Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 7
1.1 Роль риса в мировом продовольственном балансе 7
1.2 Ботанико-биологическая характеристика риса 10
1.3 Основные направления в селекции сортов риса интенсивного типа 18
1.4 Морфологическая и физиологическая характеристика сортов с высокой отзывчивостью на азот 21
1.5 Селекционно-генетические предпосылки выделения доноров высокой отзывчивости на азотное удобрение 29
1.6 Пролиновал проба как перспективный и универсальный метод диагностики отзывчивости на высокий азотный фон и устойчивости селекционного материала к различным неблагоприятным факторам среды на ранних этапах развития растений 41
2. Условия, материал и методика исследований 45
2.1 Агроклиматические условия Приморского края 45
2.2 Погодные условия в годы проведения исследований 47
2.3 Материал и методика проведения исследований 51
3. Степень доминирования количественных признаков и эффект гетерозиса в первом поколении 57
3.1 Эколого-географический принцип подбора родительских форм 57
3.2 Филогенетический принцип подбора родительских форм . 60
3.3 Экологический принцип подбора родительских форм 64
4. Трансгрессии признаков в F2, F3, F4 при различных принципах подбора родительских форм 70
4.1 Эколого-географический принцип подбора родительских форм 70
4.2 Филогенетический принцип подбора родительских форм 76
4.3 Экологический принцип подбора родительских форм 81
5. Наследуемость признаков в гибридных популяциях F3 F4 88
5.1 Эколого-географический принцип подбора родительских форм 88
5.2 Филогенетческий принцип подбора родительских форм 93
5.3 Экологический принцип подбора родительских форм 98
6. Корреляционные взаимоотношения селекционно-генетических показателей 104
7. Использование результатов изучения принципов подбора родительских форм при селекции риса в Приморье 110
Выводы 121
Предложения для селекционной практики и производства 124
Список литературы 125
- Основные направления в селекции сортов риса интенсивного типа
- Погодные условия в годы проведения исследований
- Филогенетический принцип подбора родительских форм
- Филогенетический принцип подбора родительских форм
Введение к работе
Актуальность проблемы. В мире неуклонно растет урожайность и валовое производство зерна. К концу XX века, по данным ФАО ООН, оно достигло 4911 млн. т., а урожайность - 28 ц/га., в том числе риса - 39 ц/га. Тем не менее, опережающий рост населения и отчуждение земель сельскохозяйственного назначения ставит мировое сообщество перед проблемой продовольственной безопасности, так как усиливается тенденция падения производства зерна на душу населения. Наиболее острая нехватка продовольствия прогнозируется для Юго-Восточной Азии. Существенно повысить производство зерна в настоящие время возможно только за счет резкого повышения урожайности и изменения структуры пашни в сторону увеличения доли орошаемых земель. В складывающейся ситуации перспективна роль Российского Дальнего Востока, располагающего 240 тыс. га. рисопригодных земель, достаточными водными ресурсами и благоприятными условиями.
При возобновлении масштабов производства риса даже на уровне 70 — 80 годов Приморский край может стать одной из основных зон его выращивания в России.
В 2002 г. площадь посева риса в крае составляла в среднем около 7353 га., а в 2003 г. - 4768 . га. Однако урожайность этой ценной культуры остается низкой и составляет в среднем по краю 21,7 ц/га.
Из 8 районированных на 2002 год сортов наиболее распространены Дальневосточный, Садко и Ханкайский-29. Перечисленные сорта далеко неполностью отвечают требованиям сельскохозяйственного производства. К примеру, сорта Дальневосточный и Садко слабоустойчивы к полеганию, склонны к осыпанию, что приводит к значительным потерям зерна при уборке. Увеличение количества районированных сортов с двух в 1976 г., до восьми, к сожалению, не привело к росту урожайности риса в крае. Причина этого кроется не только в неблагоприятной экономической ситуации и низкой тех- нологической дисциплине. По нашему мнению, давно назрела необходимость критического анализа селекционного процесса по культуре риса, повышения его эффективности.
Цель и задачи исследований. Цель работы заключается в изучении принципов подбора родительских форм для гибридизации при создании сортов риса для Приморского края, характеризующихся эффективным использованием азотного удобрения. При этом были определены следующие задачи: провести сравнительную оценку различных принципов подбора родительских форм; найти оптимальное число количественных признаков, по которым должны различаться родительские формы в селекции на продуктивность; выявить зависимость степени доминирования признаков родительских форм; определить закономерности проявления положительных трансгрессий элементов продуктивности растений риса; выявить количественные признаки, по которым целесообразно вести отбор; выявить корреляционные связи между селекционно-генетическими показателями по основным количественным признакам; выделить новый исходный материал и получить сорт для передачи в Государственное сортоиспытание.
