Содержание к диссертации
Введение
1. CLASS Обзор литератур CLASS ы
1.1. История введения капусты белокочанной в культуру 6
1.2. Народнохозяйственное значение капусты белокочанной 6
1.3. Ботаническое описание капусты белокочанной 7
1.4. Биологические особенности капусты белокочанной 9
1.5. История создания сортопопуляции Амагер 611 капусты белокочанной
1.6. Значение сельскохозяйственных популяций и проблемы их сохранения
1.7. Изменчивость признаков растений 28
1.8. Роль адаптивности сорта в сельскохозяйственном производстве
1.9. Репродуктивная система у покрытосеменных растений 33
1.10. Изучение структуры популяции на молекулярном уровне 35
2. Материал и методы исследований
2.1. Место и условия проведения исследований 38
2.1.1. Сравнительный анализ метеорологических уеловий периодов вегетации 2005-2006 годов
2.2. Объект и материал исследований 43
2.3. Агротехника капусты белокочанной 44
2.4. Методика постановки опытов и наблюдений 44
3. Результаты исследований и их обсуждение
3.1. Полиморфизм групп сортопопуляции Амагер 611 по основным хозяйственно ценным признакам
3.1.1. Современное состояние сортопопуляции Амагер 611 капусты белокочанной
3.1.2. Влияние инбридинга на полиморфизм сортопопуляции Амагер 611 по основным хозяйственно ценным признакам
3.1.3. Характеристика гибридных поколений межгрупповых скрещивании
3.1.4. Полиморфизм сортопопуляции по основным показателям качества товарной продукции 65
3.1.5. Лежкость растений фенотипов 98
3.1.6. Разнообразие групп по адаптивности 99
3.2. Жизнеспособность пыльцы групп 101
3.3. Молекулярный состав сортопопуляции Амагер 611 капусты белокочанной
Заключение 116
Выводы 121
Рекомендации производству 122
Список использованной литературы 124
Приложение 139
- Биологические особенности капусты белокочанной
- Репродуктивная система у покрытосеменных растений
- Лежкость растений фенотипов
- Жизнеспособность пыльцы групп
Введение к работе
Актуальность темы. Особенностью овощеводства России является сохраняющийся спрос на семена сортов, которые, наряду с гибридами, широко возделываются в стране.
Известно, что многие сорта в процессе семеноводства теряют свои сортовые качества. Важная задача семеноводства - сохранение генотипическои идентичности сортов, поддержание их генетической гетерогенности.
Большинство овощных культур - перекрестноопыляющиеся растения. Их сорта, в том числе стародавние, ценные сорта капусты белокочанной, к которым относится сорт Амагер 611, представляют собой сложные популяции. Изучение и сохранение сортовых популяций продолжает оставаться актуальной проблемой сельскохозяйственной науки.
Цель и задачи исследований. Целью наших исследований явилось научное обоснование способа поддержания структуры сортопопуляции Амагер 611 капусты белокочанной.
В задачи исследований входило:
провести оценку полиморфизма основных хозяйственно ценных признаков и свойств у групп сортопопуляции Амагер 611 в меняющихся условиях различных лет наблюдений;
дать комплексную оценку значения отдельных групп растений в сохранении структуры популяции Амагер 611;
выявить особенности пыльцевого режима у семенных растений;
изучить специфику спектров ДНК групп сортопопуляции Амагер 611;
разработать предложения для отбора групп при первичном семеноводстве сортопопуляции Амагер 611 капусты белокочанной.
Научная новизна. Изучены полиморфизм основных хозяйственно ценных признаков, характер проявления адаптивности групп, сортовых признаков в потомстве от межгрупповых скрещиваний, особенности пыльцевого режима, специфика спектров ДНК групп, составляющих сортопопуляцию Амагер 611 капусты белокочанной.
5 Практическая значимость:
определены восемь типов растений, играющих наибольшую роль в поддержании адаптивного потенциала сортопопуляции;
выявлен исходный материал по раннеспелости, лежкости, самонесовместимости у растений с розовидным расположением листьев (группа А-6), плоской формой кочана (группа А-8) и многолистной розеткой (группа А-10);
выделены семь типов растений, не играющих положительной роли в под держании продуктивного потенциала сортопопуляции Амагер 611.
