Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВАІ. Эволюция и экология диких видов картофеля 5
Происхождение дикого картофеля 5
Эволюция диких видов картофеля 15
Экология диких видов картофеля 31
Глава II Эволюция и экология примитивных культурных видов картофеля 82
Начало культуры картофеля 82
Эволюция примитивных культурных 83
видов картофеля
Экология примитивных культурных видов картофеля 102
ГЛАВА III Интродукция картофеля в европу и россию, начало возделывания
Интродукция картофеля в Европу 115
Распространение картофеля по Российской империи и основные его этапы
Селекция и эволюция картофеля 126
Эволюция картофеля до начала селекции 126
Начало селекции картофеля 129
Межсортовая гибридизация 132
Значение сортов - родоначальников 134
Значение S. andigenum в селекции и эволюции картофеля
6. Селекция картофеля на фитофтороустойчивостъ. Начало гибридизации с дикими видами .
7. Селекция картофеля на вирусоустойчивость 145
8. Селекция картофеля на устойчивость к раку, картофельной нематоде, парше и другим патогенам
9. Межвидовая гибридизация - магистральный путь в селекции картофеля
10. Дивергенция и конвергенция в селекции и эволюции картофеля.
11. Особенности селекции картофеля в Англии, США, Германии, Голландии
12. Селекция картофеля в Советсокм Союзе и странах СНГ.
ГЛАВА V Эколого - морфологические признаки растений и селекция картофеля
1. Систематизация сортов картофеля по сртотилам и биоморфологическим типам
2. Систематизация по экоморфотипам 175
3. Экоморфотипы сортов картофеля 178
4. Результаты изучения сортов картофеля разных экоморфотипов
ГЛАВА VI Селекция картофеля на брянщине 219
ГЛАВА VII Корреляция элементов урожайности в смежных вегетативных покалениях и роль клонового отбора в первичном се меноводстве картофеля
ГЛАВА VIII Густота посадки, урожай и выход семенных клубней у картофеля
Литература 237
Оглавление 247
- Эволюция диких видов картофеля
- Распространение картофеля по Российской империи и основные его этапы
- Селекция картофеля на фитофтороустойчивостъ. Начало гибридизации с дикими видами
- Результаты изучения сортов картофеля разных экоморфотипов
Введение к работе
Актуальность темы. Селекция картофеля, как и других культур, не в состоянии успешно развиваться без использования достижений, методов и подходов других наук. Особый интерес для селекционного процесса представляет экология растений, изучающая изменчивость растений под влиянием внешних условий. Значение экологии, как системы научных познаний, в настоящее время возрастает в связи с все более усложняющейся работой по селекции, испытанию и внедрению новых сортов картофеля. Большое обилие и разнообразие создаваемых сортов нередко ставит в тупик и доставляет непомерные хлопоты, как селекционерам, так и специалистам, которые занимаются испытанием сортов и их продвижением в производство. Каждый из них точно не знает, сможет ли новый сорт, передаваемый в Госиспытание выдержать жесткую конкуренцию со стороны других сортов, а если и сможет, насколько далеко в пространстве, и времени он в состоянии продвинуться. Кроме того, селекционеры на всех этапах селекционного процесса не уверены, соответствуют ли отбираемые формы гибридных растений конкретным почвенно-климатическим условиям. Избавится от такой неуверенности, в определенной мере, поможет экологический подход в оценке новых генотипов. Для того, чтобы осмыслить и научно обосновать необходимость использования в селекции картофеля принципов и методов Экологии растений необходимо проанализировать весь путь эволюции картофеля, начиная с происхождения диких видов и кончая его филогенетической изменчивостью на современном этапе развития селекции. При этом в центре внимания всегда оставалось исследование роли экологических факторов в формировании морфологии растений. Четкого и ясного понимания в этом вопросе невозможно добиться, не использовав принципы экологической систематизации видов, форм и сортов картофеля.
Значительный интерес представляют исследования характера корреляционных взаимосвязей элементов урожайности картофеля в смежных вегетативных поколениях и зависимости урожая и выхода клубней семенной фракции от плотности посадки.
Цель и задачи. Основная цель - обоснование необходимости экологического подхода при создании, оценке и отборах исходного и гибридного материала в процессе селекции картофеля, испытании сортов, продвижения их в различные почвенно-климатические зоны.
Реализация поставленной—imqистребовал а-выролнения сле-
дующих задач
имена К.А. Тимирязева
ЦНБ имени Н.И. Жмлезнов*
фонд на^йны^лихедатуры
№
обобщить и проанализировать данные по происхождению и эволюции диких видов картофеля;
обобщить и проанализировать данные по экологии диких видов, разработать их генетико-, эколого-морфологическую классификацию;
изучить культурогенез;
обобщить и проанализировать данные исследований по экологии примитивных видов, систематизировать их по экотипам, определить селекционную ценность отдельных экотипов;
проанализировать историю интродукций и распространения картофеля в Европе и России;
провести ретроспективный анализ селекции картофеля на разных этапах, выявить значение сортов — родоначальников и S. andi-genum suz. et buk.;
охарактеризовать особенности селекции картофеля и ее достижения в России, странах СНГ и зарубежных странах;
выявить информативность;
создать новое поколение сортов и гибридов картофеля разного хозяйственного использования;
сформулировать понятие «экоморфотип» и в соответствии с ним систематизировать сорта картофеля;
изучить характер развития корневой системы и облиственно-сти у сортов разных экоморфотипов;
установить результативность использования экологического подхода в оценке гибридов и сортов картофеля брянской селекции;
провести корреляционный анализ элементов урожайности: количества и крупности клубней в смежных вегетативных поколениях и определить роль кленового отбора в семеноводстве картофеля;
изучить характер продуктивности растений, урожайность и выход клубней семенной фракции при разной густоте посадки карго- j феля.
