Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Состояние и перспективы селекции малины на ремонтантность плодоношения 6
1.1. Биологические аспекты и особенности возделывания малины ремонтантного типа 6
1.2. Селекционные возможности и генетические ресурсы создания ремонтантных сортов малины с высоким уровнем хозяйственно-ценных признаков 14
ГЛАВА 2. Задачи, условия, материал и методика исследований 36
2.1. Цель и задачи исследований 36
2.2. Климатические и почвенно-агротехнические условия проведения исследований 36
2.3. Материал исследований 45
2.4. Методика исследований 53
ГЛАВА 3. Оценка межвидовых ремонтантных родительских форм малины и их потомства по признаку осеннего плодоношения 59
ГЛАВА 4. Компоненты продуктивности и степень созревания урожая межвидовых родительских форм малины и их потомства 76
ГЛАВА 5. Качественные показатели ягод малины. селекционные возможности совмещения оптимального уровня основных хозяйственно-ценных признаков в одном генотипе. экономическая эффективность возделывания сортов малины ремонтантного типа
5.1. Эстетические и вкусовые компоненты качестваягод 105
5.2. Селекционная оценка исходных форм малины по плотности ягод и отделяемости их от плодоложа 114
5.3. Селекционные возможности совмещения оптимального уровня основных хозяйственно-ценных признаков в одном генотипе 123
5.4. Экономическая оценка возделывания малины ремонтантного типа 128
Выводы 130
Рекомендации для практической селекции 132
Литература 134
Приложения 146
- Биологические аспекты и особенности возделывания малины ремонтантного типа
- Климатические и почвенно-агротехнические условия проведения исследований
- Компоненты продуктивности и степень созревания урожая межвидовых родительских форм малины и их потомства
- Селекционная оценка исходных форм малины по плотности ягод и отделяемости их от плодоложа
Введение к работе
Малина - одна из основных ягодных культур средней полосы России, плоды которой обладают ценными питательными и лечебными свойствами. В мире, по статистике ФАО, выращивается около 300 тыс. т. ягод малины в год (S.A. Pieniazka, 1995). Основное мировое товарное производство ягод сосредоточено в странах Западной Европы (Сербия, Польша, Германия, Венгрия, Великобритания и др.) - 48,4%; 39,6% - Россия, Белоруссия, Украина и другие страны бывшего союза; 10,4% - приходится на долю США и Канады; 1,6 % - Новая Зеландия, Австралия, Аргентина и Чили (J. Danek, 1995; Л. Бускене, 1999).
В настоящее время, несмотря на существенные успехи в селекции малины (созданы высокоурожайные, зимостойкие, с хорошими качественными показателями ягод сорта), как в нашей стране, так и за рубежом наблюдается сокращение площадей под этой культурой. Причиной этого является ряд биологических особенностей малины и технологических трудностей по ее возделыванию, связанных с высокой энергоемкостью и большими затратами ручного труда, недостаточно высокий иммунитет и адаптационный потенциал большинства сортов, что ограничивает возможность получения максимальной экономической выгоды от реализации плодов. В связи с этим, одна из приоритетных задач селекции малины -получение сортов, сочетающих высокий уровень хозяйственно-ценных признаков и надежную адаптацию к экстремальным условиям внешней среды.
Перспективным направлением в решении этой проблемы является создание сортов ремонтантного типа, которые формируют основной урожай на побегах текущего года во второй половине лета — начале осени. Такие сорта не нуждаются в устройстве дорогостоящей шпалеры, дифференцированной вырезке стеблей, снимается проблема зимостойкости надземной части растений, снижается эпифитотийная нагрузка на почву и растение в целом, так как после плодоношения все побеги вырезаются и -вывозятся с плантации. Таким образом, ежегодно поддерживается однолетний цикл формирования урожая. Возделывание ремонтантной малины по типу однолетней культуры (с ежегодным подзимним скашиванием надземной части растений) и полный отказ от использования пестицидов обеспечивают ей эколого-технологическую и экономическую привлекательность (И.В. Казаков, 1995; 1998).