Научная новизна исследований. Впервые проведено сравнительное изучение основных принципов подбора родительских форм для гибридизации в селекции риса в Приморском крае.
Выявлены корреляционные взаимоотношения селекционно-генетических показателей.
Определены эффективные величины различий между родительскими формами по основным элементам продуктивности растения, позволяющие Выявить селекционный материал, характеризующийся высокой урожайностью и маркированными признаками зерна.
Практическая значимость работы. Результаты изучения различных принципов подбора родительских форм могут быть использованы НИУ Приморского края при проведении селекционных работ по рису и другими учреждениями, занимающимися этой проблемой.
Выявленные в процессе исследования корреляционные взаимоотношения между селекционно-генетическими показателями по основным количественным признакам дают возможность интенсифицировать селекционный процесс за счет освобождения на ранних этапах селекции от дальнейшего изучения неперспективных гибридных комбинаций, сократить сроки выведения новых сортов, более эффективно проводить отбор в гибридных популяциях.
Создан исходный материал высокопродуктивных форм риса для дальнейшего изучения в последующих звеньях селекции. Получен в результате работы сорт риса Приморский-29, характеризующийся в условиях Приморья раннеспелостью, высокой урожайностью и высоким качеством зерна.
Апробация работы. Результаты исследований основных положений диссертационной работы доложены и одобрены на методической комиссии ГНУ Приморского НИИСХ, заседании лаборатории селекции зерновых и крупяных культур и ученом совете ГНУ Приморского НИИСХ.
Публикации. Опубликовано 9 работ, из них по материалам диссертации 3.
Объем и структура диссертации. Основные положения диссертации изложены на страницах машинописного текста и состоят из введения, 7 глав, вьгеодов и предложений для селекционной практики и производства. Работа иллюстрирована 10 рисунками, 27 таблицами в тексте, в 16 приложении. Список используемой литературы включает 200 источников, в том числе 55 иностранных авторрв.
Основные направления в селекции сортов риса интенсивного типа
Урожайность сельскохозяйственных культур определяется степенью развития агрономических наук, уровнем вложений в экономику и генетическими особенностями растений. Невозможно выделить фактор, который играл бы ведущую роль постоянно: это и влияние нового сорта, и усовершенствование технологии возделывания. При исчерпании роста урожайного потенциала растений происходит стагнация урожайности и перед учеными снова встают аналогичные задачи и главная из них - создание новых сортов.
В 1962 г. Donald [74] на базе существовавшего в то время понимания физиологии урожайности предложил селекционерам тип (модель) растения пшеницы с такими признаками как карликовость, эректоидность и высокий урожайный индекс, которые должны были обеспечить существенный рост урожайности. Именно пшеницей такого типа сорта Norm - 10, созданного в Японии в 60-х годах, была инициирована «зеленая революция». Чуть позднее, на основе подобной модели применительно к рису, были созданы сорта ГО.8 в 1965 г. на Филиппинах и Tongie в 1971 г. в Корее с использованием гена полукарликовости от китайского сорта Dee-geo-ubo-gen [75], сортов Reimei и Уиккоку в Японии [76] и др. Всем им характерна укороченность нижних междоузлий, эректоидность, высокая отзывчивость на азот. Ген полукарликовости вошел также в сорта Тайваня и США. До настоящего времени он используется в гибридном рисе для смягчения гетерозиса по росту.
Таким образом, с 60-х годов во всей селекции взят ориентир на создание сортов интенсивного типа. Главным признаком принадлежности к этому типу служит способность растений резко повышать урожайность под влиянием азотного удобрения. Это положение относится ко всем зерновым культурам [77].
Использование новых сортов риса в широких масштабах стало основой повышения среднемировой урожайности этой культуры. За 15 лет с 1965 по 1981 г. она увеличилась с 2,0 до 2,8 т/га., а к 1999 г. достигла 3,8 т/га. [78]. Параллельно с реализацией потенциальных возможностей растений нового типа агрономическими мерами продолжалась и селекционная работа, но на этом этапе она была ориентирована, в основном, на придание сортам устойчивости к различным стрессовым ситуациям, а не на повышение генетического уровня продуктивности.
