Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 Культура твёрдой пшеницы и селекция её на адаптивность (обзор литературы) 8
1.1 Распространение твёрдой пшеницы в мире и ее использование 8
1.2 Селекция твёрдой пшеницы на адаптивность 14
Глава 2 Условия, объекты и методика проведения исследований 32
2.1 Почвенно-климатическая характеристика Алтайского края 32
2.2 Агроклиматическая характеристика условий места закладки опыта 34
2.2.1 Почвы опытного участка 34
2.2.2 Метеорологические условия в годы проведения исследований 37
2.3 Объекты исследований 42
2.4 Методика проведения исследований 46
Глава 3 Экологическая пластичность коллекционных сортообразцов яровой твёрдой пшеницы разного эколого-географического происхождения 49
3.1 Параметры экологической пластичности сортообразцов твёрдой пшеницы разного эколого-географического происхождения 50
3.2 Корреляционные связи урожайности твёрдой пшеницы и показателей экологической пластичности 64
Глава 4 Оценка экологической пластичности сортов и линий твёрдой пшеницы по продуктивности и элементам её структуры 69
4.1 Создание градиента сред с помощью предшественников и сроков посева для оценки экологической пластичности 69
4.2 Экологическая пластичность сортообразцов твёрдой пшеницы по урожайности и элементам её структуры 75
4.2.1 Урожайность сортообразцов твёрдой пшеницы 75
4.2.2 Выживаемость растений 87
4.2.3 Густота стояния растений 90
4.2.4 Густота продуктивного стеблестоя 94
4.2.5 Масса растения 96
4.2.6 Масса зерна главного колоса 99
4.2.7 Число зёрен главного колоса 101
4.2.8 Масса 1000 зёрен 104
4.2.9 Масса зерна дополнительных колосьев 107
4.2.10 Масса зерна растения 109
4.3 Сопряжённость урожайности и элементов её структуры сортообразцов твёрдой пшеницы 112
Глава 5 Использование экологически пластичных образцов в селекции твёрдой пшеницы 117
Выводы 124
Рекомендации для практической селекции и производства 125
Библиографический список 127
Приложения 143
- Селекция твёрдой пшеницы на адаптивность
- Параметры экологической пластичности сортообразцов твёрдой пшеницы разного эколого-географического происхождения
- Урожайность сортообразцов твёрдой пшеницы
- Использование экологически пластичных образцов в селекции твёрдой пшеницы
Введение к работе
Актуальность темы. Твёрдая пшеница – второй по распространению вид пшеницы в мире. Она более требовательна к условиям произрастания, чем мягкая пшеница. Это лучшее сырьё для макаронной промышленности.
Алтайский край – основной производитель высококачественного зерна яровой твёрдой пшеницы на востоке страны. Климатические условия региона характеризуются резкой континентальностью со значительными колебаниями погоды по годам и непредсказуемостью проявления различных стресс-факторов, поэтому эффективное растениеводство здесь возможно лишь на базе адаптированных к местным условиям технологий и сортов.
Стратегии селекции на адаптивность требуют решения ряда ключевых проблем: определение механизмов реагирования сортов на изменение условий среды; подбор источников необходимых признаков и свойств; нахождение эффективных методов оценки селекционного материала; определение сред для выявления таких генотипов и другие, поэтому исследования, направленные на решение данных вопросов, считаются актуальными.
Цель исследований – оценка экологической пластичности коллекционных и селекционных образцов яровой твёрдой пшеницы в многолетнем эксперименте и с использованием агротехнических фонов.
Для достижения поставленной цели было намечено решение следующих задач:
- оценить экологическую пластичность генотипов различного эколого-географического происхождения в многолетнем эксперименте;
- определить наиболее эффективные методы оценки экологической пластичности;
- изучить эффективность использования технологических вариантов (предшественники, сроки сева) для моделирования градиента сред при проведении оценки экологической пластичности твёрдой пшеницы;
- оценить экологическую пластичность сортообразцов алтайской агробиологической группы по урожайности и элементам её структуры в заданном градиенте сред;
- выявить эффективность использования высокоадаптированных форм в селекции твёрдой пшеницы.
Научная новизна. Впервые в условиях Приобской лесостепи Алтайского края проведена оценка экологической пластичности широкого набора сортообразцов яровой твёрдой пшеницы различного эколого-географического происхождения. Определён наиболее эффективный метод оценки экологической пластичности. Изучена эффективность использования технологических приемов (предшественники и сроки посева) для моделирования сред при проведении оценки экологической пластичности в условиях Приобской лесостепи Алтайского края. Получен новый селекционно ценный материал.
Практическая значимость. В результате проведённых исследований выделен ряд генотипов, обладающих высоким адаптивным потенциалом, представляющих интерес для селекции на экологическую пластичность. Используемые технологические варианты обеспечивают широкий и достаточный спектр уровней урожайности для оценки экологической пластичности твёрдой пшеницы. Выявлены наиболее адаптивные в алтайской агробиологической группе генотипы по урожайности и элементам её структуры. С учётом результатов экологической оценки передан на Государственное сортовое испытание и внесен в Государственный реестр новый среднеранний сорт Памяти Янченко.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Образцы твёрдой пшеницы, выделившиеся по параметрам экологической пластичности, целесообразно использовать в селекции сортов с высокой и стабильной урожайностью в широком диапазоне сред.
2. Создание градиента сред с помощью различных предшественников и сроков сева позволяет провести достоверную оценку сортообразцов по параметрам экологической пластичности.
3. Оценка генотипов твёрдой пшеницы по параметрам экологической пластичности повышает результативность селекции сортов с высоким адаптивным потенциалом.
