Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Характеристика вида Brassica napus subsp. rapifera Metzg 4
1.1. Происхождение и географическое распространение 4
1.2. Ботаническая классификация 10
1.3. Хозяйственное значение 13
1.4. Биологические особенности 17
1.5 Основные направления и задачи селекции брюквы столовой 25
Глава 2. Условия, материал и методика исследований 37
2.1. Почвенно-климатические условия проведения исследований 37
2.2. Материал исследований 43
2.3. Методика исследований 45
Глава 3. Морфолого-биологическое изучение коллекционных образцов брюквы столовой в условиях Нечерноземной зоны России 50
3.1. Оценка сортообразцов по длине вегетационного периода 50
3.2. Изучение коллекции брюквы столовой по морфологическим признакам. 52
3.3. Оценка устойчивости коллекционного материала брюквы столовой к киле (Plasmodiphora brassicae Wor.) в период вегетации на искусственном и естественном фоне 69
3.4. Влияние сорта на урожай и качество корнеплодов 71
3.4.1. Сравнительная характеристика сортообразцов брюквы столовой по урожайности и основным показателям биохимического состава 71
3.4.2. Лежкость корнеплодов брюквы столовой 82
3.4.3. Перспективные сортообразцы брюквы столовой по комплексу признаков 84
3.5. Корреляционные связи между основными хозяйственно-ценными признаками брюквы столовой 86
3.6. Создание перспективных сортов брюквы на основе межсортовой гибридизации , 89
3.6.1. Характеристика общей (ОКС) и специфической (СКС) комбинационной способности сортообразцов брюквы столовой 89
3.6.2. Оценка гибридных комбинаций брюквы по хозяйственно-ценным признакам 93
3.7. Создание и оценка нового исходного материала брюквы на основе отдалённой гибридизации 99
3.7.1.Скрещивание между брюквой и рапсом с целью передачи признака стерильности 99
3.7.2. Морфологические характеристики отдалённых гибридов 102
Глава 4. Экономическая эффективность возделывания брюквы столовой в условиях нечерноземной зоны 105
Выводы 106
Предложения для использования в селекционной практике ипроизводстве 108
Список использованной литературы 109
Приложения 123
- Основные направления и задачи селекции брюквы столовой
- Оценка сортообразцов по длине вегетационного периода
- Сравнительная характеристика сортообразцов брюквы столовой по урожайности и основным показателям биохимического состава
- Создание и оценка нового исходного материала брюквы на основе отдалённой гибридизации
Введение к работе
Корнеплоды репы и столовых сортов брюквы с давних времен используют
в пищу в сыром виде или после горячей кулинарной обработки. В ряде стран
(Япония, США, Италия, Индия) из листьев специальных сортов готовят салаты
и горячие блюда (Herrmann К., 1998).
В наш век в возделывании и оценке корнеплодных растений произошли
многие изменения. Почти во всех странах резко сократились их посевные
площади. В наибольшей степени это касается крестоцветных культур. В ряде
стран турнепс и брюкву заменяют новыми продуктивными, с повышенным
содержанием сухого вещества, сортами полусахарной свеклы. Однако для
северных и высокогорных районов значение крестоцветных корнеплодов, как
наиболее холодостойких и скороспелых культур, по-прежнему сохраняется как
для столового, так и кормового использования (Трофимов И.А., 1988).
Сокращение посевов брюквы для столовых целей вызвано рядом причин. Это,
прежде всего увеличение производства картофеля, расширение ассортимента
овощных культур, рост завоза свежих и консервированных овощей из южных
районов страны (Шебалина М.А., 1967). И только на севере России она ещё
сохраняет свое прежнее значение. На севере, где отсутствуют фрукты, и не все
овощи удаются так хорошо, как брюква, она заслуживает широкого
распространения, как столовый продукт с высоким содержанием витаминов
(Веселовская М.А., 1962; Paul N.K., 1990).
Сохранение этой ценной корнеплодной культуры одна из важнейших
задач, стоящих перед овощеводством. Сложным в решении этой проблемы
является малочисленность сортов. На сегодняшний день в Государственный
реестр селекционных достижений допущенных к использованию (2008г.)
включены два сорта - Красносельская (1950г.) и Новгородская (2007г.).