Апробация работы: основные положения диссертационной работы доложены на Международной научной конференции в РГАУ-МСХА (2006 год), во ВНИИССОК на Международной научно-практической конференции (2006 год), на отчетных сессиях аспирантов, а также на заседаниях научно-методического совета и расширенном межлабораторном заседании ВНИИССОК в 2004-2007 годах.
Публикации: по результатам исследований опубликовано 9 печатных работ.
Структура и объем диссертации: Диссертация состоит из введения, трех глав, выводов, рекомендаций производству, списка использованной литературы и приложений. Работа изложена на 176 страницах, содержит 20 таблиц, 32 приложения, 36 рисунков. Список использованной литературы включает 198 наименований, в том числе 49 иностранных авторов.
Работа выполнена на базе лаборатории экологических методов селекции ВНИИССОК в 2004-2006 годах в соответствии с заданием тематического плана 04.14.01.03.
Биологические особенности капусты белокочанной
Сорт капусты белокочанной Амагер 611 был создан на Грибовской овощной селекционной опытной станции в 1923 году.
Для выведения сорта Амагер 611 в работу были включены образец Амагер 233, полученный от фирмы «Метте» в 1923 году, образец Кп 658 Амагер (средняя нога) - из Дании и образец Кп 611 Амагер (низкая нога) - от фирмы Вейбуль из Швеции, полученные в 1927 году через ВИР (Попова, 1936).
Название образцов произошло от острова Амагер, находящегося в Дании, где и производили сорта капусты такого же названия (Жегалов,1924). Умеренный морской климат с мягкой неустойчивой зимой, когда средняя температура самого холодного месяца - января составляет - 0,4 С, прохладным летом при средней температуре июля +16,7 С и годовым количеством осадков в 530 мм позволял проводить массовое размножение этой культуры путем высадки кочерыг с осени.
Каждый из этих образцов имел недостатки, в том числе, не выравнен-ность по форме кочана и типу розетки. Образец Амагер 611 отличался хорошей лежкостью при зимнем хранении, а Амагер 658 по этому признаку был неудовлетворителен из-за кочанов, трескавшихся в конце марта. Работу с этими образцами проводили индивидуальным семейственным отбором.
У истоков создания сорта Амагер 611 стояла известный селекционер Грибовской овощной селекционной опытной станции Елена Михайловна Попова. Она проследила влияние сортоулучшительного отбора на сорта капусты белокочанной, в том числе, сорта Амагер 611, по данным внутристанционного испытания за 1922-1932 годы.
В работе с сортом принимали участие также селекционеры Грибовской овощной селекционной опытной станции Н. В. Белоросова (1931-1932 годы), а затем, начиная с 1933 года - Р. Е. Химич (Селекция и семеноводство овощных растений, 1936).
В основу отбора были взяты такие хозяйственно ценные признаки, как плотность кочана и небольшая длина внутренней кочерыги. Как правило, лучшую плотность имели сорта с округлой формой кочанов, худшую - с плоской формой. Образец Кп 611 Амагер с кочаном плоско-округлой формы занимал по этому показателю промежуточное положение.
Другим ценным признаком являлся признак «небольшая внутренняя кочерыга», отбор по которому проводили косвенным путем, отбирая растения с круглой формой кочана. У образца Кп 611 Амагер при отборе был достигнут некоторый сдвиг в сторону укорачивания кочерыги, а у образца Кп 658 Амагер наблюдался обратный эффект.
После четырех отборов было отмечено значительное удлинение сроков лежкости, увеличение плотности и выравненность кочанов. Последующая селекционная работа с этими образцами позволила выделить из них новые сорта, хотя по лежкости сорт Амагер 658 все же уступал сорту Амагер 611. Оба сорта были сданы в 1934 году в Государственное сортоиспытание, но в дальнейшем «жизнь» получил только сорт Амагер 611, который был районирован с 1943 года в 41 области. В настоящее время он районирован в 10 регионах страны.