Апробация работы и публикация результатов. Результаты исследований доложены: на Годичном общем собрании и научной сессии Сибирского регионального отделения Россельхозакадемии «Научное обеспечение инновационного развития Алтайского края и Республики Алтай» (Новосибирск, 26-27 января 2011 г.); на Международной научно-практической конференции «Современные сорта и агротехнологии, их роль в развитии АПК Сибири» (Алтайский НИИСХ, 26-27 июля 2012 г.); на Межрегиональной научно-практической конференции молодых учёных «Молодые учёные – сельскому хозяйству Сибири» (Алтайский НИИСХ, 25-26 марта, 2010 г.); на заседаниях научно-методического совета селекционного центра Алтайского НИИСХ (2007-2009 гг.); на заседании Совета молодых ученых Алтайского НИИСХ (11 января 2013 г.).
Личный вклад соискателя состоит в непосредственном участии при планировании и закладке полевых экспериментов, при отборе почвенных образцов, отборе и лабораторном анализе растительных образцов. Статистическая обработка, обобщение и интерпретация полученных результатов, формирование научных положений и выводов, подготовка научных публикаций и написание текста диссертации выполнены лично автором.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 печатных работ, в т.ч. 4 в рецензируемых научных изданиях, рекомендованных ВАК РФ. Изданы методические рекомендации по оценке адаптивности твердой пшеницы и рекомендации по возделыванию культуры в Алтайском крае. Получены 1 патент и 1 авторское свидетельство на сорт яровой твёрдой пшеницы Памяти Янченко.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 144 страницах машинописного текста. Состоит из введения, 5 глав, выводов, практических рекомендаций для селекции и производства. Содержит 22 таблицы, 7 рисунков, 6 приложений. Библиографический список включает 151 наименование, в том числе 19 – работы зарубежных авторов и 1 ссылка на интернет ресурс.
Селекция твёрдой пшеницы на адаптивность
Как уже отмечалось, одна из основных причин относительно узкого распространении твёрдой пшеницы - её пониженная урожайность, по сравнению с мягкой, вследствие меньшей устойчивости к неблагоприятным факторам ере 15 ды. В селекционной практике проблемам адаптивности сельскохозяйственных культур уделено много внимания и это вполне оправдано. Из более чем 14 млрд. га сельскохозяйственных угодий в мире лишь 1,4 млрд. га (10%) относят к угодьям с хорошими условиями возделывания для роста и развития выращиваемых культур (Christiansen М., 1982). На остальных землях получение высоких урожаев ограничено различными лимитирующими факторами, причем эти ограничения не одинаковы по годам. Эти обстоятельства направляют усилия селекционеров на повышение устойчивости выводимых сортов к неблагоприятным факторам. Особую актуальность приобретает задача создания высокоадаптивных, экологически пластичных сортов, дающих достаточно стабильные урожаи качественной продукции в различных условиях произрастания (Кузьмин Н.А., Галата В.А., Туркова З.П., 1986; Леонтьев СИ., 1987; Моргунов А.И., Наумов А.А., 1987; Жученко А.А., 1988; Зыкин В.А., Шаманин В.П., Бе-лан И.А., 2000; Зыкин В.А., Белан И.А., Россеев В.М., 2001; Евдокимов М.Г., Юсов B.C., 2001; Розова М.А., 2003; Янченко В.И., Розова М.А., Мельник В.М., 2005; Сапега В.А., 2008; Стрижова Ф.М., Титов Ю.Н., Стрижов В.М., 2009; Сайфуллин Р.Г., Гурьянова К.Ф., Данилова В.А и др., 2010; Программа работ селекцентра..., 2011).
В системе адаптивного растениеводства в жёстких условиях, ориентированного на устойчивый рост урожайности, экологичность, ресурсоэнергоэко-номичность и природоохранность, ведущая роль принадлежит селекции (Жученко А.А., 2000 (А)).
Юг Западной Сибири включает обширную территорию, охватывающую разнообразие природно-экономических зон с существенной дифференциацией почвенного покрова, запасов тепла, влаги и других факторов, обеспечивающих жизнедеятельность растений. Климатические условия характеризуются резкой континентальностью со значительными колебаниями погоды по годам и непредсказуемостью проявления тех или иных стресс-факторов. Эффективное растениеводство здесь возможно лишь на базе адаптированных к местным условиям сортов, при наличии надёжных средств защиты растений и почвы, при условии соответствия возделываемым сортам зональных систем ведения растениеводства и обеспечения технологическим комплексом зональных сельскохозяйственных машин и орудий (Гончаров П.Л., 2002).
В связи с особенностями региона остро стоит вопрос стабилизации сборов зерна сельскохозяйственных культур, решаемый преимущественно двумя селекционными путями. Первый путь - это создание набора сортов, с различной нормой реакции, отличающихся друг от друга по продолжительности вегетации, периодом наступления «критических» фаз развития, требованиям к факторам внешней среды и т.д., совместное возделывание которых на одной территории в определенной пропорции позволит ежегодно эффективно использовать имеющиеся природные и материальные ресурсы (Леонтьев СИ., 1987; Жученко А.А., 2000 (Б), 2004; Коробейников Н.И., 2007; Мальчиков П.Ы., Выошков А.А., Мясникова М.Г., 2004; Романенко А.А., Беспалова Л.А., Кудряшов И.И., 2005). Второй путь подразумевает создание сортов с широкой адаптивностью и может рассматриваться как самостоятельный и как дополнительный к первому. Он считается основополагающим, если средовая изменчивость высока вследствие непредсказуемых различий в частоте, сроках и интенсивности различных климатических стрессов по годам (Gauch H.G.Jr., Zobel R.W., 1997).