Научная новизна
Уточнены вопросы времени, места и характера происхождения дикого картофеля. Указаны причины его эндемизма и полиморфизма. Впервые представлена цельная картина его эволюционного развития с освещением и характеристикой и основных факторов и этапов эволюции. Впервые осуществлена систематизацій диких видов картофеля по
экотипам и показана адекватная зависимость морфологическая облика растений этих видов от экологических условий. Установлены различия в плондностн разных экотипов. Показан экологический параллелизм и определены конвергентные ряды изменчивости морфологических признаков у географически и филогенетически отдаленных видов картофеля. Выделены приоритеты при выборе диких видов разных экотипов для использования в межвидовой гибридизации картофеля. Внесены уточнения в вопросы происхождения культурного картофеля. Указано па специфические особенности становления разных примитивных культурных видов и показана роль экологических факторов в формировании их морфологического облика. Проанализированы ход и характер эволюционного развития культурного картофеля на его родине. Впервые проведена группировка примитивных культурных видов картофеля по экотипам. Указано на целесообразность дифференцированного подхода в подборе культурных видов при селекции картофеля на устойчивость к отрицательным абиотическим факторам. Отмечены особенности эволюционного развития картофеля в период его интродукции в Европу и распространения в России. Определены основные исторические этапы системной селекции картофеля и дана их характеристика, показано значение и роль сортов — родоначальников и вида S. andigenum /uz. et buk. в историческом развитии селекции картофеля. Указано на особое значение межвидовой гибридизации для повышения продуктивности, биоэнергетического и адаптивного потенциала сортов картофеля. Обращено внимание на факты дивергенции и конвергенции в процессе селекции и эволюции картофеля. Проведена оценка систем группировки сортов картофеля по сортотипам и биоморфологическим типам. Сформулировано понятие об экоморфотнпах и осуществлена ло ним систематизация сортов картофеля. Обоснована целесообразность использования в селекционном процессе оценки растений по эколого-морфологическим признакам. Осуществлен экологический подход в процессе селекции и выведены новые сорта: Брянский ранний, Брянский деликатес, Брянский красный, Брянская новинка, Слава Брянщины, включенные в Госсреестр. Находятся в Го-снспытанин сорта Брянский приусадебный, Лариса Брянская и Брянский розовый. Установлен характер корреляционных взаимосвязей в смежных вегетативных поколениях и определена роль клопового отбора. Отмечены закономерности изменения продуктивности растений и выхода клубней семенной фракции при разной густоте посадки.
Теоретическая и практическая значимость молографии
Впервые предложена цельная картина происхождения, эволюции, экологии и селекции картофеля, начиная с его диких видов и кончая сортами, созданными на современном этапе. В результате появилась возможность расширить рамки представлений о картофеле, как о биологическом объекте, особенностях его эволюционного пути. На основании обобщения и анализа данных палеоботаники, геоботаники, палеогеографии, экологии растений сделано заключение о политогоюм и полифилетическом происхождении дикого картофеля и о ксеро-морфном характере первичной его структуры. Такая точка зрения может помочь селекционерам при подборе разных видов и форм для межвидовой гибридизации, а также понять причины исключительно высокой полиморфности, адаптивности картофеля в целом. Систематизация диких и примитивных культурных видов по экотипам облегчает выбор соответствующих форм при селекции на устойчивость к неблагоприятным абиотическим факторам: засухе, переувлажнению, высоким температурам, заморозкам и т. д. Предлагаемые приоритеты выбора среди диких видов, мезофитов-виолентов, обладающих высоким биоэнергетическим и адаптивным потенциалом и наибольшей экологической пластичностью, помогут создавать сорта с такими же широкими параметрами. Отмеченный экологический параллелизм и конвергентные ряды морфологических признаков у генетически и географически отдаленных видов открывают перед селекционерами богатые возможности для широкого маневра в выборе нужных форм при селекции в заданном направлении. Использование эколого-морфологических признаков растений в селекции картофеля позволяет в определенной мере прогнозировать соответствие сортов и гибридов конкретным экологическим условиям, научно обоснованно и эффективно осуществлять селекционный процесс и продвижение сортов по климатическим регионам.
Анализ истории развития картофеля и ее основных этапов привел к ряду выводов, имеющих теоретическое и практическое значение:
-
О необходимости самого широкого использования в селекционном процессе S. andigenum iuz. et buk., обладающим большим набором различных адаптивных приспособлений и в прошлом положившим начало ряду выдающихся сортов картофеля;
-
О необходимости дальнейшего продвижения по магистральному пути селекции: межвидовой гибридизации, которая позволяет решить не только сложнейшие проблемы по созданию сортов кар-
тофеля, устойчивых ко многим патогенам, но еще выше поднять его урожайность, биоэнергетический к адаптивный потенциал;
-
О необходимости пристального внимания к сортам, способным передавать потомству комплекс ценных признаков: урожайность, вкус, устойчивость к болезням и др.;
-
О необходимости более четкого представления о сортах с различными сроками созревания, как о ссзонотипах, т. е. укладывающиеся в определенную сезонную нишу вегетационного периода.