В России первый ремонтантный промышленный сорт малины Бабье лето был получен на Кокинском опорном пункте Всероссийского селекционно-технологического института садоводства и питомниководства в 70-х годах прошлого столетия. Он явился итогом непрестанного поиска исходных форм и многочисленных скрещиваний внутри вида малины красной. Обладая довольно высокой урожайностью (до 12 т/га) и средней массой ягод 2,5-3 г, этот сорт в условиях средней полосы России реализует потенциал продуктивности не более чем на 50-60%. Попытки дальнейшего совершенствования ремонтантного сортимента малины на основе имеющегося селекционного материала в пределах вида малины красной не привели к желаемому результату.
Селекционный прорыв в получении качественно новых ремонтантных генотипов малины удалось сделать на основе отдалённой гибридизации с использованием ряда форм сложного межвидового происхождения, включающих геноплазму малины красной, замечательной, чёрной, боярышниколистной, душистой и поленики (И. В. Казаков, 1999; 2000). За это время было оценено более 200 ремонтантных родительских форм, изучено около 120 тысяч гибридов, среди которых выделены первые межвидовые ремонтантные сорта Бабье лето-2, Геракл, Абрикосовая, включенные в Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию в Центральном регионе РФ, а также ряд перспективных сортообразцов Августина, Бриллиантовая, Элегантная, Надежная, переданных в последние годы в государственное испытание.
Изучение возможности дальнейшего совершенствования исходного материала ремонтантной малины на основе новых сортов и элитных форм составило предмет наших исследований, которые являются частью долгосрочной селекционной программы Кокинского опорного пункта ВСТИСП.
В представленной работе обобщены научные материалы отечественных и зарубежных ученых по биологии и селекции ремонтантной малины и изложены результаты исследований автора по этой теме, выполненные в 2002-2004 годах. За этот период сделана оценка многочисленной группы сортов и элитных форм малины по проявлению признака ремонтантного плодоношения, испытаны наиболее перспективные формы в качестве родителей. Из гибридного фонда выделены ценные источники хозяйственно-важных признаков (24-139-2, 8-305-1, 8-79-2, 1-277-10 и др.), объединяющие в разнообразных сочетаниях оптимальный уровень ремонтантносте, высокой урожайности, крупноплодия, раннего созревания урожая и отдельных качественных показателей ягод. Показана экономическая эффективность возделывания малины ремонтантного типа.
Основные материалы исследований были доложены на заседаниях кафедры плодоовощеводства БГСХА и Ученого совета Агроэкологического института при Брянской ГСХА, XXI Мичуринских чтениях (Мичуринск, 2002), международной научно-практической конференции «Использование достижений современной биологической науки при разработке технологий в агрономии, зоотехнии и ветеринарии» (Брянск, 2002), научно-практической конференции «Селекция, интродукция плодовых и ягодных культур» (Нижний Новгород, 2003), конференции молодых ученых-аграриев Центрального федерального округа «Молодые ученые - аграрной науке и производству» (Брянск, 2003), международной научно-практической конференции «Технологические аспекты производства продукции растениеводства и животноводства» (Брянск, 2004). По материалам проводимых исследований опубликовано восемь статей.
Биологические аспекты и особенности возделывания малины ремонтантного типа
Таксономическая классификация относит малину к семейству Розоцветных (Rosaceae Juss.) род Rubus L., который включает в себя многочисленные кустарники, полукустарники и травянистые растения, насчитывает 12 подродов и содержит 740 отдельных видов. Малина помещена в подрод Idaeobatus, объединяющий около 120 видов, центром происхождения которых называют страны юго-восточной Азии (М.А. Розанова, 1935; И.В. Казаков, 1989; H.ADaubeny, 1996; I.N. Moore, 1997).