Адаптивность трактуется как способность живых существ к приспособлению к определенному разнообразию средовых факторов, последовательности и степени их проявления. Она проявляется через обретение признаков и приспособительных функций, способствующих приспособлению организмов к определенным условиям среды (Зыкин В.А., Белан И.А., Россеев В.М., 2001). Другими словами, это процесс или результат процесса любых изменений в структуре и функциях организма, обеспечивающих способность существовать в условиях внешней среды (Жученко А.А., 1980). Предпосылкой адаптации должно быть наличие генотипа с благоприятной нормой реакции. Благоприятной она может считаться лишь тогда, когда регулярно повторяющиеся влияния среды обусловливают фенотипические модификации организма, которые обеспечивают его жизнеспособность и размножение (Зыкин В.А., Белан И.А., Рос 17 сеевВ.М., 2001).
A.M. Бурдун (1981) характеризовал экологическую адаптивность сортов как степень приспособленности генотипов к варьирующим условиям окружающей среды, как их способность воспроизводить высокие стабильные урожаи полезной для человека продукции во времени и пространстве.
Лыкова Н.А. (2008) под адаптивностью понимала способность сохранять жизнеспособность и формировать семена в условиях, отличных от оптимальных, вплоть до экстремальных.
Способность сортов с наибольшей эффективностью использовать благоприятные (естественные и антропогенные) факторы внешней среды и одновременно противостоять (за счет избежания и/или толерантности) действию экологических стрессоров оказывается главным условием повышения способности агроэкосистем к саморегуляции, а, следовательно, и адаптивного реагирования на возможные изменения климата (Жученко А.А., 2004).
Согласно R.W. Allard (1988), адаптированность это степень, в которой организм способен жить и размножаться в данных условиях, адаптация - процесс приобретения или расширения адаптированности (цит. по Perez de la Vega M., 1996). При этом важно, чтобы адаптивность не просто обеспечила выживаемость растений в условиях определённой среды, что является достаточным в естественных популяциях, но и благоприятствовала получению высокого урожая. Речь идет о необходимости сочетания в одном сорте двух важных признаков: продуктивности и высокой приспособленности к неблагоприятным факторам среды путем создания генотипов с быстрыми и энергетически экономными адаптивными реакциями (Жученко А.А., 1980).
Для определения адаптивных свойств организма используются различные понятия: пластичность, стабильность, гомеостаз, канализация, буферность (Евдокимов М.Г., 2006).
В интерпретации S.A. Eberhart, W.A. Russell (1966) пластичность - это положительный отклик генотипа на улучшение условий выращивания. А.А. Жученко (1988) трактовал пластичность как способность генотипа к изменчи 18 вости признаков. А.В. Кильчевский и Л.В. Хотылева (1989) характеризовали пластичность как реакцию генотипа на изменение условий среды, проявляющуюся в фенотипической изменчивости.
Пластичность в генетическом смысле определяется как степень модифицируемости признаков, что позволяет генотипу приспосабливаться к различным экологическим условиям. Пластичность в агрономическом смысле - степень распространённости генотипа в производстве (Литун П.П., 1980).
Для характеристики реакции генотипа на изменение условий окружающей среды В.З. Пакудин, Л.М. Лопатина (1979) использовали термин «экологическая пластичность».
В.А. Зыкин (1986) характеризовал это понятие как способность стабильно формировать высокий относительно других сортов или гибридов урожай генетически обусловленного качества, в широком ареале и при достаточном разнообразии погодных и агротехнических условий. Данного определения придерживались и другие исследователи (Розова М.А., Янченко В.И., Мельник В.М., 2010).
В трактовке В.О. Островерхова (1978) экологическая пластичность - способность живых организмов приспосабливаться к изменяющимся условиям произрастания. В отношении культурных растений это способность сортов давать высокий и качественный урожай в различных почвенно-климатических, погодных и агротехнических условиях. В работе В.Н. Мамонтовой (1980) под этим термином понимается способность сорта давать стабильно высокие урожаи в различных условиях выращивания. У СИ. Леонтьева (1987) используется эквивалент «климатически устойчивые сорта»
Экологически пластичные генотипы должны обладать хорошей адаптивностью, заключающейся в экономном расходовании ресурсов с высокой оплатой их образующейся биомассой и эффективно использовать дополнительные ресурсы, создаваемые агротехникой, мелиорацией и другими технологическими приемами (Коваль С.Ф., 1985). Похожая трактовка приведена и в работе А.А. Жученко(1980). Важное место в селекции экологически пластичных сортов занимает теория гомеостаза или внутреннего поддержания устойчивости системы в контрастных условиях (Юсуфов А.Г., 1983). Р. Риклефс (1979) считал, что в основе экологической пластичности лежат гомеостатические реакции, суть которых сводится к поддержанию на основе саморегуляции внутренних функциональных механизмов и внешних процессов, направленных на оптимальный и активный жизненный уровень. А.Г. Юсуфов представлял гомеостаз как способность растений поддерживать внутреннее равновесие и реализовывать генетически детерминированные возможности сортов при отклонении условий их культивирования от нормы. В.В. Хангильдин (1978; 1984) определял гомеостаз как лабильную способность генотипа сводить к минимуму последствия неблагоприятных воздействий внешней среды в процессе накопления запасных веществ в семенах или биомассе в целом. При этом селекция на гомеостаз предполагает повышение неспецифической устойчивости генотипа к неблагоприятным факторам (Хангильдин В.В., Литвиненко Н.А., 1981). Особенно актуально данное направление для регионов с недостаточным увлажнением (Зыкин В.А., Шама-нин В.П., Белан И.А., 2000).
Параметры экологической пластичности сортообразцов твёрдой пшеницы разного эколого-географического происхождения
В процессе онтогенеза растение постоянно подвергается действию различных факторов окружающей среды, которое, в конечном счете, отражается на уровне его продуктивности. При этом генотипы могут существенно различаться по реакции на изменение внешних условий, что в биологической статистике рассматривается как взаимодействие между генотипом и средой и оценивается в результате испытания двух и более генотипов в широком диапазоне сред (Цильке Р.А., Тимофеев А.А., Тимофеева Л.П., 2001).