Ниже приводится описание основных хозяйственно ценных признаков сортопопуляции Амагер 611 по Лизгуновой (1965):
розетка средних размеров, с приподнятыми листьями;
кочан прикрыт околокочанными листьями;
наружная кочерыга средней высоты;
листья цельные, черешковые; черешок средней длины или короткий (8-15 см), окаймленный сбегающей книзу пластинкой; пластинка широко 12 овальной или широко-обратно-яйцевидной формы, среднего размера, вогнутая, у околокочанных листьев сильно вогнутая; ткань листьев слабо морщинистая, иногда почти гладкая, толстая, плотная; край гладкий или слабо волнистый; нервация III типа (полувеерообразная); окраска сизо-зеленая на черешках и на кочане, часто имеется антоциановая пигментация фиолетового оттенка; восковой налет сильный;
форма кочана округло-плоская (Ш-0), округло-плоская со сбегом кверху (III-1) и округло-плоская со сбегом книзу (ПІ-2); типичная форма кочана - плоско-округлая (III тип, составляющий 70-80%), сопутствующие формы: плосковыпуклая (II -1, до 20%) и как единичные экземпляры круглые кочаны;
величина кочана среднего размера; средняя масса в условиях центральной полосы - 3,0-4,0 кг;
плотность кочана; очень плотный, к основанию более рыхлый (со значительными просветами), кроющие листья гладкие;
внутренняя кочерыга длинная (57-67%);
нетипичными следует считать растения: 1) с плоской формой кочана (П-0 и П-1); 2) с высокой наружной кочерыгой; 3) с листьями слабо лировидными, имеющими кайму на черешке до половины или на большей части его длины; 4) с листьями более зеленой окраски в сравнении с типичными растениями; допустимыми отклонениями в пределах сорта следует считать растения с округлыми кочанами типа 1-0 и 1-2;
продолжительность вегетационного периода - от 153 до 183 суток, сорт позднеспелый;
назначение: для зимнего хранения в свежем виде с целью использования продукции в зимний и весенний периоды;
хозяйственные особенности: урожайность средняя; сорт влаголюбивый, требовательный к плодородию почвы, морозостойкий в сравнении с другими сортами капусты кочанной; отличается исключительной лежкостью кочанов при зимнем хранении в свежем виде вследствие относительной устойчивости к грибным и бактериальным болезням и к растрескиванию; в этом отношении яв 13 ляется одним из лучших сортов; кочаны в разрезе белые, при уборке горьковатые и грубоватые на вкус; в период лелеки вкусовые качества улучшаются; , признаки растений второго года жизни: кочерыга крупная, средней толщины, с редким расположением средне вдавленных листовых следов; бутоны цилиндрической формы, чашелистики слабо ребристые, зеленые; отгиб лепестка эллиптической формы; края лепестков слабо приподнимающиеся кверху; ноготок большей частью цилиндрической формы.
Репродуктивная система у покрытосеменных растений
В последние десятилетия существенно расширилось представление о роли репродуктивной биологии в селекции. На разных этапах селекционного процесса, начиная с создания исходного материала и вплоть до получения сортов и гибридов селекционерами и генетиками, используется половая и вегетативная репродукция. Понимание того, как репродуктивная система обусловливает генетическую структуру популяции, как влияют способы репродукции на изменчивость растений, как происходит развитие репродуктивных органов, является основой генетического процесса. Поэтому изучение репродуктивной системы у покрытосеменных растений является весьма актуальным. В настоящее время нетрадиционные методы селекции растений приобретают все возрастающее значение. В этом плане широкое распространение получили работы по селекции устойчивых генотипов в гаплоидной фазе развития растений (Данвел, 1989).
Для успешной разработки методов оценки и отбора генотипов на микро-гаметном уровне отправным моментом является способность пыльцы прорастать и расти на искусственных питательных средах, что дает возможность быстро и эффективно оценивать как жизнеспособность пыльцы, так и реакцию мужского гаметофита на то или иное стрессовое воздействие. В естественных условиях отбор мужских гаметофитов представляет собой широко распространенное явление у высших растений (Ottaviano et al., 1982).