Результаты исследований по характеру корреляционных взаимосвязей и смежных вегетативных поколениях элементов урожайности: количества и крупности клубней представляют непосредственный практический интерес для специалистов, занимающихся первичным семеноводством картофеля. Им также предназначены и результаты изучения продуктивности растений картофеля при разной плотности посадки.
Основные положения, выносимые иа защиту:
-
Условия, место и время происхождения диких видов картофеля;
-
Экологическая характеристика дикого картофеля;
-
Причины эндемизма и полиморфизма дикого картофеля;
-
Особенности филогении и эволюции дикого картофеля;
-
Систематизация диких видов картофеля по экотипам. Обоснование принципов использования разных экотнпов в селекции;
-
Условия, место и время становления культурного картофеля;
-
Значение экологических факторов в филогении примитивных видов картофеля;
-
Особенности эволюционного и филогенетического развігтия примитивных культурных видов картофеля;
-
Систематизация примитивных культурных видов по экотипам и обоснование принципов их использования в селекции картофеля;
Ш.Эволюция культурного картофеля в период его интродукции в Европу и распространения в России;
11.Основные исторические этапы селекции картофеля и их характеристика;
12.3наченне сортов родоначальников в селекции картофеля;
13.Значение S. andigemim juz. et buk. в селекции и эволюции картофеля;
14.Межвидовая гибридизация - магистральный путь в селекции картофеля;
-
Дивергенция и конвергенция в селекции и эволюции картофеля;
-
Особенности селекции картофеля в зарубежных странах и ее достижения в Советском Союзе, России, зарубежных странах и Странах СНГ;
17.Систематизация сортов картофеля по экоморфотнпам. Использование эколого-морфологических признаков растений в селекции;
18.Сорта картофеля брянской селекции, созданные с использованием экологических принципов;
-
Корреляционные взаимосвязи элементов урожайности в смежных вегетативных поколениях и роль клонового отбора;
-
Индивидуальная и общая валовая продуктивность растений картофеля при разной густоте посадки и значение разреженных посадок в семеноводстве картофеля.
Апробация работы. Основные положения монографии изложены на Международной конференции по перспективам научных исследований по картофелеводству (Минск, 1993), Международной конференции по проблемам современного картофелеводства (Минск-Самохваловичи, 1997), Международной научно-практической конференции (Брянск, 2000), Международной научно-практической конференции (Москва, 2001).
Публикации по теме диссертации. Диссертация представлена в виде монографии, объемом 14,35 п. л. Кроме нее опубликовано 17 работ. Получено б авторских свидетельств на сорта картофеля.
Структура диссертации. Состоит из предисловия, 8 глав, выводов и предложений. Содержит 22 таблицы, 22 рисунка. Список литературы насчитывает 192 работы, из них 27 иностранных авторов.
Эволюция диких видов картофеля
По мнению К.З.Будина (1982) эволюция картофеля начин пась в одном первичном геноцентре: в Боливии и Перу. Зде появились первые дикие виды и формы картофеля, здесь он начали эволюционировать и отсюда они расселились на терр тории обоих американских континентов. В Мексике, также как и Чили возникли уже поздние вторичные геноцентры со свои многообразием картофеля. К востоку от андийских гор возн Атлантический центр видового многообразия. К.З.Будин обр щает внимание на необыкновенное богатство флоры Боливии Перу эндемичными видами. Здесь, как он отмечает, произр стают неклубненосные виды рода Solanum из сер Huperbasarthum, неотличимые по морфологии от некоторь клубненосных видов. Вот от этих-то неклубненосных растений могли произойти первые виды картофеля. Для подтвержден своей гипотезы автор приводит данные исследований А.С. О луздина по геномному составу видов картофеля. Результа этих исследований показали, что североамериканские виды verrucosum Schechtd, S. vallis-mexici Juz, S. stoloniferum Sche chtd, S. polytrochon Rydb., S. demissum Juz, S. semidemissum J содержат тот геном А, как и Южно-Американские виды. Одна у других североамериканских диплоидных видов: S. pinna sectum Dun, S. cardiophullum, S. bulbocastanum Dun, S. jame Gorr, S. clarum Corr, S. mollliforme Bitt et Wittm, S. polyadeniu Greenm индентифицирован уже другой геном В. К.З.Будин об сняет такое существенное различие изменением в составе и еплении генов в ходе эволюции. По его мнению? возникнове-ие картофеля в нескольких первичных геноцентрах маловеро но по той причине "что в разных экологических условиях не огли возникать и формироваться растения одного и того же па". При этом он ссылается на известное высказывание Ч. Да-вина, что каждый вид появился только в одной области.
Мы придерживаемся той точки зрения, что дикий картофель се-таки возникал и эволюционировал политопно, т.е. в разных чагах происхождения и полифелитически, т.е. от разных родо-ачальников. К этому нас склоняют следующие факты и сооб-ажения.