Наиболее простым и доступным показателем селекционной ценности генотипа относительно других образцов является среднее значение исследуемого признака, полученное по результатам испытания во временном или пространственном интервале. Урожайность, как известно, это интегральный признак, фенотипическое выражение которого зависит от функционального взаимодействия многих генетических, физиологических и морфологических систем (Жу-ченко А.А., 1980). Н.И. Вавилов (1935) рассматривал урожай как производное среды и генотипа, во многом определяемое условиями культуры, условиями района.
Разнообразие условий вегетации лет исследований обусловило колебание среднесортовой урожайности твёрдой пшеницы от 2,64 т/га в наименее благоприятном 2005 году, до 3,83 т/га - в 2004 году (табл. 3.1.1). При этом по всему набору сортов разность между максимальным и минимальным значениями находилась в пределах 0,57-2,26 т/га и в среднем по группам нарастала от сред-неранней (0,84 т/га) к среднепоздней (1,59 т/га) группе спелости.
Таким образом, условия вегетации в годы проведения экспериментов оказывали существенное влияние на уровень продуктивности сортообразцов твёрдой пшеницы, что подтверждается результатами дисперсионного анализа (табл. 3.1.2). Данные таблицы свидетельствуют, что все изучаемые факторы оказали достоверное влияние на изменчивость продуктивности твёрдой пшеницы. Вклад условий года был максимальный - 96,6 %, а доли влияний фактора «генотип» и взаимодействия двух факторов составили 2,2 и 1,2% соответственно. Эти результаты согласуются с данными других исследователей (Ларионов Ю.С., Павлов В.Д., Маковеева Н.Н. и др., 1993; Евдокимов М.Г., 2006).
Среднесортовая урожайность в опыте составила 3,17 т/га (табл. 3.1.1). В среднем за 5 лет наиболее продуктивными оказались среднеспелые сортообраз-цы (3,20 т/га). Меньше урожайность была у среднеранних (3,19 т/га) и еще меньше у среднепоздних генотипов (3,11 т/га). Однако в отдельные годы преимущество по продуктивности смещалось в сторону той или иной группы спелости. Так, в благоприятных для твердой пшеницы условиях 2004 года урожайность по группам составила: среднеранняя - 3,63, среднеспелая - 3,89 и средне-поздняя - 4,08 т/га, а в неблагоприятном по распределению тепла и влаги 2005 году урожайность среднеранних сортообразцов была выше, чем среднеспелых и среднепоздних сортов. На фоне умеренно благоприятных условий периода вегетации 2006 года и благоприятных условий первой половины вегетации 2007 года и засушливых во второй урожайность по группам имела близкие значения. В 2008 году среднеранние и среднепоздние генотипы уступили по продуктивности среднеспелым на 0,12 и 0,59 т/га соответственно. Урожайность основного стандарта Алтайский янтарь за годы изучения составила 3,53 т/га (см. табл. 3.1.1). У дополнительных стандартов Алтайской нивы продуктивность была 3,22 т/га, а у Алейской - 3,46 т/га, при этом первый достоверно уступил как Алтайскому янтарю, так и Алейской. Следует отметить, что ни один из исследуемых генотипов не превысил по урожайности основной стандарт, и лишь среднеспелый сорт Безенчукская 182 имел равный с ним показатель (3,53 т/га). Несколько меньшую продуктивность, различия в пределах ошибки опыта, сформировали среднеранний сорт Безенчукская степная (3,44), среднеспелые - Безенчукская 202 (3,45 т/га) и Ник (3,39 т/га). Остальные генотипы имели урожайность существенно ниже, чем Алтайский янтарь. Тем не менее, в группе среднеранних сортов Безенчукская степная (3,44 т/га) достоверно превзошла по урожайности стандарт по группе Алтайскую ниву, а Гордеиформе 53 (3,02 т/га), Л1675 (3,02 т/га) и СИД 88 (2,97 т/га) достоверно уступили ему. В среднепоздней группе лишь урожайность Дамсинской 90 и линии 362.91 не отличалась от стандарта по группе, а остальных - была существенно ниже.
Среди генотипов, достоверно превысивших среднее значение в опыте (3,17 т/га), следует отметить сорта среднеранней группы спелости - Безенчукская степная (3,44 т/га), Омская янтарная (3,35 т/га), Салют Алтая (3,34 т/га); в среднеспелой группе - стандарт Алтайский янтарь, показавший, вместе с Безенчукской 182, максимальную среднюю продуктивность в опыте (3,53 т/га), Безенчукская 202 (3,45 т/га), Ник (3,39 т/га), Омский корунд (3,34 т/га) и в среднепоздней группе - Алейская (3,46 т/га) и линия 362.91 (3,34 т/га). При этом в благоприятных условиях (2004 год) наиболее высокий урожай сформировали среднеранний сорт Безенчукская степная, среднеспелые: Безенчукская 202, Безенчукская 182, Омский корунд, Г1692 и среднепоздние: Асангали, Ку-станайская 30, 362.91, Кустанайская 28, что указывает на их отзывчивость. В неблагоприятных условиях (2005 год) лучше проявили себя Firat, Новодонская, Воронежская 9, Елизаветинская, Золотая волна, Алтайский янтарь, Ник, Харь 57 ковская 46, Таволга и Гордеиформе 415, а также Алейская, 362.91, Дамсинская 90 и Кустанайская 30.