Вопросы опыления и оплодотворения играют исключительную роль в практической работе по гибридизации. Успех скрещиваний зависит от знания поведения пыльцевых зерен на рыльцах пестиков, закономерностей взаимоот 34 ношений пыльцевых зерен с секреторной деятельностью рыльца. Очень большое значение имеет возможность предварительного определения степени жизнеспособности, используемой в работе пыльцы, особенно в тех случаях, когда пыльцой приходится опылять после более или менее продолжительного хранения (Чеботарь, Челак, 1987; Бунин, Шмыкова, Иванушкина, 2003).
На прорастание пыльцы большое влияние оказывают внешние факторы. Одним из таких факторов является температурный режим. В большинстве исследований показано, что созревшая пыльца у многих видов растений может переносить значительное снижение температуры. Пыльца даже таких теплолюбивых культур, как персики и абрикосы достаточно устойчива к понижениям температуры (Ewert, 1929). Устойчивость к пониженным температурам не только пыльцы, уже освободившейся из оболочек пыльников, но и пыльцы, еще находящейся в пыльниках и не вполне дозревшей, показана на ряде цветочных культур, таких, как львиный зев, табак крылатый и петуния гибридная, в работе Чабриера (Chabriere, 1966). Оптимум прорастания пыльцы для различных овощных культур находится в пределах от 20 до 40 С (Кныш, 1958; Hirose, 1957). Немаловажную роль в прорастании пыльцы и росте пыльцевых трубок играет рН среды. Как правило, цитоплазма пыльцевых трубок имеет слабую щелочную реакцию, поэтому они растут в направлении уменьшения кислотности (Бритиков, 1957). В результате изучения влияния показателей рН среды на рост пыльцевых трубок у различных сортов капусты белокочанной было установлено, что оптимальным значением является рН=9 (Методы репродуктивной биологии..., 2003).
Из литературных источников известно, что у большинства видов растений стенки пыльцевых трубок содержат различные формы Сахаров - глюкозу, арабинозу, галактозу, ксилозу, рамнозу (Woude et al., 1971). Из вышеперечисленных сахароза является основным компонентом пыльцевых трубок (Li, Lin-skens, 1983; Rae et al., 1985), благодаря чему добавление к этим средам сахарозы повышает процент прорастания пыльцы (Mascarenhas J.P.,1992). Кроме Сахаров пыльцевые трубки содержат микроэлементы, важным из которых являет 35 ся кальций. Самые высокие концентрации Са находятся в кончике пыльцевых трубок, а самые низкие - в пыльцевом зерне (Steer M.W., Steer J. М., 1989). Поэтому для прорастания пыльцы и роста пыльцевых трубок в среды необходимо добавлять ионы кальция (Brewbaker, Kwack, 1963). Вторым элементом, который оказывает сильное влияние на рост пыльцевых трубок, является бор. Пыльцевые зерна большинства растений содержат небольшие количества бора, но в рыльцах, столбиках и завязях пестика концентрация бора достаточно высокая. Определенное содержание бора необходимо больше для роста пыльцевой трубки, чем для прорастания пыльцы, так как процесс удлинения пыльцевой трубки сопровождается связыванием бора в комплексе с клеточным материалом. Поэтому ионы бора и кальция, а также моносахарид сахароза должны обязательно входить в состав питательных сред, на которых будет проращиваться пыльца.
Изучение вопросов пыльцевого анализа представляет интерес при изучении сортопопуляций, так как позволяет выявлять различия по интересующим признакам уже на этой стадии развития растений.