Поэтому для расширения сортимента данной овощной культуры актуальным
является создание новых сортов и гибридов, путём оценки и подбора
исходного материала для их создания, обладающих однородностью формы и
окраски корнеплода, стабильной урожайностью, высокими вкусовыми и пищевыми качествами, устойчивостью к киле, а также хорошей лежкостью. Цель исследований: оценить и создать исходный материала брюквы (Brassica napus subsp. rapifera Metzg.) для селекции на продуктивность, качество, килоустойчивость и лёжкость.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
1. Выделить перспективные сортообразцы брюквы для селекции в
Нечерноземной зоне по комплексу признаков: высокие урожайность и
товарность корнеплодов, ценные по биохимическим показателям,
устойчивые к поражению килой на естественном фоне, обладающие
хорошей лежкостью;
Оценить и выделить наиболее килоустойчивые сортообразцы брюквы на искусственном фоне;
Установить корреляции между морфологическими и хозяйственно-ценными признаками сортообразцов брюквы;
Оценить комбинационную способность сортообразцов брюквы;
Получить исходный селекционный материал брюквы на основе межсортовой гибридизации и выявить лучшие гибридные комбинации;
Создать и оценить новый исходный материал брюквы на основе отдалённой гибридизации.
На защиту выносятся следующие положения:
перспективные сортообразцы брюквы столовой с комплексом хозяйственно-ценных признаков;
межсортовые гибриды, обладающие высокой урожайностью, товарностью, устойчивостью к киле и высоким качеством корнеплода;
новый исходный материал для создания гибридов столовой брюквы на основе цитоплазматической мужской стерильности.
Основные направления и задачи селекции брюквы столовой
Основные направления и задачи селекции брюквы столовой. Методы селекции для улучшения и создания сортов могут быть разные. Улучшение отечественных сортов брюквы можно осуществлять, используя: массовый, групповой, индивидуально-семейственный методы отбора и их сочетание (Квасников Б.В., Федорова М.И., Жидкова Н.И.,1986; Shattuck V.I.,. ProudfootK.G., 1990).
Эффективность селекции этими методами будет зависеть от степени наследственной передачи признаков и от способности сорта и отдельных растений к самоопылению (Шебалина М.А., 1974).
У брюквы самоопыление преобладает над перекрестным опылением (Фрувитт К., 1914; Ayotte R., Harney P.M., Christie B.R., 1985; Haslbachova H., Kubisova S., Matejik Т., Smrhova O., 1986). Данные, полученные в Ленинградской области, показали способность брюквы сорта Красносельская и ряда других сортов, к самоопылению и отмечена их фертильность. Установлено, что процент завязывания семян при самоопылении повышается при хороших условиях развития семенников. Выполненные семена, полученные в результате самоопыления, обычно имели хорошую всхожесть и крупные размеры, вследствие того, что их завязывалось в стручке меньше, чем при свободном цветении (Шебалина М.А., 1964; Синская Е.Н., 1969; Gowers S., Gemmell D.J., 1988).
G. Gowers (1974) выделил и скрестил ряд самонесовместимых линий брюквы с сортом Парксайд, выращенных на изолированных участках. Доля гибридов у шести желтомясых линий с пурпуровой корой колебалась в пределах 97,4—99,6 %, а у шести беломясых самосовместимых линий с бронзовой окраской коры она варьировала от 7,2 до 26,8 %. Следовательно, у брюквы наблюдается большая разнокачественность растений по склонности их к самооплодотворению. В сортопопуляциях встречаются как самосовместимые, так и самонесовместимые растения. Количество тех и других растений варьирует в зависимости от сорта и условий среды. При этом наблюдается партенокарпическое образование стручков.
Степень самосовместимости была исследована на 4-х сортах брюквы. Три сорта имели степень самоопыляемости свыше 80%, а четвертый менее 55%. Инбридинговый коэффициент с этими уровнями самоопыляемости составил 0,69 и 0,37 соответственно (Frandsen К. J., 1958).