Самая низкая продуктивность в опыте 2,71 т/га отмечена у среднеспелого сорта Саратовская золотистая, который в 4 года из 5 достоверно уступил среднему значению не только по опыту, но и в своей группе спелости. Урожайность существенно ниже средней по опыту имели старые сорта и сорта, слабо приспособленные к условиям Алтая (образцы из Германии): среднеранний СИД 88, среднеспелые - Гордеиформе 10, Radur, линия 018/94/01 и среднепоздние - Кустанайская 1, 065/94/01, 011/93/03 и 065/94/02. При этом среднеранние - Гордеиформе 53, СИД 88, Л1675, среднеспелые -Гордеиформе 10, Алтайка, Radur, линия 018/94/01 и среднепоздние - Кустанайская 1, 011/93/03, 065/94/02, 065/94/01 имели продуктивность существенно ниже и среднегрупповых значений. В среднеранней группе только Харьковская 23 и Л1675 в 2 года из 5 сформировали урожай существенно ниже средней по году и по группе. В среднеспелой группе таких сортов было 2 (Гордеиформе 10 и Алтайка). Сортообразцы Г1692, Radur, 018/94/01 в трех случаях имели продуктивность ниже средней по опыту. Среднепоздние Асангали, 065/94/01 в 40%, а Кустанайская 1, 011/93/03 и 065/94/02 в 60%) случаев имели достоверные отрицательные отклонения от средних по годам.
Таким образом, наиболее адаптивными, в смысле общей приспособленности к спектру изученных условий, в данном наборе можно считать высокопродуктивные сорта Безенчукская степная, Алтайский янтарь, Безенчукская 182, Безенчукская 202, Ник, Алейская и 362.91.
Пределы варьирования урожайности показательны при оценке экологической адаптации, так как свидетельствуют об эффективности генотипа в наиболее жестких и благоприятных условиях. В среднем по опыту крайние значения уровня продуктивности составили 2,64 и 3,83 т/га (см. табл. 3.1.1). В группе среднеранних сортов разность между максимальным и минимальным значением урожайности составила 0,84 т/га (2,79-3,63 т/га), среднеспелых - 1,32 т/га (2,57-3,89 т/га) и среднепоздних - 1,59 т/га (2,49-4,08 т/га). То есть с увеличением длины вегетационного периода генотипов происходило снижение минимального уровня урожайности и рост ее максимальных значений. Узкий размах урожайности среднеранней группы с высоким, относительно других, нижним пределом указывает на большую стабильность продукционного процесса, тогда как более широкий размах в среднепоздней группе с максимальным верхним пределом свидетельствует о большей изменчивости данного признака со склонностью к повышенной отзывчивости. Среднеспелая группа занимает промежуточное положение по уровню среднесортовых показателей продуктивности в жестких и благоприятных условиях.
Лимиты урожайности у стандартов составили: Алтайская нива - 2,84-3,68 т/га, Алтайский янтарь - 2,98-4,06 т/га, Алейская - 2,82-4,01 т/га. Самый высокий показатель минимальной урожайности имел стандарт Алтайский янтарь, что характеризует его как наиболее стрессоустойчивый генотип. Близкие к нему значения отмечены у сортов Золотая волна (2,97 т/га) и Ник (2,94 т/га). В среднеранней группе выше стандарта Алтайской нивы по данному показателю был только один сорт Золотая волна (+0,13 т/га), а Новодонская, Степь 3, Безенчукская степная и Салют Алтая - на уровне с ним (2,83-2,89 т/га). В средне-поздней группе, как и в среднеспелой, превзойти стандарт не удалось ни одному из образцов. При этом по максимальной урожайности в группе среднеран-них преимущество имели Безенчукская степная, Салют Алтая, Омская янтарная, Харьковская 51, Firat, Памяти Чеховича, Воронежская 9 (от 0,23 до 0,50 т/га к среднесортовому значению). В среднеспелой группе таких сортов было 5: Безенчукская 202 (+0,82 т/га), Безенчукская 182 (+0,51 т/га), Омский корунд (+0,45 т/га), Г 1692 (+0,29 т/га) и Алтайский янтарь (0,17 т/га). Близкие значения к среднесортовому имели Таволга, Ник, Оренбургская 10, Оренбургская 21, Безенчукская 200 (3,90-4,02 т/га). В группе среднепоздних 4 сорта превзошли среднесортовой максимум. Это Асангали (+0,48 т/га), Кустанайская 30 (+0,47 т/га), 362.91 (+0,46 т/га) и Кустанайская 28 (+0,24 т/га), а Дамсинская 90 и Алейская имели близкие показатели (4,01 и 4,10 т/га соответственно). Наиболее адаптированными, в контексте специфической приспособленности, следует считать сорта с высокими предельными значениями урожайности в контрастных средах. С учетом этого к группе стрессоустойчивых относятся сортообразцы с высоким минимальным значением: Алтайская нива, Степь 3, Золотая волна, Харьковская 46, Гордеиформе 415, Ник, Таволга, Алейская, Дамсинская 90. Для отзывчивых генотипов характерны высокие максимальные значения: Воронежская 9, Омская янтарная, Памяти Чеховича, Омский корунд, Безенчукская 202, Г1692, Асангали, Кустанайская 28.
Урожайность сортообразцов твёрдой пшеницы
Урожайность является сложным показателем, производным многих слагающих её элементов различного порядка. К элементам первого порядка относятся густота стояния растений к уборке и продуктивность одного растения. В свою очередь продуктивность растения складывается из продуктивности главного колоса и колосьев побегов кущения. Продуктивность же колоса зависит от числа зёрен в нём и массы одного зерна и т.д.
Чем больше признаков и свойств участвуют в формировании урожайности, тем сложней и непредвиденней результат, так как изменчивость любого из них влияет на уровень урожайности (Зыкин В.А., Шаманин В.П., Белан И.А., 2000). Одной из основных задач структурного анализа считается выделение одного или нескольких признаков для достаточно точного определения хозяйственно биологической ценности отдельных форм растений (Коробейников Н.И., 2001 (А)).