Как уже отмечалось, возникновение геофитов, в том числе убненосных растений в конце третичного - начале четвертич-ого периодов носило глобальный характер. В данную геологи-ескую эпоху в процессе эволюции растений клубни появлялись к результат их реакции на засуху и похолодание климата. ормирование клубней, как приспособительных органов у ксе-офитных растений имело место сразу среди многих семейств и одов на огромных пространствах со сходными экологическими словиями. Поэтому было бы не логично считать, что этот чрез-ычайно мощный и широкий процесс конвергентной эволюции, хвативший и растения рода Solanum, мог происходить только каком либо одном географическом регионе. К тому же следует тметить, что горнообразовательные процессы, вызванные ифтовыми явлениями в земной коре происходили примерно в дно и тоже геологическое время (в третичный и в начале чет-ертичного периода) как в Южной Америке при формировании ндийской горной системы, так и в Северной Америке в Мекси при образовании Нижних Кордильер, цепи гор Западной, Вос чной, Южной Сьерры Мадре (Виво Х.В., 1951).Геологические обытия и там и здесь носили сходный характер, порождали ходные экологические условия и привели к образованию па-аллельных рядов конвергентной изменчивости у растений рода olanum. Только в Южной Америке, в особенности в Боливии и еру, влияние экологических факторов, приведших в процессе волюции к формированию клубней, было более контрастным и ногообразным и соответственно выразилось в большем богат ве и полиморфизме южноамериканских видов картофеля. Возникновение многочисленных видов и форм картофеля в раз ных географических точках под воздействием сходных экологи ческих условий относятся к явлениям экологического паралле лизма в общем потоке эволюционного развития растительног мира. Е.Н. Синская (1948) указывала "Сходство приспособлени различных не только видов, но и весьма удаленных родов был известно давно. По такому сходству виды объединяются в эко логические типы или жизненные формы". Клубень как раз явился тем приспособлением, которое возникло у целого ряд ксерофитных растений рода Solanum. Полифилетическое и по литопное происхождение картофеля подтверждается данным морфологического анализа растений, исследованиями способ ности к скрещиванию видов между собой, изучением геномног состава. Трудно представить например, что виды S. vavilovi Juz, S. wittmackii Buk, обитающие в пустынной засушливой зон Перу, имеющие слабооблиственные растения с тонкими стеб лями, сильнорассеченными листьями, обильным опущением узкими долями, с характерным запахом томата, произошли о одного общего предка вместе с S. microdontum Bitt, обитающег во влажных тропических лесах Боливии и Аргентины и имеюще го мощные высокорослые растения с толстым сочным стеблем крупными цельными листьями или с S. bulbocastanum Dun, про израстающего в Мексике во влажных условиях местообитания имеющего также высокорослые растения с цельными крупным листьями. Еще более убедительно в пользу независимого по лифилетического происхождения многих видов картофеля сви детельствуют результаты скрещиваний. Диплоидные виды мек сиканских серий Polyadenia Buk, Pinnatisecta Rydb, Trifida Con-Clara Graham, Morelliforme Hawk, Bulbocastana Rydb не скрещи ваются или скрещиваются с большим трудом с S. tuberosum другими южноамериканскими видами (Бука со в СМ., Камера А.Я., 1972). Как раз у видов этих серий как уже сообщалось А.С.Оглуздиным и был инденфицирован геном Б, в отличие о генома А, установленного у южноамериканских видов и мекси канских видов серий Dernissa и Zongipedicellana. Маловероятно чтобы геном А южноамериканских видов, как считает К.З.Будин мог трансформироваться в геном В мексиканских видов сери Polyadenia, Pinnatisecta, Bulbocastana, вследствие чего полно стью распались геномные связи, утратилась способность к гиб дизации с южно-американскими видами. Что же касается ентичности геномного состава южноамериканских видов и ексикансшх видов из серий Demissa и Zongipedicellana, их хо-шей способностью скрещиваться между собой, то эти факты гичнее всего рассматривать исходя из единого филетического оисхождения этих видов мигрировавших из Южной Америки Северную после восстановления сухопутного моста, связы-ющего оба континента.
Картофель, не единственное растение, которое, начинало олюцию в разных очагах происхождения. В истории эволюции мало подобных примеров. Род пшеницы Triticum Z. имеет три упных первичных геноцентра: в Передней Азии, Средней Азии Эфиопии (Жуковский П.М.,1971). В Переднеазиатском гено-нтре возникло 15 видов пшениц, в Среднеазиатском - І вид, в фиопии - 4 вида. Род риса Oryza включает два самостоятель-IX, независимых друг от друга по происхождению вида риса.О. ativa - азиатский рис и О. glaberrima - африканский рис. Род опчатника Cossypillum L имеет многочисленные эндемичные ды дикого хлопчатника, которые произошли из первичных ге-центров Австралии, Америки, Африки, Азии. Из них в Австра-и обитает 9 эндемичных видов, в Америке - 8, в Африке и равии -10, в Азии - I вид. Род Lycopersicon , к которому отно-тся томат, имеет первичные геноцентры и зндемы в Перу, на лапагосских островах и в Северном Чили. Брюква, турнепс и па из рода Brassica самостоятельно возникли и имеют пер-чные геноцентры в Средиземноморье, Средней Азии, в Япо-и и Восточном Китае. Причем репа имеет два первичных ге-центра: один в Средней Азии, Индии; другой в Японии и Вос-чном Китае.
Что же касается указания Ч.Дарвина о том, что "каждый вид явился только в одной области", то оно относится именно лько к виду, как систематической единице и его едва ли пра-мерно распространять на более крупные таксоны: роды, се ейства.