Выведение новых сортов сельскохозяйственных культур основано на использовании природного или созданного человеком генетического разнообразия растений. Для обнаружения, оценки и охраны этого разнообразия проводят отбор растений, несущих хозяйственно ценные признаки (Глазко, Доманский, Созинов, 1998). При изучении наследования этих признаков в процессе селекции и семеноводства используют легко распознаваемые фенотипические проявления генов - маркеры. Такие маркеры отражают экспрессию либо самого гена, определяющего конкретный хозяйственно ценный признак, либо его ближайших соседей по хромосоме. Надежные генетические маркеры должны быть нейтральными по отношению к признакам, на которые ведется селекция, а что 36 бы распознавать родительские формы растений, маркеры должны быть кодо-минантными и стабильно сохраняться в потомстве (Глазко, 2000).
Издавна применяемые морфологические и биохимические маркеры у растений указывают на особенности формы куста, окраски цветка или биохимического состава пигментов. Полигенная природа многих признаков ограничивает возможности генетического картирования очень важных генов и контроля за переносом этих генов в новые формы растений. Установлено, что самой важной субстанцией растительного и животного организма, наиболее точно отражающей генетическую сущность живого, являются белковые вещества (Фадеева, Лутова, Агеева, 1975; Воскресенская и др., 1977; Лудилов, 1990). Необычно высокая степень информативности их молекул объясняет преимущества белков в развитии принципов и методов молекулярного маркирования генетических и биологических систем растений. В структуре и свойствах белков молекулы отражены не только кодирующие их гены, но также сложные биологические комплексы типа генома. Особую практическую значимость имеет информативность их в отношении видовой принадлежности организма, морфогенеза. Белок, поэтому, является самым надежным ориентиром в поисках гена, кодирующего тот или иной признак, и может служить маркером хозяйственных признаков и биологических свойств растений (Конарев, 1983; Конарев,1993; Созинов, 1985).
Лежкость растений фенотипов
В 2005-2007 годах нами проведено сравнительное изучение адаптивности растений различных групп, входящих в состав сортопопуляции Амагер 611 по признаку «масса кочана». Использованы результаты испытания растений І6.
Погодные условия различались по годам исследования. Это отразилось на генетических параметрах среды как фона для отбора. Наиболее продуктивной явилась среда 2006 года, типичной - 2007 года. Дифференцирующая способность среды соответствовала стабилизирующему фону во все годы исследования. Такие условия позволили определить параметры адаптивности, стабильности групп популяции по продуктивности (масса кочана) (приложение 29).
Известно, что адаптивность определяется оптимальным сочетанием потенциальной продуктивности и экологической устойчивости генотипа. Нами выявлено, что в составе популяции содержатся генотипы, характеризующиеся высоким потенциалом продуктивности наряду с типичными растениями. Это растения с плоской формой кочана (А-8), многолистной розеткой листьев (А-10), листьями розетки с длинным голым черешком (А-11), а также, листьями розетки с длинным черешком (А-16), (ранняя форма с выходом цветоноса в осенний период) группа А-15.
Стабильностью этого признака и, возможно, источником экологической устойчивости, характеризуются растения с многолистной розеткой листьев (А-10), листьями розетки с длинным черешком (А-16), с очень сильным восковым налетом (А-17), ранняя форма с выходом цветоноса в осенний период (А-15). Именно стабильность определяет высокую адаптивность (СЦГі) растений, принадлежащих к группам А-10, А-15, А-16, А-17. У типичных растений (А-1) наличие в составе популяции растений этих четырех групп способствует стабильности урожайности сорта, которая определяется оптимальным сочетанием обоих показателей - потенциальной продуктивности Х(1) и экологической устойчивости SG(I).
При сравнении результатов государственного испытания капусты белокочанной за 1989-1990 годы была выявлена положительная реакция сорта Амагер 611 на улучшение условий выращивания. Анализ результатов нашего испытания показал, что в составе популяции присутствуют пять групп интенсивного типа, определяющих способность сорта реагировать на улучшение условий выращивания увеличением массы кочана (табл. 18).
Это растения с зеленой пластинкой листа с очень слабым восковым налетом (А-2), с розовидным расположением околокочанных листьев (А-6), с плоским кочаном (А-8), листьями розетки с длинным голым черешком (А-11). В их число входят также растения с нетипичным складом листьев, покрывающих кочан (А-7). Возможно, экологическая отзывчивость таких растений на лучшие условия произрастания способствовала значительному распространению их в составе сортопопуляции Амагер 611.