Структурному анализу и оценке сопряженности признаков продуктивности яровой пшеницы посвящено значительное число научных работ (Шевчук Н.С., 1974; Коробейников Н.И., Козловская В.Ф., 1980; Образцов А.С., 1981; Цильке Р.А., 1983; Зыкова СИ., Леонтьев СИ., 1983; Драгавцев В.А., 1984; Савицкая В.А., Синицын С.С, Широков А.И., 1987; Зыкин В.А., 1988; Борадулина В.А., 1995; Голик B.C., 1996; Васильчук Н.С, 2001; Коробейников Н.И., 2001 (А; Б); Евдокимов М.Г., 2006; Розова М.А., Янченко В.И., Мельник В.М., 2010; Alessandroni M.S., 1972), потому что отбор растений по количественным признакам на начальных этапах, в значительной мере определяющим их продуктивность в дальнейшем это важный момент селекционного процесса (Пискарёв В.В., Цильке Р.А., Москаленко В.М. и др., 2010).
Важнейшим показателем адаптированное генотипа является среднее значение признака в широком градиенте сред. Наиболее высокая урожайность за годы изучения была получена у линии Гордеиформе 462 (2,73 т/га), сортов Алейская (2,71 т/га) и Алтайский янтарь (2,69 т/га) (табл. 4.2.1.1). Минимальная урожайность - у среднеранних сортов Алтайская нива (2,46 т/га) и Салют Алтая (2,47 т/га). Все эти генотипы имели достоверные отличия от среднесортовой урожайности, а последние два вместе с Гордеиформе 415 (2,61 т/га) и Суб-аустрале 489 (2,61 т/га) существенно уступили и основному стандарту - Алтайский янтарь. При этом в группе среднеранних линия Гордеиформе 462 достоверно превзошла стандарт по группе Алтайская нива, а линия Субаустрале 489 существенно уступила среднепозднему стандарту Алейская.
В среднем за три года урожайность Гордеиформе 462 по пару и гороху, Алтайского янтаря - по пару и пшенице, а Алейской - по гороху и пшенице была достоверно выше среднесортовой (см. табл. 4.2.1.1). Менее урожайные -Алтайская нива и Салют Алтая - по всем предшественникам уступили средне-сортовому значению. Статистически доказанное превышение по срокам сева отмечено у Гордеиформе 462 на всех изучаемых вариантах, у Алтайского янтаря - при позднем, а у Алейской - при более ранних сроках посева. При этом Алтайская нива при всех, а Салют Алтая - при ранних сроках имели урожайность существенно ниже, чем в среднем по сортам.
Существенно превзойти основной стандарт по наиболее благоприятному и жёсткому фонам не удалось ни одному из изучаемых генотипов. По гороху достоверные положительные отклонения отмечены у Алейской (2,73 т/га) и Гордеиформе 462 (2,72 т/га) при уровне продуктивности стандарта 2,59 т/га. При этом Алтайская нива и Салют Алтая по всем изучаемым предшественникам и срокам посева, Субаустрале 489 по пару и пшенице, а Гордеиформе 415 по пару существенно уступили Алтайскому янтарю. По срокам посева лишь сорт Алейская имел достоверные прибавки к стандарту при более ранних сроках, а при позднем, вместе с Субаустрале 489 показал урожайность достоверно ниже его.
В сравнении со стандартами по группам спелости следует отметить достоверные прибавки Гордеиформе 462 к Алтайской ниве по всем предшественникам и срокам сева, а также урожайность Субаустрале 489 существенно ниже Алейской по стерневому предшественнику и при ранних сроках посева (см. табл. 4.2.1.1). Отметим, что в 8 из 9 технологических вариантов линия Гордеиформе 462 превзошла по продуктивности среднеранний стандарт. Линия Субаустрале 489 в 5, а Гордеиформе 415 лишь в 1 варианте имели урожайность существенно ниже стандартов в своих группах спелости.
При анализе урожайности сортов и линий по годам следует отметить, что в условиях 2006 года наиболее продуктивными оказались среднепоздние Алейская (2,84 т/га) и Субаустрале 489 (2,67 т/га), а также среднеспелый стандарт Алтайский янтарь (2,80 т/га), достоверно превысившие среднесортовое значение (2,56 т/га) (см. табл. 4.2.1.1). Урожайность Гордеиформе 462 была на уровне, а остальных - существенно ниже, чем в среднем по сортам. Преимущество позднеспелых форм обусловлено, по-видимому, характером распределения атмосферных осадков в период вегетации, о чем свидетельствуют урожайные данные по срокам посева. Так среднепоздние Алейская и Субаустрале 489 при посеве в ранние сроки (в среднем по трем предшественникам) имели существенные прибавки к среднесортовой, а при посеве в поздний срок показали минимальную урожайность.
Максимальную среднесортовую урожайность обеспечивал паровой предшественник при посеве сортообразцов во второй срок (3,72 т/га) (см. табл. 4.2.1.1). В данном случае выделились Алейская (4,35 т/га), Алтайский янтарь (4,12 т/га) и Субаустрале 489 (4,11 т/га). На жестком агрофоне (пшеница, второй срок) Алейская показала максимальную продуктивность (1,76 т/га), а Алтайский янтарь, Гордеиформе 415, Субаустрале 489 и Гордеиформе 462 (1,43-1,52 т/га) имели урожайность на уровне среднесортовой (1,43 т/га).
Таким образом, сорта Алейская, Алтайский янтарь и линия Субаустрале 489 в условиях периода вегетации 2006 года проявили себя как экологически пластичные генотипы, а Гордеиформе 462 - как стабильный.