Распространение картофеля по Российской империи и основные его этапы
Дикие виды картофеля наряду с другими клубневыми гео-итами стали появляться на планете в период изменения кли-ата, когда он стал приобретать черты сезонной цикличности. ни возникали и эволюционировали первоначально как горные ерофитные растения. Ярким и цельным отражением их ксе-морфной организации и структуры явились столоны и клубни, торые формировались как приспособления к новым сложив-имея экологическим условиям. Наиболее вероятное время оисхождения первых диких видов картофеля плиоцен - это та оха, когда тектоническая деятельность при образовании гло-льных сдвигов в земной коре на западе Южной и Северной мерики в основном закончились. Картофель эволюционировал неотропической флоры с присущей для нее огромным полиорфизмом.
Эволюционный путь развития дикого картофеля был во мно-м сложным и противоречивым. На этом пути появилось ис-ючительное богатство форм и видов картофеля, часто очень похожих друг на друга и по морфологии растений и по биоло-и их развития. Своим полиморфизмом картофель прежде все обязан политопному и полифилетическому происхождению. тановление многих видов картофеля происходло независимо и мостоятельно в разных первичных геноцентрах: Боливии, Пе-, Чили - в Южной Америке; в Мексике, Коста-Рике, Гватемале Се верной. Глобальные и сходные изменения климата в стону его похолодания и усыхания вызвали на огромных про-ранствах и у многих родов и семейств, в том числе и в роде ofanum конвергентную изменчивость у растений, которая про-илась прежде всего в образовании столонов и клубней. Спе-фичность и своеобразие экологической обстановки в каждом ноцентре находили отражение в эндемичности и своеобразии являвшихся здесь видов. Кроме того, виды в каждом гено-нтре начинали эволюционировать на разных филогенетиче-их ветвях от разных видов и форм, разошедшихся в процессе вергенции еще до начала эволюции клуб-неплодных расте-й. Дальнейшая дивергенция и эндемизм растений картофеля историческом ходе эволюции усиливались вследствие гео-афической и экологической изоляции центров генетического разнообразия, рассеченного горного рельефа, вертикальных широтных различий в климате. Огромное влияние на возникн вение необычайного многообразия видов и форм картофе оказывали насыщенность горных областей тропических и су тропических широт многочисленными источниками мутаци мощным ультрафиолетовым излучением, большой радиацией высокогорьях, воздействием высоких и низких тешератур. Кс роморфный характер первичной структуры картофеля и пре) всего образование клубня, как главного ксероморфного орган обеспечивали ему исключительную высокую адаптивность и менчивость в соответствии со складывающимися условиям Возникали виды и формы как широко приспособленные к р личным вариациям климата, почв, освещенности, так и узк специализированные, локализованные в небольших экологич ских нишах со специфическими условиями среды, картофе благодаря высокой адаптивности, проник в зоны с влажнь климатом и здесь из ксерофитного растения эволюционировал гигрофильные виды. Вместе с тем благоприятность и непост янство экологических условий, в целом присущие регионам об тания дикого картофеля, усилили и усложнили у него проце изменчивости, ускорили процесс формообразования.
Мутационная изменчивость и интрогрессивная гибридизац были исходными и самыми широко распространенными явл ниями в эволюции картофеля. Полиплоидия являла соб верхний этаж эволюции, возникшей на фоне мутаций и интр рессии зародышевой плазмы. В наибольшей мере полиплозд распространена у высокогорных видов серии Acaula Juz Demissa Buk, Longipedicellata Buk, с колесовидным венчиком. этих сериях наблюдаются наиболее полные полиплоидные р ды. Заметно меньше полиплоидов у видов со звездчатым ве чиком, которые обитают в условиях низменностей , и средне яруса гор. В процессе эволюции картофеля,проходившей по о новному руслу мутаций и ингрогрессивной гибридизации, возн кали боковые ответвления, представленные самоопыляющим ся и триплоидными формами растений. Последние рассматр ваются как туппиковые окончания эволюционного пути. Опред ленное значение в эволюции дикого картофеля, в особенности форм и видов, целиком перешедших на вегетативное размн жение, имели соматические мутации. Эволюция дикого картофеля происходила на громадных пространствах обоих американских континентов в самых разнообразных экологических условиях. В каждом случае характер экологической обстановки, в которой шло формирование того или иного вида, находило адекватное отражение в морфологических признаках растений, которые подвержены наибольшей изменчивости под влиянием условий среды. Эти эколого-морфологические признаки, выработанные в процессе адаптивной эволюции, составляют систему приспособлений в вегетативных органах растений к сложившимся условиям обитания. В них ярко и контрастно отражены основные особенности климата и почв, при которых эволюционировал данный вид.