Малина представляет особый тип листопадных полукустарников, корневая система которых многолетняя, а надземная - имеет двулетний цикл развития. В первый год на однолетних побегах в пазухах листьев закладываются одна или несколько цветковых почек, из которых после зимних холодов выдвигаются плодовые веточки. На второй год отплодоносившие стебли отмирают. У ремонтантной малины плодоношение происходит дважды: на верхней части однолетнего побега в конце лета — начале осени и летом следующего года — на двулетних стеблях (ниже зоны осеннего плодоношения).
Подземная часть растения состоит из корневища и придаточных корней, характерной чертой которых является наличие большого количества адвентивных почек. Из придаточных почек корневища развиваются побеги замещения, из далее расположенных почек - побеги размножения (корневая поросль).
В первый год жизни побеги замещения и корневые отпрыски растут в длину и толщину, причем их удлинение происходит не только в результате еятельности верхушечной меристемы, но и в значительной степени интеркалярно. В конце периода вегетации они достигают 1,5-3 м, в зависимости от сортовых особенностей и условий выращивания. Побеги ремонтантных сортов обычно значительно короче (от 1 до 1,8 м), чем у растений плодоносящих летом, так как у них после апикального цветения приостанавливается рост в высоту и они тем короче, чем раньше происходит образование соцветия на верхушке побега (Е. Keep, 1988).
Среди исследователей нет единого мнения относительно последовательности прекращения роста побегов, закладки цветковых почек и инициации цветения. Исследования американских (U.H. Mac Daniels, 1922; G.F. Waldo, 1934; I.C. Snyder, 1936) и английских учёных (В.А Mathers, 1952; I.H. Williams, 1959) свидетельствуют о том, что развитие соцветий у малины красной в пазушных почках обычно начинается осенью. Е.И. Ярославцев (1979), при изучении летних сортов малины установил, что первыми начинают дифференцироваться почки в средней части побега с той лишь разницей, что у сортов Новость Кузмина и Рубин это происходит в конце июля, у сорта Калининградская - в августе, у сорта Латам - в сентябре. Позднее зачатки будущих цветочных кистей уже заметны во всех почках, причем самая верхняя дифференцируется наиболее интенсивно и нередко распускается, образует цветки и ягоды в первый же год жизни побега. Степень дифференциации почек снижается сверху вниз по побегу, но все они являются потенциально плодовыми.
Инициация верхушечных почек у ремонтантных сортов Ранир и Ллойд Джордж в штате Орегон начиналась сразу после прекращения роста побегов, происходила быстро в базипетальной последовательности (G.F. Waldo, 1934). Позднее в Англии I.H. Williams (1959) обнаружил зачаточные цветки в почках сорта Ллойд Джордж уже в конце июля, а во второй половине августа их инициация встречалась во всех верхушках. В конце месяца появились первые зачатки в пазушных почках от 5 до 15 узла, и затем наблюдалась инициация почек в нижней части побега.
Существует зависимость срока закладки цветковых почек малины от фитосанитарного состояния насаждений, уровня агротехники и биологических особенностей сортов (И.В. Казаков, В.В. Кичина, Л.А. Грюнер, 1999). Е. Keep (1961) считает, что у ремонтантных сортов малины вначале происходит закладка зачаточных цветков, ведущая затем к прекращению вегетативного роста побегов. Однако, в результате изменяющихся погодных условий эта последовательность может быть изменена на обратную, что ведёт к полному подавлению признака ремонтантности. И, наоборот, у неремонтантных сортов осеннее плодоношение иногда вызывается ранним повреждением верхушек побегов до закладки зачаточных цветков. Таким образом, повреждение первичного апекса может изменить последовательность остановки роста и стимулирования цветения. Кажется допустимым, резюмирует Е. Keep, что большинство сортов можно стимулировать к плодоношению на верхушках однолетних побегов соответствующими воздействиями на растение и изменением условий окружающей среды. В работах многих ученых подчеркивается влияние внешней среды на осеннее плодоношение (G.L. Slate, 1940; G.F. Waldo and G.M. Darrow, 1941; E. Keep, 1961; D.K. Ourecky, 1976, И.