В целом сорта брюквы в селекционных программах рассматриваются, как аутобридинговые, около одной трети линий, полученных после восьми поколений самоопылением давали меньшую урожайность, чем оригинальные сорта; одна треть была более или менее эквивалентной по показателям, и одна треть несколько превосходила оригинальные сорта. Это позволяет получать частично инбредные линии. Так как гетерозис является общим для сортов брюквы, то вероятно, что растения или линии имеющие остаточный гетерозис, будут использоваться во всех случаях (Davey V.M., 1938). При скрещивании однотипных линий брюквы (сортов группы Бангольмская) проявление гетерозиса в Fi определяется в основном степенью их родства. Чем более отдалены друг от друга линии, тем лучше результаты. Растения в потомстве Fi обычно выровнены, корнеплоды их незначительно поражаются болезнями (Josefsson А., 1965).
Определенный практический интерес представляет межвидовая гибридизация и таких видов корнеплодов, как брюква и турнепс, так как у последнего наблюдается повышение питательности и лёжкости (Lapinskiene J., 1997). Однако, как показали исследования, 90% изученных комбинаций от скрещивания разных сортов турнепса и брюквы не представляет хозяйственной ценности. У гибридов брюквы Вышегородская с сортом турнепса Остерзундомский наблюдались утолщенные образования — вздутия. В F2 преобладали формы, сходные по признакам листьев с брюквой. Лишь отдельные комбинации — Вышегородская х Остерзундомский, Вышегородская х черная репа — характеризовались правильной формой корнеплодов, без вздутия и были пригодными для селекционного использования (Шебалина М. А., 1974).
Учитывая роль подбора пар для скрещивания, эффективным может быть метод реципрокной селекции с применением отбора на общую и специфическую комбинационную способность. В опытах F. Wit, Н. Waker (1964, 1966) синтетические сорта корнеплодов, созданные на основе нескольких инцухт-линий, обладающих высокой комбинационной способностью, превышали по продуктивности стандартные сорта. При этом имели значение условия, в которых осуществлялась гибридизация. Эффект гетерозиса зависел от процесса оплодотворения. Одна и та же комбинация, полученная в различных местах и в разные сроки, имела различное по продуктивности потомство. Следовательно, оценка сортов (форм, линий) корнеплодных растений на комбинационную способность должна проводиться с учетом конкретных условий выращивания.
Хотя брюква — культура, опыляемая насекомыми, она обычно самоопыляется и инбридинговое угнетение незначительно. Поэтому возможно объединение желаемых свойств из различных сортов и чистых линий посредством гибридизации с последующим самоопылением и отбором некоторого количества поколений для получения настоящих селекционных линий. Этот метод, используется в селекционной программе Шотландского института сельскохозяйственных культур (SCRI) (Davey V., 1931; Shattuck V.I., ProudfootK.G., 1990).
Одним из приемов повышения урожая брюквы является межсортовая гибридизация, которая как показали исследования ВИР дает увеличение урожая корнеплодов в первом поколении при свободном переопылении определенных пар сортов на 15 - 35%, а при искусственном до 60%. Меньшая эффективность свободного опыления по сравнению с искусственным объясняется тем, что в урожае до 30%, а иногда и больше, оказывается негибридных семян (Шебалина М.А., 1974).
Значительный уровень гетерозиса в отношении увеличения содержания сухого вещества был отмечен на брюкве (Ramsay L.D., Bradshaw J.E., Kearsey M.J., 1994). До этого времени считалось, что брюква полностью самосовместима, но 2 самонесовместимые линии были изолированы в Петлендрилде (Olsson, 1960). Для получения Fi гибридных семян используют мужскую стерильность (Буренин В.И.и др.,1997; Монахос Г.Ф., 2002, 2003). Самонесовместимость и ЦМС наблюдаются у рапса и, так как эти свойства легко передаются между рапсом и брюквой, то подобный метод можно применить и к брюкве (Thompson K.F., Taylor R.P., 1971; Govers S., 1974,1981).
На Шотландской станции селекции растений была проведена работа по использованию самонесовместимости для получения гибридных семян 1-го поколения у брюквы. Однако не было найдено зависимого источника мужской стерильности цитоплазмы (ЦМС) у В. napus и поэтому получение гибридов Fi брюквы направлено на использование самонесовместимости.