В условиях 2007 года наиболее продуктивной оказалась среднеранняя линия Гордеиформе 462 (2,95 т/га) (см. табл. 4.2.1.1), достоверно превысившая среднесортовое значение (2,75 т/га). Урожайность, достоверно ниже, чем в среднем по сортам, имел сорт Алтайская нива (2,64 т/га). Урожайность остальных была на уровне среднесортовой с некоторым преимуществом Алейской (2,67-2,82 т/га).
Тройка агротехнических вариантов, обеспечивших наиболее высокую продуктивность в этом году, включала: горох, второй и первый срок (3,57 т/га и 3,36 т/га соответственно) и пар первый срок (3,40 т/га) (см. табл. 4.2.1.1).
Наиболее высокую урожайность по пару сформировали Гордеиформе 462, Алтайский янтарь и Гордеиформе 415. По гороху максимальным уровнем признака обладала линия Гордеиформе 462. При этом лишь в варианте «горох, ранний срок» преимущество линии над среднесортовым значением было достоверным. Минимальная урожайность сортов была получена по пшенице в ранний и средний срок (1,57 и 1,70 т/га соответственно). В данном случае лидерами оказались Гордеиформе 462 и Алейская. В целом по 9 вариантам опыта линия Гордеиформе 462 в 7 случаях имела максимальное в наборе значение признака.
Таким образом, в условиях засушливости второй половины периода вегетации 2007 года наиболее продуктивной оказалась линия Гордеиформе 462. Преимущество её проявилось как на высоком, так и низком агрофоне, что указывает на экологическую пластичность данного генотипа. Минимальное сни 81 жение урожайности в жёстких условиях характерно и для среднепозднего сорта Алейская, что указывает на его стрессоустойчивость.
В 2008 году наиболее высокую урожайность в среднем по опыту сформировали линии Гордеиформе 415 (2,64 т/га) и Гордеиформе 462 (2,62 т/га) (см. табл. 4.2.1.1). Урожайность остальных была на уровне среднесортовой с небольшим преимуществом Алтайского янтаря (2,42-2,54 т/га). Наиболее высокую урожайность сортообразцы сформировали по пару в ранний срок (4,34 т/га). Максимальные ее значения имели Гордеиформе 415 (4,63 т/га), Алтайский янтарь (4,47 т/га) и Гордеиформе 462 (4,44 т/га).
Самая низкая продуктивность получена по гороху в поздний срок (1,92 т/га) и по пшенице в ранний срок (1,94 т/га). В первом случае наиболее продуктивными оказались Гордеиформе 462 (2,10 т/га) и Гордеиформе 415 (2,09 т/га), а во втором в лидеры вышел Алтайский янтарь (2,12 т/га). Данное ранжирование сортов характерно и для их средних значений по гороху и пшенице.
Таким образом, наиболее продуктивными в 2008 году были Гордеиформе 415 и Гордеиформе 462. Первый проявил максимальную в данном наборе степень отзывчивости, при сохранении высоких значений признака на жестком фоне. Линия Гордеиформе 462 и Алтайский янтарь в контрастных условиях были в числе лидеров по продуктивности, что характеризует их стабильность по данному признаку.
В результате трехлетней оценки сортов и линий по их продуктивности, полученной в широком градиенте сред, описываемом среднесортовым уровнем признака 1,43-4,34 т/га, к наиболее продуктивным можно отнести Гордеиформе 462, Алтайский янтарь и Алейскую. Наименее урожайные в наборе - Алтайская нива и Салют Алтая. При этом Гордеиформе 462, Алейская и Алтайский янтарь проявили себя как на высоком, так и на жёстком агроэкологическом фоне.
Предельные значения продуктивности (лимиты) свидетельствуют о степени отзывчивости генотипа на благоприятные условия (максимальное значение) или устойчивости в условиях проявления стрессовых факторов (минимальное значение).
Использование экологически пластичных образцов в селекции твёрдой пшеницы
По результатам оценки экологической пластичности сортообразцов яровой твёрдой пшеницы выделен перспективный исходный материал, который активно привлекается в программы скрещиваний лаборатории селекции твёрдой пшеницы Алтайского НИИСХ. С 2005 по 2007 год проведены скрещивания по 308 комбинациям, 208 (67,5%) из которых - с участием высокоадаптированных сортообразцов. Наибольшее число комбинаций с участием высокоадаптированных номеров (102) было в 2007 году при общей их численности 146.
В результате оценки полученного селекционного материала, а также материала более старших поколений, за последние три года в питомниках контрольного и конкурсного испытания установлена высокая доля линий полученных с участием экологически пластичных образцов. Так, на этапе контрольного питомника в 2010 году находилась 161 линия, половина из которых была получена с участием высокоадаптированных форм (табл. 5.1). Конкурсное испытание насчитывало 55 номеров, из них 37 (67%) созданы с участием экологически пластичных образцов: Безенчукская 182, Безенчукская степная, Безенчукская 200, Омская янтарная, Омский корунд, Алтайский янтарь, Алейская, Гор-деиформе 415. Превзойти по продуктивности основной стандарт Алтайский янтарь в контрольном питомнике удалось 46 номерам. При этом достоверное преимущество имели лишь 8 сортообразцов, 5 из которых получены с участием экологически пластичных форм. В конкурсном испытании урожайностью выше стандарта обладали 17 номеров. Достоверное преимущество имели семь, четыре из которых получены с участием экологически пластичных образцов.
В 2011 году на этапе контрольного питомника высевалось 127 линий (табл. 5.1). Урожайностью выше Алтайского янтаря обладали 36 сортообразцов, в том числе 19 (53%) получены с участием экологически пластичных форм, из которых, соответственно, 5 и 4 имели достоверные прибавки. В питомнике конкурсного испытания находилось 59 линий, 15 из которых превзошли основной стандарт Алтайский янтарь, в их числе 10 номеров создано с участием высокоадаптивных форм: Безенчукская степная, Безенчукская 200, Омская янтарная, Омский корунд, Гордеиформе 415.