В. Казаков, 2001). При этом продолжительность и температурный режим периода вегетации могут оказывать заметное влияние на выражение признака ремонтантности. M.D. Vasilakakis et al. (1980) после изучения в экспериментальных условиях влияния низких температур на растения сорта Херитейдж заключили, что стимулирование цветения не побуждается реакцией на холод, но в некоторой степени следует после его воздействия на эндогенно контролируемый сезонный цикл, в котором цветение - финальная фаза. Также ими установлено отсутствие зависимости количества узлов, образующих соцветия, от обработки холодом, так как после этого в нескольких узлах наблюдался вегетативный рост. -9-Воздействие высоких температур в начале вегетационного периода было продемонстрировано в опытах D.K. Ourecky (1976). Так, увеличение температуры в конце марта до 25С уже через полтора месяца (по завершении второй недели мая) вызвало прекращение роста стеблей у сорта Херитейдж, и при высоте 70 см они цвели и плодоносили. В условиях более низких температур (13 и 16 С) значительно увеличилась длина междоузлий и стебли ко второй декаде июня достигли высоты 95 и 130 см соответственно. По мнению G. Redalen (1980), из-за короткого периода вегетации выращивание ремонтантной малины в Норвегии и ряде других северных регионов затруднено. Однако, согласно D.K. Ourecky (1976), при длительной теплой осени многие продуктивные формы ремонтантной малины вполне пригодны для возделывания в этих местностях.
Малина по-разному проявляет свои свойства при изменении условий выращивания. При этом может наблюдаться значительная вариабельность в выражении признаков и свойств, как реакция на изменение условий среды.
Общее влияние внешних факторов на ростовой габитус сорта Херитейдж было описано D.K. Ourecky. Так, на северо-востоке США растения сформировали мощные и пряморослые побеги с компактными плодовыми латералами и плодами среднего размера. Продуктивная зона занимала третью часть длины побега. В южно-центральных районах растения были более раскидистыми, с длинными плодовыми веточками и меньшими плодами. Побеги достигали значительной высоты и изгибались, временами требуя опоры.
Климатические и почвенно-агротехнические условия проведения исследований
Исследования проводились в период с 2001 по 2004 год на селекционном участке Кокинского опорного пункта ВСТИСП и кафедре плодоовощеводства Брянской ГСХА.
Брянская область находится в центральной части Нечерноземной зоны и занимает южную окраину центрального подзолистого региона. Через ее территорию чаще всего проходят циклоны с запада, принося летом пасмурную и дождливую погоду, а зимой значительные потепления.
Климат умеренно-континентальный, с теплым летом и умеренно-холодной зимой. Согласно многолетним данным Брянской метеостанции среднегодовая температура в пределах области колеблется от +4,5 на севере до 5,9 С на юге. Средняя температура воздуха самого холодного месяца января — принимает значения от -7,3 до-8,9 С, а наиболее теплого — июля составляет 18,0 - 19,5 С. Дата первого возможного заморозка приходится на 15 сентября. В отдельные годы температура воздуха понижается до -42 С (абсолютный минимум). Летом же наблюдалось повышение температуры до 39 С (абсолютный максимум). Однако, такие высокие и низкие температуры наблюдаются менее пяти раз в столетие. Продолжительность теплого периода со средней суточной температурой выше 0С составляет 217-234 дня, из них от 136 до 154 дней приходится на период активной вегетации, когда в среднем за сутки воздух прогревается выше 10С. Этот период обычно начинается в конце апреля и продолжается до конца сентября. Среднее значение суммы активных температур находится в пределах 2000-2300С. По количеству осадков территория области относится к зоне умеренного увлажнения. Их годовое количество составляет в среднем 530-650 мм. При этом на холодный период приходится примерно 30-35% (минимум в феврале-марте), а на теплый 65-70% (максимум в июле) от общей годовой нормы. Следует указать, что, несмотря на выпадение большого количества осадков в июле, в почву в этот период попадает влаги лишь не многим больше, чем в последующие месяцы. Такое положение объясняется их сильным испарением, а также выпадением преимущественно в форме ливней. Сумма осадков