Хотя несколько самонесовместимых линий были найдены в рапсе и в В. napus, сообщается лишь об одном случае самонесовместимости у брюквы. Для того чтобы определить степень аутобридинга следствием самонесовместимости и исследовать гетерозис у гибридов Fi, была проведена проверка линий, полученных от этой самонесовместимой брюквы. 2 возможных самонесовместимых сорта брюквы были найдены в потомстве беккросса (Western perfection х champion) х champion. От одного из этих растений закодированного APZmxD, было получено несколько инбредных линий. Эксперименты были проведены с использованием шести из этих линий. 3 у поколения F6 и трех у поколения F7, у линий APZ была пурпурная кожура и желтая мякоть. Сорт Pirkside с кожурой бронзового цвета и мякотью белого цвета использовалась для того, чтобы сделать маркировку для оценки степени аутокросинга. Процент гибридов, полученных с помощью самонесовместимых линий, составлял 97,4% - 99,6%, в то время как в самосовместимых маркированных сортах он составил о 7,2% до 26,8% (Govers, 1974, 1981).
Успех канадских селекционеров в отношении сочетания у сорта Chignecto очень правильной формы корнеплода с устойчивостью к киле говорит о больших перспективах в селекции брюквы по этим признакам. Кроме того, на Павловской опытной станции ВИР сорт Chignecto отличался устойчивостью к фомозу и мучнистой росе, но уступал нашим отечественным столовым сортам по вкусу мякоти и содержанию питательных веществ (Пивоварова Н.С., Хохрякова Т.М., 1982).
Оценка сортообразцов по длине вегетационного периода
Вегетационный период в целом, а также длина межфазных периодов являются
очень ценными признаками, обусловливающими приспособляемость сорта к условиям произрастания. Его продолжительность определяется как генетическими свойствами сорта, так и совокупностью внешних условий (Шебалина М.А., Сазонова Л.ВіД985). Таблица 8 - Продолжительность периода вегетации у сортообразцов брюквы
У брюквы вегетационный период, т. е. от всходов до нормально сформировавшегося корнеплода, составляет 90-100 суток, репродуктивный (от высадки корнеплода до созревания семян) — 100-120 суток.
Продолжительность вегетационного периода определяется главным образом наследственными особенностями сорта, местом и условиями выращивания.
Техническая спелость корнеплодов столовой брюквы определяли в соответствии с РСТ РСФСР 745-88 Брюква столовая свежая.
По длительности вегетационного периода от массовых всходов до хозяйственной годности корнеплодов, изученные сортообразцы в большей части следует отнести к среднеспелым сортам (число суток от всходов до хозяйственной годности корнеплодов 90-100 суток). Как скороспелые (число дней от всходов до хозяйственной годности корнеплодов менее 90 суток) выделились следующие сортообразцы: Шведская, White Sweet Perfection, Original gul Svensk kalrot, Weibulls Trifolium Original Balder и Vestmannaeyra (таблица 8).
Наиболее короткий вегетационный период от массовых входов до хозяйственной годности корнеплодов отмечен у сорта Шведская - 86 суток, наиболее длинный у сортов Perfection Celbe Glatte и Sutton s Green Top- 100 суток.
. Изучение коллекции брюквы столовой по морфологическим признакам. Характеризуя сортотипы брюквы по основным морфологическим признакам можно сказать, что большинство сортотипов являются полиморфными по ряду признаков и в то же время устойчивыми в своей изменчивости. К наиболее полиморфным сортотипам относятся Бангольмская округлая и овальная, Гофманская белая, Лореншен, Мустиала и Сибирская. К наиболее "константным" - Исландская, Цельнолистная овощная. В наших исследованиях были изучены сортообразцы относящиеся к основным сортотипам возделываемым в условиях Европы и европейской части России (таблица 9).
Один из существенно значимых морфологических признаков—величина розетки прикорневых листьев, зависит от размеров листьев и их положения (Шебалина М. А., 1969). Длина наиболее крупных розеточных листьев (средняя для сортообразца с учетом длины черешка) колебалась у растений брюквы - от 52 до 81 см, ширина от
15 до 28 см. В наших исследованиях короткие листья были свойственны для сортообразцов брюквы Weisse Hofrmanische Riesen, Svalofs Original Gelbe Scwedische, Местная 554 (таблица 10). Длинными листьями отличались сортообразцы: Wilhelmsburger Trifolium, Laurentian, WeibuIIs Trifolium Original Balder, Champion a Collet rouge. Для большинства изученных сортотипов брюквы характерны листья средней длины.