В условиях влажного теплого климата сформировались типичные гигрофиты с соответствующей адаптацией в вегетативных органах: хорошей или сильной облиственностью куста, крупной листовой пластинкой, толстым сочным стеблем, мощным развитием растении и т.д. В условиях засушливого климата продолжалась и углублялась эволюция в сторону усиления ксе-роморфных признаков: снижения облиственнооти растений, повышения рассеченное листа и уменьшения размера его долей, повышения ажурности листа и растения в целом, усиления прочности и жесткости стебля, развития опушенности и др. Но самое широкое распространение у картофеля получили мезо-фитные виды. Благодаря хорошо развитым приспособлениям в самых различных частях и структурах вегетативных органов они оказались наиболее экологически пластичными и проникли в ареалы, как гигрофитных так и ксерофитных видов. Весьма рельефно экологический характер местообитаний отражен в морфологии высокогорных видов с присущей им низкорослой розеточной формой куста. Виды картофеля которые могут быть отнесены к тому или другому экологическому типу нередко произрастают в самых отдаленных и изолированных друг от друга географических точках и совершенно не связаны или слабо связаны между собой филогенетически. Сходства в их морфологическом облике единственно были обусловлены сходством экологических условий, в которых в процессе эволюции формировались эти виды. Конвергентные ряды по многим морфологическим признакам среди видов самых различных таксономических группировок явились отражением экологического параллелизма, при которых шла эволюция этих видов. Конвергентная изменчи вость отдельных морфологических признаков, как наприме форма венчика цветка у растения, опадающие ягоды, носи всеобъемлющий характер и охватывает как южноамериканские, так и североамериканские виды.
Дикие веды картофеля, отнесенные к различным экологиче ским типам имеют и существенные различия как по жизненны стратегиям, так и по набору хромосом. Все ксерофиты, значи тельная часть гигрофитов и ореофитов по своей жизненно стратегии представляют собой патиенты т.е. растения выносли вые к стрессовым условиям. Эта выносливость обусловлен прежде всего их более низкой примитивной диплоидной струк турой наследственности и вследствие этого более быстрой при выкаемости к условиям экстремальных нагрузок. В противове им большинство растений мезофитов имеют более сложную по липлоидную структуру хромосом и поэтому обладают более вы соким биоэнергетическим потенциалом, мощно развитыми сио темами жизнеобеспечения, ассимиляции и корневого питания Принадлежа к виолентам т.е. к растениям наиболее полно ис пользующим ресурсы среды, мезофиты подавляют сопернико и завоевывают большие территории. Для диплоидных дики видов - патиентов характерна узкая специализация, отражаю щая адаптивность к экстремальным условиям местообитаний Для полиплодных видов - виолентов несравненно более широ кая специализация и экологическая пластичность, обеспечи вающие им распространение и проникновение в самые различ ные экологические зоны.
Селекция картофеля на фитофтороустойчивостъ. Начало гибридизации с дикими видами
С появлением тетраплоидов в горных районах Анд проце сы филогении картофеля значительно усложнились. В резул тате естественной гибридизации между тетраплоидными ра тениями S. andigenum и диплоидными видами стали появлять триплоидные виды. В Боливии и Перу возделываются трипло ды (2n=36): S. chaucha, S. mamiliferum, S. tenuifelamentum, в Э вадоре - S. cuencanum (Букасов СМ., 1959, 1972, 1978) П. Жуковский (1971) называл бассейн озера Титикака центро формообразования триплоидных видов. Ochoa (1958) наш там 111 триплоидов или около 22% всего числа собранных о разцов. I.G. Hawk.es (1944) обнаружил в Перу 25% триплоидов общего количества собранных образцов культурного картоф ля. За пределами Боливии и Перу частота триплоидов рез падает. Ochoa (1958) считает, что в образовании триплоид кроме диплоидного S. stenotomum могли учавствовать так триплоиды S. goniocalyx, S. rybinii. По мнению П.М. Жуковско триплоидные виды могут быть и не гибридогенного происхожд ния. Они могли появиться у диплоидных растений в процес оплодотворения в результате сочетания нередуцированной г еты (2п) с редуцированной. Как бы не возникали триплоиды: и в результате гибридизации тетраплоидов с диплоидами и при самоопылении диплоидных растений, в обоих случаях и стерильны, семян не дают и размножаются только клубня-и и столонами. Как и у диких видов триплоиды представляют бой тупиковые ветви в эволюционном процессе. В целом путь олюционного развития и картофеля шел от несовместимости самосовместимости при оплодотворении. Несовместимость едует рассматривать как более древний признак по сравне-ю с самосовместимостью. Диплоидные виды S. phureja, S. enotomum и др. как писал П.М. Жуковский (1971) несовмести-ы и перекрестно опыляются. В результате полиплоидии поя-лись совместимые тетраплоиды S. andigenum и S. tuberosum. ба вида почти полностью перешли на самоопыление. Хотя еется много форм S. andigenum, которые обладая приподня-ім пестиком над тычиночной колонкой склонны к перекрестно-у опылению, как ветром, так и насекомыми. Этот вид после оего становления продолжал участвовать в эволюции не лько культурных видов, но и диких. Так, при естественной гиб-дизации S. andigenum и S. demissum в Мексике появился гиб-догенный вид S. semidemissum (Будин К.З., 1977). У S. berosum эволюционировавшего в условиях влажного климата или, способность к перекрестному опылению утратилась полстью Здесь картофель размножается почти исключительно убнями и вследствие длительного вегетативного размножения подавляющего большинства чилийских культиваторов (Зыкин .Г., 1973; Костина Л.