за период активной вегетации растений составляет в среднем по области 270-330 мм. Зимний период длится в среднем 155 дней. Обычно уже в первой половине декабря образуется устойчивый снежный покров, толщина его колеблется в значительных пределах и достигает своего максимума в феврале (34-45 см). Снеготаяние начинается в начале марта и длится в среднем 18-22 дня. Зимы с температурой почвы в пахотном горизонте до -8- 10 С и ниже наблюдаются 26 раз в столетие, на глубине 40 см - один раз в 10 лет. Подобные понижения температуры, как правило, не представляют опасности для корневой системы малины. В конце весны теплые дни мая неожиданно сменяются морозами до -2-3 С. Это происходит в результате вторжения холодного арктического воздуха. Да и западные циклоны вызывают некоторое похолодание, большую облачность и выпадение осадков. За последние 40 лет не было ни одного мая без заморозков. Характер весны из года в год может изменяться. Обычная, «дружная» весна, нередко, уступает место затяжной, теплая - холодной, сухая -дождливой. Из всех времен года летняя пора отличается большой неустойчивостью, вызванной непрерывным потоком воздушных масс. Переход от лета к осени на Брянщине идет постепенно, что весьма благоприятно для наиболее полной реализации продуктивности ремонтантной малины. Зима 2001/2002 годов была довольно холодной, снежный покров высотой до 20 см, сформировался в конце ноября. В декабре отмечены морозы до - 25 С. В январе наблюдалось некоторое потепление до —10... 18 С. Февраль отличался частыми и продолжительными оттепелями. К началу второй декады марта практически весь полевой запас снега растаял и наблюдалось иссушение почвы периодическими утренними заморозками (-3.. .-5 С), а затем высокими среднесуточными температурами (до 17 С). По температурному режиму апрель 2002 года на 3 С превышал характерные для этого месяца среднемноголетние значения (табл. 1, рис. 1). Благодаря столь раннему потеплению уже к началу третьей декады апреля межвидовые гибриды ремонтантной малины из школки сеянцев были высажены на селекционный участок для их последующей оценки. Жаркая погода в конце месяца способствовала активному протеканию ростовых процессов и более ранней закладке цветочных почек. Однако, в начале мая наблюдались возвратные заморозки до -0,5...1 С. Количество выпавших осадков в это время было на 19,4 и 41,9 мм соответственно ниже среднемноголетних показателей. Тем не менее, начальные запасы влаги в почве и предпосадочный полив способствовали хорошей приживаемости сеянцев. Температура воздуха в июне находилась в интервале 16...27 С, в результате чего среднемесячная температура превысила среднемноголетнюю на 12,0 С. За июль выпало 11,2 % месячной нормы осадков или 7,3 мм. Процессы оплодотворения и плодообразования у сортов и форм малины с обычным типом плодоношения протекали в крайне неблагоприятных условиях. Среднесуточная температура июля поднималась до 36 С. Осадки, выпавшие в виде одного кратковременного дождя, испарились в течение двух - трёх дней. Плодоношение ремонтантных форм малины протекало в условиях повышенных температур и сильной почвенной и воздушной засухи. Вследствие этого, значительно снизилась масса плодов, наблюдалась плохая сцепленность костянок, а в ряде случаев отмечена низкая фертильность, что объясняется плохим прорастанием пыльцевых зёрен, в результате высыхания нектара на рыльцах пестика. В ягодах многих ремонтантных форм, по причине сильного угнетения многих физиологических процессов наблюдалось более низкое содержание биологически активных веществ (витаминов, растворимых сухих веществ и др.) по сравнению с результатами биохимического анализа прошлого года. Август также характеризовался высокими среднесуточными температурами, и существенными осадками. Такая продолжительная засуха в Брянской области отмечена впервые за последние 50 лет. Гибридные растения малины в школке сеянцев в течение длительного времени требовали ежедневного полива и мульчирования. Дефицит почвенной и воздушной влаги вызвал усыхание растений некоторых сортов и гибридных форм малины. Во второй декаде сентября выпала половина месячной нормы осадков, отмечен первый заморозок (-1 ...3С), температурный режим снизился до 12,2С.