По ширине листовой пластинки также были различия. Узкой пластинкой листа обладают сорта Weisse Hofrmanische Riesen, Sutton s Caledonian, Местная 554, Svalofs Original Gelbe Scwedische, а широкой пластинкой листа сорта Кохалик синине, WeibuIIs Trifolium Original Balder, Laurentian, Местная 434.
Изменчивость площади листовой поверхности у брюквы разного происхождения представляет большой интерес для изучения их физиологических и биологических свойств, а также для определения зависимости между размерами листьев и полезными признаками корнеплодов: массой, содержанием питательных веществ, устойчивости к болезням и др. (Шебалина М.А, 1974).
По мненшо Н.В. Шумилиной (2002), площадь листовой поверхности листа брюквы является условным признаком, т. к. у большинства сортов листья в разной степени рассечены, и определять площадь их поверхности технически очень трудно. Это особенно сложно у растений с большим числом долей и долек, налегаощих друг на друга, растущих в разных плоскостях, с изрезанными и гофрированными краями. Значительно проще этот признак определяется у цельнолистных растений. Поэтому путем измерения длины и ширины розеточных листьев можно установить лишь резкие различия по величине листовой поверхности. Но все же промеры листьев имеют большое значение для уточнения морфологической характеристики сортов. С помощью моделирования площади рассеченных листьев брюквы по эллипсу был рассчитан поправочный коэффициент 0,88 (Ювачантирадзе Э.П., 1986). В наших исследованиях площадь листьев одного растения между сортотипами различалась значительно (приложение 3). Наибольшей площадью листьев одного растения характеризовались сортообразцы брюквы WeibuIIs Trifolium Original Balder (сортотип Шведская) - 30792,96 см2; White Sweet Perfection (сортотип Цельнолистная овощная) - 28512 см2; Шведская (сортотип Шведская) - 28416,96 см2; Кохалик синине (сортотип Красносельская)- 27720 см2; Original gul Svensk kalrot (сортотип Шведская) - 27526,4 см2; Vestmannaeyra (сортотип Исландская) - 27287,04 см2; Laurentian (сортотип Лореншен) - 26730 см2; Perfection Celbe Glatte (Var. sibirica — Брюква сибирская) - 25748,8 см2. Наименьшую площадь листьев имеют сортообразцы: Svalofs Original Gelbe Scwedische (сортотип Шведская) - 8228,0 см2 ; Sutton s Caledonian (сортотип Шведская) - 9152,0 см2; Местная 554 (Var. sibirica — Брюква сибирская) - 9609,6 см2 (рисунок 5).
Форма розеточных листьев изученной нами коллекции сортов брюквы характеризовалась определённой амплитудой изменчивости.
Рассеченные листья очень разнообразны по величине и очертаниям верхней доли, числу, форме и расположению боковых долей, степени изрезанносги и гофрированности краев листа. Форму рассеченных листьев обусловливают следующие факторы: величина верхней доли (короткая, средняя, длинная), ее форма (почковидная, округло-почковидная, округлая, яйцевидная и овальная), характер ее сочленения с боковыми долями, число боковых долей (малое, среднее, большое), их расположение (симметричное или асиммитричное), густота их расположения, наличие и число промежуточных долей и язычков, а также характер изрезанности края. Форма цельных листьев обусловливается шириной пластинки листа и степенью ее надрезанности (Шебалина М.А., Сазонова Л.В.,1985).
Форма розеточных листьев, включая характер края пластинки листа, очень разнообразна не только в пределах вида, но и в большей или меньшей степени в пределах сорта. У рассеченнолистных сортов иногда встречаются растения цельнолистные (Шебалина М.А.,1974).
Сравнительная характеристика сортообразцов брюквы столовой по урожайности и основным показателям биохимического состава
Один из основных показателей ценности сорта брюквы - его урожайность. Колебания по урожайности обусловлены генотипическими осооенностями сорта и ежегодной изменчивостью погодных условий. Причем влияние факторов внешней среды может быть большим, чем влияние генотипических особенностей сорта (Федосеев А.П., Жуковский Е.Е., 1984).