Таким образом, высокую адаптивность сортопопуляции Амагер 611 обеспечивает разнообразие растений по адаптивности и свойствам, составляющим ее. Три группы растений участвуют в переопылении как источники продуктивности (А-1, А-8, А-10, А-16), четыре - экологической устойчивости (А-10, А-15, А-16 и А-17). В результате проявляются высокоадаптивные формы А-10, А-15 и А-16, превышающие типичные растения по параметру селекционная ценность генотипа (СЦП). Четыре группы растений популяции (А-2, А-6, А-8 и А-11) - обеспечивают положительную реакцию сорта на улучшение условий выращивания.
Растения с нетипичным складом листьев, покрывающих кочан (А-7) относятся к растениям интенсивного типа, они наименее адаптивны из-за неблагоприятного сочетания потенциальной продуктивности (наименьшая) и экологической устойчивости (наименьшая).
Только одна из испытанных групп (А-3-округлый кочан) не обладает свойствами, формирующими адаптивность сортопопуляции Амагер 611.
Жизнеспособность пыльцы групп
Изучение пыльцы показало, что растения различных групп различаются не только по морфологическим признакам, адаптивности, лежкости и др., но и по жизнеспособности пыльцы, что имеет большое значение для переопыления, процесса семяобразования.
Анализ процентного соотношения проросших пыльцевых зерен на питательной среде с использованием сахарозы, показал, что реакция пыльцы групп на разную концентрацию сахарозы неоднозначна (рис29, рис.30, приложение 30).
Анализ данных за 2005 год показал, что в варианте опыта, где в качестве питательной среды был использован Ю-% раствор сахарозы, наибольшее среднее значение проросшей пыльцы отмечено по группам А-1 (32,4%) и А-15 (19,7%), наименьшее - у А-3 (5,8%) и стандарта (6,5%). Пыльца растений остальных групп при данной концентрации не прорастала.
В варианте опыта с 15 %-м раствором сахарозы пыльца прорастала у растений всех групп. Наибольший показатель среднего значения проросшей пыльцы отмечен у групп А-1 (24,7%), А-8 (27,8%) А-11 (41,2%), 17 (34,3%), а наименьший - в данном варианте опыта - у групп А-3 (6,2%), А-6 (4,3%) и А-7(2,9%). У растений группы А-2 этот показатель был средним (11,7%).
В варианте опыта с 20-% раствором сахарозы пыльца прорастала также у растений всех групп. Наибольшее значение этого показателя отмечено у групп А-1(27,8%), А2(22,8%), А-6(21,2%), А-16(20,7%) и стандарта (28,7%), а наименьшее - у групп А-3(2,8%), А-7(3,4%), А-10(4,2%) и А-15(8,7%). У пыльцы растений групп А-8, А-11 и А-16 этот показатель был средним.
В 2006 году, условия среды которого были менее благоприятными для цветения, чем в 2005 году, пыльца групп А-1 и А-2 так же, как и в 2005 году, обладала высокой способностью прорастать на питательной среде с 10-%-ным раствором сахарозы. Среднее значение проросшей пыльцы отмечено у групп А-6 (10,3%), А-7(9,5%) и А-15(9,0%), а наименьшее - у А-3(4,2%), А-8(3,2%), А-10(5,3%), А-17(4,5%) и стандарта(3,2%). Как и в 2005 году, пыльца у растений группы А-16 при данной концентрации не прорастала.
В варианте опыта с 15 %-м раствором сахарозы пыльца прорастала у всех групп. У группы А-8 показатель среднего значения проросшей пыльцы был почти в два раза больше остальных групп и составлял (18,5%). У большинства групп этот показатель был средним (А-1 А-6, А-7, А-11, А-17 и стандарт). Наименьшее значение доли проросшей пыльцы в данном варианте опыта было отмечено у растений групп А-2 (5,5%), А-3 (3,0%), А-10 (1,5%), А-15 (4,8%) и А-16 (5,2%).