Компоненты продуктивности и степень созревания урожая межвидовых родительских форм малины и их потомства
Создание высокопродуктивных сортов, способных обеспечить стабильную урожайность при самых неблагоприятных условиях выращивания благодаря высокому потенциалу генотипа и его широкой адаптации к факторам внешней среды, является одной из основных задач в селекции малины на ремонтантность плодоношения. Продуктивность растений малины обеспечивается комплексом признаков, включающим в себя ряд компонентов: количество плодоносящих побегов в кусте, количество плодовых веточек (латералов) на стебле, количество ягод на латерале, средняя масса ягод, количество плодов, созревших до первых заморозков. Каждый из этих компонентов по-разному влияет на величину и качество урожая, в зависимости от генотипа и факторов внешней среды (И.В. Казаков, 2003).
Созданные на Кокинском опорном пункте ВСТИСП сорта и элитные родительские формы ремонтантной малины характеризуются различными уровнями и сочетанием названных компонентов продуктивности, некоторые из них обладают высоким уровнем совмещения урожайности и крупноплодности (Геракл, Элегантная, Бриллиантовая, и др.), а также раннего и относительно дружного созревания урожая (Брянская юбилейная, Бабье лето-2, 47-18-4, и др.).
Условия внешней среды и в первую очередь метеорологические факторы (свет, тепло, влага) являются мощным средством воздействия на генотип растения, что четко проявляется при выходе этих факторов за пределы оптимума и приобретении ими стрессового характера. Гидротермические условия, неоднозначно проявившие себя в период исследований, позволили объективно оценить исходные формы и их потомство по основным селекционным признакам и выделить лучшие из них для дальнейшего использования.
Признак образования определенного количества побегов обусловлен генетически и имеет непосредственное отношение к продуктивности растений малины. Для сортов малины обычного типа (неремонтантных) оптимальное число плодоносящих побегов на куст составляет 7-10 штук (А. Dale, 1976; В.В. Кичина, 1990). Для ремонтантных сортов этот показатель несколько ниже и находится в пределах 4-6 штук, что в сочетании с низкой порослеобразующей способностью межвидовых ремонтантных форм создает условия для нормального освещения и продувания всех частей куста, а также облегчает сбор ягод.
Согласно наших наблюдений ремонтантные сорта и элитные родительские формы малины (Бриллиантовая, Августина, Элегантная, Надежная и др.) формировали куст из 4-5 побегов, что соответствует норме (табл. 7). Гибридное потомство, полученное с участием этих родителей, также характеризовались достаточным побегообразованием. В зависимости от исходных форм от 25 до 70% сеянцев формировали 4-7 побегов замещения, что обеспечивает возможность отбора генотипов с нужным уровнем признака в пределах каждой из семей. В комбинации 10-15-1 х Бабье лето-2 более 80% сеянцев обладали недостаточным побегообразованием. До 60% инбредов сорта Абрикосовая отличались средним и выше среднего количеством побегов, что служит подтверждением его ценности как источника в селекции на увеличение числа побегов. Образование же незначительного числа побегов замещения инбредным потомством сортов Бабье лето-2 и Геракл, а также в ряде гибридных семей с их участием, свидетельствует о необходимости подбора второго родителя для достижения нужного уровня признака. В целом для всех комбинаций скрещивания было характерно увеличение количества побегов с возрастом насаждений. Так в семьях Бабье лето-2 х 47-18-4, Геракл х 6-15, Элегантная х Бриллиантовая и др. во второй год изучения количество сеянцев с недостаточным побегообразованием (1-3 стебля), уменьшилось на 10-25% (табл. 8). Нагрузка плодовых веточек генеративными образованиями является одной из основных составляющих потенциальной продуктивности растений малины. Поскольку созревание урожая ремонтантных форм происходит в конце лета - начале осени на однолетних побегах, то целесообразно нагрузку генеративными образованиями рассматривать в двух аспектах: а) общее количество бутонов, цветков и завязи — характеризует потенциальную продуктивность сорта или формы; б) количество ягод, успевших созреть к 15 сентября (дата первого возможного заморозка в нашей зоне) свидетельствует о раннеспелости форм, пригодности их выращивания в данных климатических условиях, а также позволяет подсчитать реально полученный урожай (Н.И. Рожнов, 1996). Опытами, проведенными в Шотландском институте садоводства Л. Dale (1976), выявлена слабая корреляция числа бутонов, ягод и репродуктивных узлов с числом латералов. Это предполагает их независимое распределение и подтверждает возможность селекции на комбинирование таких компонентов урожайности, как количество латералов на побег и количество ягод на латерал.