И., 1978) полностью утратилась способ-сть к половому производству. Ягоды они совсем не образуют. Эволюция культурного картофеля, как и его диких видов, но-ла политопный и полифилетический характер. Даже в преде-х каждого культурного вида существовало немало точек ультуривания и они возникали на основе многих форм, разно-дностей и видов дикого картофеля. Так СМ. Букасов (1971, 78) считал, что в формировании полиморфного S. enotomum могли принять участие такие виды как S. sparsipilum, leptophyes, S. soukupi, S. breviacaule. СМ. Букасов (1978) и С. Лехнович (1970, 1971) вполне определенно выступали за , что S. andigenum имел несколько родоначальников. B.C. хнович отмечал сходство по многим признакам у S. andigenum с рядом диких видов: S. oplocense, S. kurtzianum, sucrense, S. sparsiplium и др. и их возможное участие во многи разновидностях этого полиморфного тетраплоидного культури го вида По мнению СМ. Букасова в разных точках окультурив ния могли принять участие в формировании этого вида прим тивные диплоидные виды S. rybinii, S. stenotomum, S. phure Причем S. rybinii участвовал в формировании широколистны эквадорских и колумбийских разновидностей. Как считал Хок (1979) в образовании S. andigenum принял участие stenotomum и S. sparsipilum, а по мнению Н. Brucher (1951, 195 отдельные формы S. andigenum возникли от широколистног вида S. vernei. Политопное и полифилетическое происхождени культурного картофеля было источником еще большего бога ства и разнообразия генетического материала и в сочетании интрогрессией зародышевой плазмы и полиплоидии обуславл вало бурный поток изменчивости. Особенно ярко и нагляди все эти процессы нашли воплощение в S. andigenum. Данны вид по B.C. Лехновичу (1971) насчитывает восемь эколого - ге графических групп (подвидов). Каждая из этих групп состоит нескольких разновидностей, форм и многих десятков культиваров В науке долгое время оставался открытым вопрос, являютс ли тетраплоидные виды S. andigenum и S. tuberosum ( chilotanum) самостоятельными видами, независимо друг от др га по происхождению, или же они относятся к одному виду. С. Букасов и B.C. Лехнович, крупнейшие отечественные специал сты в области систематики и эволюции картофеля, а так же А. Зыкин (1973), совершивший экспедиций в Боливии и Чили п сбору эндемичных образцов картофеля, считали оба вид вполне самостоятельными и независимого происхождени Крупнейший знаток культурных растений П.М. Жуковский (1971 также как и многие зарубежные ученые: Саламан (R.N. Salama 1946, 1951), Брюхер (Н. Brucher 1963), Хокс (I.G. Hawkes 195 1979) рассматривали S. andigenum и S. tuberosum как подвид одного и того же вида S. tuberosum. Не вдаваясь в полеми можно отметить что S. andigenum и S. tuberosum весьма схо: по геномному составу, имеют одинаковое число хромосом идентичной морфологией, легко скрещиваются между собо Таким образом, между ними отсутствует разделительный бар ер при половом воспроизводстве, который по современным п тиям является одним из основных критериев в видовой таксо-мии (Гюнтер Э. 1982). Некоторые колумбийские и эквадорские ормы S. andigenum, V. tocanum, очень похожи по морфологи-скому облику на аборигенные сорта чилийского картофеля. и всех этих весьма существенных сходствах следует отметь тот несомненный факт, что каждый из этих видов в процес эволюции формировался в резко различных экологических ловиях.
Результаты изучения сортов картофеля разных экоморфотипов
В течение более двух столетий селекцией было создано о ромное множество сортов картофеля. Чтобы как то разобратьс в этом разнообразии, выяснить общие черты сходства межд ними, предстояло выстроить и систематизировать их по опр деленным признакам. Это давало возможность лучше ориент роваться в выборе сортов как для внедрения в производств так и для дальнейшего использования в селекционном проце се. Один из подходов в систематизации сортов картофеля бы найден в классификации их по сортотипам. Сорта объединили в сортотипы по сходным таксономическим признакам: наличи антоциана на стеблях и жилках листа, характеру отхождени листьев, их рассеченности, форме стебля, размера венчика др. В нашей стране первыми такую фуппировку осуществил сотрудники Всесоюзного института растениеводства Л. И. Ко тина и 3. П. Жолудева (1971). Систематизация по сортотипа безусловно явилась хорошим подспорьем в деле сортоведени но она совсем не затрагивала проблемы адаптации сорта. Зн ние сортотипа делало возможным идентифицировать сортову принадлежность того или иного образца, но при этом нель было определить, к каким экологическим условиям он бол всего соответствует.
Крупнейший ученый-селекционер П. И. Альсмик (1953, 197 предложил систематизировать сорта в морфобиологические т пы. Основу этой классификации составляли конституционал ные и морфолого-архитектонические признаки. К главным ко ституциональным признакам он относил ветвистость стебле поражение болезнями, вегетационный период, развитие корн вой системы. Морфолого-агротектоническими признаками, его мнению, являются прочность стеблей, наличие у них узло облиственность и габитус куста, характер выхода стеблей почвы. Всего П. И, Альсмиком было обозначено 6 морфобиол гических типов. Особое значение придавалось ветвистости характеру выхода стеблей. По его мнению ветвистые сорта, к равило, являются более жизненными и менее подверженными олезнями по сравнению с неветвистыми. Они обычно поздние. собую ценность представляют ветвистые формы с разрознен-ым выходом стеблей. Им в целом присуща более высокая про-уктивность. Неветвистые формы уступая ветвистым по устой-ивости к заболеваниям и жизненности в подавляющем боль-инстве более отзывчивы на условия агрофона. Среди них так-е более ценными являются сорта с разрозненным выходом еблей. Растения морфобиологических типов со сжатой форой куста и небольшим количеством стеблей, как у ветвистых, ак и у неветвистых форм наименее перспективны: они менее изненны и подвержены заболеваниям.