Высокая урожайность и продуктивность сорта определяются рядом факторов: быстрый темп роста, развитие мощной корневой системы и листьев, устойчивость к болезням, вредителям и неблагоприятным факторам среды. Наиболее ценное свойство сорта это отзывчивость на высокий агрофон с одновременным повышением питательной ценности продукции (Шебалина М. А.,1974; Зеленский М.И., 1980).
В результате проведенных нами исследований изучаемые образцы брюквы были распределены нами по урожайности на 5 групп (согласно Международному классификатору СЭВ, 1982): I - очень низкоурожайную (до 75 % к стандарту); П - низкоурожайную (75-95 %); Ш - среднеурожайную (96-115%); IV - высокоурожайную (116-135 %); V- очень высокоурожайную (более 136 % к стандарту).
К первой группе очень низкоурожайных сортов (по уровню товарной урожайности), в условиях Москворецкой поймы, следует отнести Original gul Svensk kalrot, Кохалик синине - 24,5 - 25,0 т/га (таблица 15). Низкоурожайными отмечены сортообразцы: Sutton s Green Top, Sutton s Caledonian, Местная 434, Шведская, Местная 554, Laurentian - 28,0 - 32,6 т/га .
Среднюю урожайность имели сортообразцы: Weisse Hofrmanische Riesen, Svalofs Original Gelbe Scwedische, Grosse Glaffe Gelbe bronskopf, Wilhelmsburger Gelbe Grunkopfige, Weibulls Trifolium Original Balder - 36,3 - 39,9 т/га.
Высокой урожайностью отличались сортообразцы: Perfection Celbe Glatte, Champion, Местная 444, Wilhelmsburger Trifolium - 41,1- 46,4 т/га. Нами выделены сортообразцы обладающие очень высокой урожайностью: Bangholm, White Sweet Perfection, Champion a Collet rouge, Vestmannaeyra - 50,2 - 57,0 т/га. Данный показатель характеризовался различной степенью варьирования у разных сортообразцов. Высокая изменчивость по признаку урожайность отмечена у сортообразцов Perfection Gelbe Glatte (CV=28,4%) , Svalofs Original Gelbe Scwedische (CV= 32,2%), Sutton s Caledonian (CV= 41,1%), Wilhelmsburger Gelbe Grunkopfige (CV=28,1%), Местная 434 (CV=25,0%), White Sweet Perfection (CV= 23,3%), Шведская (CV=31,1%), Weibulls Trifolium Original Balder (CV=29,3%), Местная 554 (CV=35,6%), Vestmannaeyra (CV=26,5%), Красносельская (st) (CV= 34,2%). Изменчивость по признаку урожайность ( в среднем по годам исследований) присуща остальным исследованным нами образцам (таблица 14). Наиболее низок коэффициент вариации по данному признаку у сортообразцов Weisse Hoffmanische Riesen (CV=15,0%), Sutton s Green Top (CV=13,3%), Champion (CV=10,1%), Местная 444 (CV=12,8%), Original gul Svensk kalrot (CV=15,3%).
Высокая урожайность брюквы не является гарантом высокой товарности полученной продукции. В наших исследованиях корреляция между уровнем урожайности и товарностью полученного урожая очень низкая, коэффициент корреляции составляет гху=0,13. Высокой товарностью отличались сортообразцы Champion аЛ Collet rouge (94,4%), Wilhelmsburger Trifolium (89,2%), Vestmannaeyra (89,2%), Svalofs Original Gelbe Scwedische (88,3). Низкая товарность была характерна для сортообразцов Шведская (62,2%), Champion (61,0%), Original gul Svensk kalrot (60,9%), Местная 434 (57,1%). У остальных сортообразцов уровень товарности корнеплодов колебался в пределах 65,5...80,3%, при уровне стандартного образца (Красносельская) - 72,6%. Повышение урожайности брюквы в основном зависит от увеличения массы корнеплода. Коэффициент корреляции между общим урожаем и массой корнеплода гху= 0,86, а между общим урожаем и массой листьев =0,36. В наших исследованиях наиболее крупными, по сравненшо со стандартом (0,7 кг), корнеплодами отличались сортообразцы Perfection Celbe Glatte, Weisse Hoffmanische Riesen, Bangholm, Champion (0,9 - 1,0 кг).