Большинство родительских сортов и форм ремонтантной малины характеризовались средним значением изучаемого признака (85-140 генеративных образований в пересчете на побег). Однако, среди них выделяются генотипы, имеющие высокий уровень этого компонента урожайности: сорта Бриллиантовая (181 шт.), Августина (164 шт.), Абрикосовая (159 шт.), а также элитные формы 13-39-11 и 34-319-1 (152 и 170 шт. генеративных органов соответственно) (табл. 7). При этом, как правило, сорта с большим количеством генеративных образований имеют и большие латералы. Так сорта Бриллиантовая и Абрикосовая, выделяющиеся хорошим ветвлением, на нижних латералах формировали до 70 генеративных органов. Существенное увеличение генеративных образований от верхних плодовых веточек к нижним также было характерно для формы 13-39-11.
Селекционная оценка исходных форм малины по плотности ягод и отделяемости их от плодоложа
В 2002 году из-за сильной воздушной и почвенной засухи на фоне необычайно высокой температуры в течение всего периода вегетации, наблюдалось существенное снижение плотности ягод у всех сортов и гибридных форм малины. Завязь у большинства сеянцев не созревала, а «запекалась» на солнцепеке, теряя при этом массу, вкусовые и товарные качества. В значительной степени на столь экстремальные погодные условия реагировали сорта Бабье лето-2, Геракл, Августина и Элегантная, плотность плодов которых уменьшилась в 1,8-2,6 раза, по сравнению с показателями последующих лет. В начале сентября с понижением температурного режима плотность ягод у всех ремонтантных генотипов заметно увеличилась, что можно объяснить повышением прочности кожицы костянок.
В 2003 и 2004 годах среди сортов не было выделено ни одного генотипа с плотностью ягод 7 Н и выше. Лучшими в этих условиях оказались сорта Геракл и Шапка Мономаха (6 Н), а также элиты 47-18-4, 13-39-11, 25-15-1 (6,5, 7,0 и 8 Н соответственно).
Многочисленную группу родителей составили сорта и элиты с относительно низкой плотностью ягод от 2,9 до 4,2 Н (Абрикосовая, Бабье лето, Бабье лето-2, Августина, Надежная и другие).