Необходимо отметить, что данная систематизация сортов по орфобиологическим признакам П. И. Альсмиком целиком была аимствована у Е. Н. Синской, ученой известной своими капи альными трудами по эволюции, систематике и истории проис ождения культурных растений. В полном и развернутом виде а схема представлена в ее монографии «Динамика вида» инская Е. Н.,1948). В качестве объекта исследования ею были зяты формы люцерны из разных географических регионов. Эту хему П. И. Альсмик без малейших изменений применил к сор м картофеля. Тем не менее такое заимствование оказалось есьма полезным как в научном, так и в практическом плане. По ути дела был сделан первый шаг, чтобы осмыслить неразрыв ую диалектическую связь между формой растения, отраженной целостной системе морфологических признаков и внутренни и биологическими свойствами, такими как скороспелость, ус йчивость к болезням, жизненность и продуктивность. Тем самым впервые были заложены основы научного про озирования долговечности сортов. Для селекционной практики азанная схема имела неоценимое значение. Используя крите ии оценки по морфобиологическим типам стало возможным олее осмысленно и эффективно подходить на ранних этапах лекции к отбору гибридных форм. Все же данный подход в стематике картофеля совсем не касался проблемы изучения язи между морфологией растений того или иного сорта и его ологической приуроченностью. Совсем не принималось в рас т, что многие морфолого-архитектонические признаки: проч сть стебля, наличие узлов на стеблях, облиственность, а так е ветвистость могут свидетельствовать не только об уровне устойчивости сорта к болезням, его жизненности, но и о харак тере его адаптации к экологическим условиям. Совсем не учи тывалось то обстоятельство, что картофель, как каждый вид со стоит из многочисленных адаптивных форм, называемых экоти пами. Причем характер адаптации каждого экотипа появляетс как в различного рода морфологических приспособлениях, так в длине вегетационного периода. Разные сорта от самых ранни до самых поздних являются по существу, как отмечалось, сезо нотипами, т. е. экотипами, цикл развития которых укладываете в определенные сезонные периоды. В средней полосе Росси сорта картофеля при посадке в конце апреля - начале мая за канчивают в основном вегетацию и накопление урожая в июле среднеранние - к концу второй декады августа, среднеспелые к концу второй декады сентября, среднепоздние и поздние сор та - к концу октября. В соответствии с сезонностью разные сор та по разному реагируют на сроки выпадения осадков. По дан ным А. Г. Лорха (1948, 1955, 1957,. 1960) и П. И. Альсмика (1979 урожай ранних и среднеранних сортов определяется осадкам июня и июля, среднеспелых июля и частично августа, среди поздних и поздних - июля, августа и сентября. Представление сортах картофеля как о сезонотипах дает возможность понят их характер различий по морфологии. Почему например сез нотипы ранних сортов имеют только неветвистый тип куста, подавляющее большинство среднепоздних и поздних сорто представлено ветвистыми формами. В первом случае у раст ний сортов листовой аппарат быстро формируется без закла ки в органогенезе боковых побегов, чем обеспечивается боле раннее и интенсивное использование основных факторов ра вития: света, тепла, влаги, питания в первой половине летнег сезона. Эти сорта развиваются по типу эфемеров: они ускол зают от неблагоприятных условий, более жаркой и нередко б лее сухой погоды второй половины лета. Во втором случае, поздних сортов в процессе органогенеза идет основательна дифференциация стеблей и развитие корневой системы, благ даря чему растения становятся способными успешно против стоять засухе в течение длительного периода и лучше испол зовать поздние осадки. Поздние и среднепоздние, а также зн чительная часть среднеспелых с полным основанием по кла сификации Грайма (Шамсудинов 3. Ш., 1989) можно отнести стресс-толерантам, т. е. типу растений преодолевающих неоальные условия, а по классификации Е. Н. Синской (1948) -роморфозам. В связи с этим утверждение П. И. Альсмика о , что неветвистые формы более склонны к вырождению жно принять лишь с большой долей допущения. Действи-ьно, многие ранние и среднеранние сорта: Ранняя роза, иекульский ранний, Кобблер, Искра, Невский, имеющие не-вистый куст оказались очень жизнеспособными и долголетии. С другой стороны некоторые ветвистые сорта как Мала-, Белорусский крахмалистый, Чаровница и др. быстро выпа-из производства из-за слабой устойчивости к вирусным бо-зням. Безусловно, устойчивость к вирусам играет решающую ль в долголетии сорта, но немалое значение имеет соответ-ие цикла его развития с определенным отрезком летнего се-а. Ранние сорта с их неветвистым типом куста укладываются сновном в формировании урожая до начала наибольшей жа-i в середине июля, поздние ветвистые сорта формируют уро-й в более прохладный период в августе - сентябре. Это как з и определяет степень их устойчивости к экологическому вы-ждению. Имеются сомнения и в отношении правильности зделения П. И, Альсмиком признаков на конституциональные орфолого-архитектонические. Так непонятно, почему ветви-сть стеблей и развитие корневой системы отнесены к консти-иональным, а не к морфолого-архитектоническим признакам, я они в особенности ветвистость более всего отражают рфологию растений. Оба признака почему-то оказались в од-м ряду с признаками биологического порядка: устойчивость к лезням, вегетационный период. Последние, по сути отражают форму, а внутренние свойства организма.