Создание и оценка нового исходного материала брюквы на основе отдалённой гибридизации
Стерильность пыльцы (ЦМС) в роде Brassica встречается редко. Поэтому создание гибридов с использованием линий обладающих ЦМС ранее считалось проблематичным, но вместе с тем получение товарных гетерозисных семян без искусственного опыления весьма актуально и в настоящее время. Тем более использование линий с ЦМС позволяет в значительной мере экономить затраты труда в селекционном процессе и в поддержании линий (Шебалина М.А., Сазонова Л.В., 1985). Брюква и рапс относятся к факультативным перекрёстноопылителям, но при этом считаются сравнительно самофертильными растениями.
Фертильность межвидовых гибридов, как правило, низкая (Sutton F.L.S., 1908; Frandsen Н. and Winge V., 1932). В их мейозе имеют место нарушения в расхождении хромосом - до 3 тривалентов, 7-12 бивалентов, и до 7 унивалентов.
Исследования проведённые М. Temple, С. A. Makaroff, М. A. Mutschler and Е. D. Earle (1992), Н. М. Као, W. A. Keller, S. Gleddie and G. G. Brown (1992), M. Leino, R. Teixeira, M. Landgren, K. Glimelius (2003), Natasa Formanova, Xiu-Qing Li, Alison M. R. Ferrie, Mary DePauw, Wilf A. Keller, Benoit Landry and Gregory G. Brown (2006), Zhengjie Wan, Bing Jing, Jinxing Tu, Caozhi Ma, Jinxiong Shen, Bin Yi, Jing Wen, Tao Huang, Xianjun Wang and Tingdong Fu (2008) доказано, что создание линий брюквы с ЦМС можно осуществлять межвидовым скрещиванием между брюквой и образцами рапса, горчицы, арабидопсиса и репы обладающими ЦМС.
Для этого в 2004 году был проведен посев рапса в открытый грунт в первой декаде мая, а через две недели высадка маточников под изоляторами (высевали ряд рапса 250 растений и высаживали по 6 растений брюквы) с выделившимися из коллекции по хозяйственно-ценным признакам образцами: Champion, Местная 554, Wilhelmsburger Trifolium, Champion аЛ Collet rouge. Далее проводили отдалённое скрещивание: во время цветения на соцветиях рапса стерильные цветки (было выявлено 6 стерильных растений изолированных индивидуальными марлевыми изоляторами высотой 1,5м и диаметром 0,7м) опыляли фертильными цветками брюквы. Семена были собраны только с материнского растения. В 2005 году продолжали работу по переносу гена стерильности от рапса к брюкве. Проращивали семена (в первой декаде марта) гибрида F! (рапс х брюква) в термостате, пикировали растения в кассеты (всходы появились на 4 сутки, появление первой настоящей пары листьев на 15 сутки, появление второй пары настоящих листьев на 25 сутки, третьей пары настоящих листьев на 35-40 сутки) и пересаживали растения в горшочки.
Далее отбраковали растения с признаками цветушности и помещали горшки на яровизацию в холодильник в возрасте рассады 2-х месяцев (6-7 настоящих листьев), а через месяц пересаживали в сосуды растения с явными признаками стеблевания.
Установлено, что у отдалённых гибридов в F2 происходит снижение процента цветушных растений (таблица 30).
Экспериментальными исследованиями установлено, что растения кочанной капусты могут пройти яровизацию лишь после достижения ими определенного возраста.
Так, Г.К. Томсон (1933) указывает на то, что растения кочанной капусты реагируют на пониженные положительные температуры только в том случае, когда подсемядольное колено достигает 6 мм. Л.В. Михайлова (1938) утверждает, что кочанная капуста проходит яровизацию только после накопления растениями запасных веществ, необходимых для ее осуществления. У сортов некоторых сортов кочанной капусты она происходит в возрасте двух месяцев. По данным А.В. Крючкова (1981) таким возрастом является достижение фазы 6-7 настоящих листьев.