Высокий процент проросших пыльцевых зерен был отмечен у групп А-2, А-7, А-17 и растений стандарта в варианте опыта - 20-%-ый раствор сахарозы. Среднее значение этого показателя отмечено у растений групп А-11(9,3%), А15(10,8%) и А-16(11,5%), в то время, как у групп А-1(6,8%), А-3(1,7%), А-6(3,2%), А-8(4,2%) и А-10(4,3%) он был наименьшим.
В целом, выявлен полиморфизм растений разных фенотипов по жизнеспособности пыльцы. Он проявился по реакции пыльцы на различные концентрации сахарозы в искусственной питательной среде. Жизнеспособность пыльцы была наибольшей у растений с признаками типичными для сорта (А-1). Наименьшей жизнеспособностью, характеризуется пыльца растений с округлой формой кочана (группа А-3), в оба года наблюдения, а также многолистной розеткой (группа А-10) в менее благоприятных условиях среды.
Для выявления специфики реакции прорастания пыльцы на температурный режим по группам в 2005 году в наших опытах была использована питательная среда, содержащая 15%-ый раствор сахарозы (рис.31, рис.32, приложение 31). Так, при температуре 15С наибольшее значение этого показателя отмечено у групп А-1 (19,2%) и А-15(29,7%). Низкий показатель этого параметра наблюдался у групп А-3 (1,5%), А-7 (1,2%), А-8(4,3%), А-10(2,2%), А-11(0,3%), А-16(4,7%) и А-17(3,7%). У групп А-2 и А-6 и у стандарта этот показатель был средним.
В варианте опыта с температурой 20С наибольшее значение этого показателя отмечено у групп А-1(27,7%), А-2(20,5%), А-15(16,8%), А-17(15,5%) и у стандарта(17,3%). Низкий показатель данного параметра наблюдался у групп А-3(4,7%), А-6(3,2%), А-7(1,3%), А-8(5,5%), А-16(0,8%). У группы А-10 этот показатель был средним.
В варианте опыта с температурой 25 С наибольшее значение этого показателя отмечено у групп А-1(24,7%), А-8(27,8%), А-11(41,2%) и А-17(34,3%), низкий - у групп А-3(6,2%), А-6(4,3%), А-7(2,9%), а у групп А-2, А-10, А-15, А-16 и стандарта этот показатель был средним.
И, наконец, в варианте опыта с температурой 30 С наибольшее значение этого показателя отмечено только у групп А-1 (19,5%) и А-8 (25,5%), у половины групп (А-6, А-10, А-15, А-17 и стандарта) этот показатель был средним и колебался от 8,8 до 13,8%, а у групп А-2 (8,8%), А-3 (0,5%), А-7 (9,1%) и А-16 (6,3%) он был низким.
В 2006 году при температуре 15С наибольшая доля проросшей пыльцы отмечена у растений групп А-1(16,8%), А-2(20,8%), А-11(17,8%) и А-15(13,7%). Низкий показатель этого параметра наблюдался у двух групп - А-3 (2,3%) и А-10(2,0%). У остальных групп данный показатель был средним.
В варианте опыта с температурой 20С наибольшее значение этого показателя также отмечено у групп А-1(10,5%) и А-2(12,7%). Кроме того, у группы А-7 процент прорастания пыльцы был самым высоким и составил 18,2%. У половины групп (А-6, А-8, А-11, А-17 и стандарта) этот показатель был средним и колебался от 7,5 до 9,5%. Низкий показатель данного параметра отмечен для растений групп А-3(2,8%), А-10(0,7%), А-15(5,7%) и А-16(4,8%).
В варианте опыта с температурой 25С группа А-8 являлась единственной, у которой доля проросшей пыльцы была максимальной (18,5%). Остальные группы по реакции прорастания пыльцы на питательной среде разделились пополам: на группу со средними (А-1, А-6, А-7, А-11, А-17 и стандарт) и низкими (А-2, А-3, А-10, А-15 и А-16) значениями.