За период исследований в группу со средней плотностью ягод вошли отборы 13-39-11, 47-18-4 и сорта Геракл, Шапка Мономаха, Бриллиантовая (4,5- 5,6 Н). В отдельные сезоны плотность сортов этой группы соответствовала допустимой для машинной уборки, но в целом уровень такой плотности нельзя считать достаточным (табл. 21). В связи с выше сказанным следует отметить, что существенное колебание изучаемого признака по годам не гарантирует ежегодное соответствие его требованиям сохранности ягод при уборке и транспортировке даже у лучших родительских форм. Решать эту проблему можно двумя путями: во-первых - созданием сортов со стабильно высокой плотностью ягод, а во-вторых — получением форм с большим «запасом прочности» (усилие на раздавливание ягод 10-12 Н). В этом случае, при снижении плотности на 30-40% из-за погодных условий, все равно обеспечивается хорошее качество плодов после комбайновой уборки. Оценка гибридного потомства межвидовых ремонтантных родительских форм малины по плотности ягод подтвердила полигенную природу наследования признака и выявила существенное его варьирование в пределах семьи. Так, коэффициент вариации в зависимости от комбинации скрещивания и погодных условий в период созревания ягод принимал значения от 22,5 до 58,8% (табл. 22). При этом, наиболее значительным расщеплением сеянцев по плотности ягод отличалось гибридное потомство семей Бабье лето-2 х 47-18-4, Геракл х Бриллиантовая, 10-15-1 х Бабье лето 2, Геракл х 6-15. Инбредное потомство ряда родительских форм также характеризовалось высоким значением коэффициента вариации. Так коэффициент изменчивости признака в инбредных популяциях ремонтантных сортов Абрикосовая, Геракл, Бабье лето-2 находился в пределах 22,5...36,7%. Полученные результаты свидетельствуют о возможности выщепления трансгрессивных по этому признаку генотипов. Использование же метода инбридинга позволяет выяснить потенциальные возможности исходных родителей и с учетом этого подбирать партнеров для скрещивания. Как правило, потомство от скрещивания сортов с различной плотностью ягод в большинстве своем занимает промежуточное положение между родительскими формами. Однако, нередки случаи выщепления выдающихся по плотности ягод сеянцев в комбинациях с такими родителями, а также в семьях, где оба родителя отличаются высоким уровнем плотности ягод. Как ранее было отмечено, развитие растений и формирование осеннего урожая в 2002 году происходило в экстремально засушливых условиях, что отразилось на величине плотности ягод родительских форм и их потомства. Так, ни в одной из изученных комбинаций скрещивания не было выделено генотипов с уровнем плотности ягод более 6 Н. В большинстве из представленных в таблице 22 комбинаций скрещивания наблюдался промежуточный тип наследования признака с уклонением его в сторону худшего родительского сорта или же вовсе депрессия. Гетерозисный эффект проявился в комбинации 10-15-1 х Бабье лето-2 (Нр=+1,5), где, в засушливый период 2002 года выделено около 8% сеянцев с положительной трансгрессией по плотности ягод. В условиях прохладного и дождливого периода вегетации 2003 года лишь в семье Геракл х 13-39-11 5% сеянцев превосходили уровень лучшего родителя. Гибриды ни одной из изученных семей не уклонялись в наследовании признака в сторону более плотноягодной исходной формы. В 2004 году в большинстве комбинаций скрещивания отмечено повышение плотности ягод гибридного потомства по сравнению с предыдущим сезоном. Так, в семьях Геракл х Бриллиантовая, Элегантная х Бриллиантовая, Брянская юбилейная х Геракл, Геракл х 13-39-11 было выделено значительное количество трансгрессивных сеянцев (10,8; 25,0; 12,5 и 10,5 соответственно). Причем в двух из проанализированных комбинаций скрещивания (Бабье лето-2 х 47-18-4 и Бабье лето-2 х 1-125-1) степень доминирования указывала на уклонение наследования признака плотности ягод в сторону лучшего родителя (Нр=+0,1 и +0,8), а в семье Брянская юбилейная х Бабье лето-2 выявлен гетерозисный эффект (Нр=+2,5). Полученные результаты свидетельствуют о разной специфической комбинационной способности родительских пар, что необходимо учитывать в практической селекции.
Особую ценность в вы щеплений трансгрессивных сеянцев представляют родительские формы, обладающие высоким уровнем признака плотности ягод (Геракл, Шапка Мономаха, 13-39-11). Причем, широкие возможности для отбора сеянцев с повышенной плотностью ягод представляют как комбинации контролируемого скрещивания с участием этих родителей, так и популяции от свободного опыления. Так, в потомстве этих сортов, а также ряда других межвидовых ремонтантных родителей, несмотря на неблагоприятные погодные условия, ежегодно выщеплялись генотипы, превосходящие по данному признаку материнские формы и возможные отцовские опылители. Среди сеянцев от свободного опыления в 2002-2004 годах нами выделены отборы с оптимальным уровнем плотности ягод - 2-129-1 (9,6 Н), 15-146-2 (9,4 Н), 4-109-10 (10,6 Н), 13-372-11 (10,4 Н) и другие (табл. 23).