Контрольный питомник в 2012 году насчитывал 201 линию (табл. 5.1). Прибавки к стандарту имели 135, из них достоверные - 82 линии. Доля номеров, полученных с участием экологически пластичных форм, составила 59%. На этапе конкурсного испытания из 61 линии, 45 созданы с участием экологически пластичных форм. Большинство номеров сформировали урожай выше Алтайского янтаря. Достоверные прибавки имели 43 линии, 79% из которых унаследовали адаптивные свойства родительских форм: Безенчукская степная, Безенчукская 200, Омская янтарная, Омский корунд, Алтайский янтарь, Алей-ская, Гордеиформе 415 и Гордеиформе 462.
Таким образом, высокая доля линий, полученных с участием экологически пластичных форм, среди перспективного селекционного материала свидетельствует о хорошей наследуемости данного свойства и высокой эффективности их использования в программах скрещиваний.
На завершающем этапе селекционной работы в питомнике конкурсного испытания третьего года изучались лучшие номера, сочетающие высокий уровень продуктивности с хорошими и отличными показателями качества (табл. 5.2). Линии данного питомника в большинстве своём созданы с участием высокопродуктивных сортов и сортов с хорошим качеством зерна селекции Сиб-НИИСХ (Омская янтарная, Омский корунд), Самарского НИИСХ (Безенчукская степная, Безенчукская 200), Алтайского НИИСХ (Алейская, Гордеиформе 415) и сами обладают достаточно высоким адаптивным потенциалом. Высокоурожайная среднеранняя линия Гордеиформе 627 в последние три года существенно превосходила стандарт Алтайский янтарь. Среднепоздняя линия Гордеиформе 587 в два года из трех имела достоверные прибавки к основному стандарту. Причем первая создана с участием высокопродуктивного средне-раннего сорта Безенчукская степная, а вторая - с участием местных форм Алейская и Гордеиформе 235. Остальные образцы показали в среднем за три года урожайность на уровне Алтайского янтаря, обладая при этом хорошими показателями качества. В засушливых условиях 2012 года в число лидеров по продуктивности вошли новые линии среднепозднего типа: Гордеиформе 670, Гордеиформе 677 и Гордеиформе 688, полученные с участием источников адаптивных свойств Безенчукская 200 и Омский корунд.
В настоящее время для более объективной оценки адаптивных свойств, наиболее перспективные сортообразцы, проходят экологическое испытание на двух агротехнических фонах в условиях Приобской лесостепи, а также в районах предполагаемого возделывания. Результаты оценки экологической пластичности сортообразцов твёрдой пшеницы алтайской агробиологической группы, представленные в главе 4 настоящей работы, подтвердили перспективность линии Гордеиформе 462 и послужили одним из оснований для её передачи в 2009 году на Государственное сортоиспытание под названием Памяти Ян-ченко.
Сорт Памяти Янченко создан методом индивидуального отбора из гибридной комбинации Гордеиформе 235 х Зарница Алтая. Линия Гордеиформе 235 получена от скрещивания Алтайская нива х Леукурум 42.
Сорт относится к разновидности гордеиформе. Форма куста полупрямостоячая, соломина выполнена средне, длинная, прочная. Лист промежуточный, тёмно-зеленый, со слабым восковым налетом, опушение отсутствует. Колос цилиндрический красного цвета средней длины. Колосковая чешуя средняя, ланцетная, нервация слабая, зубец короткий, слегка изогнутый, плечо приподнятое, узкое, киль выражен сильно. Ости красные, слабо расходящиеся, длин 121 нее колоса более чем в 2 раза. Зерно крупное удлиненное янтарного цвета, в основании редкие волоски. Бороздка средняя.
Результаты испытания нового сорта по двум предшественникам (чистый пар и горох) в 2010-2012 гг. представлены в таблице 5.3. В 2010 году по гороху продуктивность Памяти Янченко была на уровне среднераннего стандарта Алтайская нива. В остальных случаях новый сорт имел достоверное преимущество по отношению к стандартам как в благоприятных условиях 2011 года, так и в условиях жесткой засухи периода вегетации 2012 года.
Испытание нового сорта Памяти Янченко в различных почвенно-климатических зонах Алтайского края также выявило его преимущество перед районированными среднеранними сортами Алтайская нива и Салют Алтая. В 3 из 5 случаев он превзошёл по продуктивности и основной стандарт Алтайский янтарь (табл. 5.4). Так, в благоприятных условиях периода вегетации 2009 года в ООО «Альтаир» Локтевского района (Рубцовско-Алейская степь) на опытном участке сорт Памяти Янченко сформировал урожайность выше распространенного в производстве сорта Салют Алтая на 0,26 т/га и равную со среднеранним стандартом Алтайская нива, но уступил более отзывчивому Алтайскому янтарю. В производственном посеве урожайность нового сорта была выше Салюта Алтая на 0,23 т/га. В этом же хозяйстве в условиях вегетации 2010 года Памяти Янченко показал максимальную урожайность в опыте (3,22 т/га). Прибавка к Салюту Алтая составила 0,32 т/га, Алтайской ниве - 0,22 т/га и Алтайскому янтарю-0,12 т/га.
В опытах по сортоиспытанию твёрдой пшеницы в Алтайской МИС По-спелихинского района (Рубцовско-Алейская степь) сорт Памяти Янченко был лидером в группе среднеранних образцов с прибавками 0,86 т/га к Алтайской ниве и 0,14 т/га к Салюту Алтая (табл. 5.4).