Урожайность риса росла вплоть до начало 90-х годов, а затем, когда потенциальные возможности растений нового типа были исчерпаны, наступила стагнация. Создание более урожайных сортов на используемой генетической базе стало невозможным. К примеру, анализ родословной современных японских сортов подвида japonica показал, что их генетическая база очень узкая и улучшение возможно только за счет вовлечения других генетических ресурсов [76]. В настоящее время, в связи с необходимостью нового рывка в урожайности, отрабатывается и очередная модель растения нового типа. Роль индивидуальных свойств растений в физиологии урожайности к настоящему времени изучена очень досконально и на базе этих знаний многие селекционеры пытаются реконструировать объекты своей работы. Согласно обобщению Marshall создание нового типа растений для настоящих условии связано с многочисленными проблемами, но современный уровень технологии рекомбинации ДНК делает эту идею реалистичной [79]. Не исключается далее возможность перевода механизма фиксации СОг с типа Сз, присущего рису, на более эффективный тип С4, а так же введение в генотип риса полезных генов других организмов [76]. Такие генномодифицированные сорта риса уже появились в 2002 г. [60].
Модель растения нового типа (NPT), предложенная международным институтом риса [80], должна дать увеличение урожайности на 25%. Практические работы по ее созданию ведутся медленно, так как требуют объединения несочетаемых ранее признаков, что невозможно без использования методов генной инженерии. В частности, рис NPT по модели Международного института риса 1RR1 должен иметь 4-5 продуктивных стеблей с метелкой до 250 колосков при абсолютном отсутствии непродуктивного кущения.
Помимо инбредных сортов, в рисоводстве ширится применение эффекта гетерозиса, который дает прибавку урожайности в 15 - 20% в сравнении с самыми высокоурожайными сортами. Гибридный рис начал распространяться в Китае с 1975 г. и к 1990 г. занимал уже 50% площади посева этой культуры. IRR1 работает над гибридными линиями для Южной и Юго-Восточной Азии, но распространение его в ряде стран (к примеру, в Индии и Вьетнаме) идет медленно из-за плохого качества крупы и чрезмерно высокой стоимости семян. Тем не менее считается, что гибридный рис, вместе с сортами нового типа, в первой четверти 21 века будет способствовать повышению урожайности на 40% [80-82].
Погодные условия в годы проведения исследований
Экспериментальная часть работы выполнена на Приморской научно-исследовательской опытной станции риса в течение 1991 - 2002 гг. Гибриды второго, третьего и четвертого поколений выращивались в естественных условиях (рис.1).
Погодные условия в годы проведения исследований за период вегетации растений риса приведены в приложениях 1 и 2. Метеоусловия 1991 года были сравнительно благоприятно для роста и развития риса. Оттаивание почвы на глубине 5 см было очень ранним.
В течение всей вегетации в 1991 году погодные условия складывались для риса благоприятные. Развитие всходов происходило при температуре воздуха выше средней многолетней почти на 2С, сумма осадков в фазу всходов превышала среднее многолетнее на 46,1 мм. В период цветения молочного состояния число дней с положительной среднесуточной температурой составила 223 дня. В августе и сентябре осадков не было, относительная влажность воздуха в эти месяцы была 81%, что благотворно сказалось на формировании урожая.
Температурный режим 1992 года с небольшими отклонениями был в пределах нормы. В июне, июле в период прорастания риса и кущения, а также средняя многолетняя температура была выше, на 1С. В сентябре за месяц обильные осадки превысили норму на 50 мм, что существенно повлияло на качество зерна.
Погодные условия в период вегетации риса не способствовали развитию грибных болезней до налива зерна. В целом климатические условия года дали возможность получить хороший урожай риса.
Условия погоды 1993 года оказались также вполне благоприятными, лишь в июле и августе температура воздуха была несколько ниже нормы. В сложившийся условиях всходы риса были очень хорошими, но в последующие этапы вегетации растения ощущали недостаток солнечного сияния. В августе холодный воздух при излишнем увлажнении отрицательно сказался на урожае риса. В фазу цветения и налива зерна растения вступили позже, чем в предыдущие годы, несмотря на это урожай сформировался удовлетворительный.
Вполне благоприятными для выращивания риса были погодные условия 1994 года. Температура воздуха в вегетационный период была выше средне-многолетней на 0,3 0,8С. Осадков в июне-августе выпало на 7,3-32 мм меньше нормы. В сентябре и октябре переувлажнение почвы затруднило уборку риса.
Метеорологические условия периода 1995 года были благоприятны для развития раннеспелых сортов. На развитии средне и позднеспелых отрицательно сказался недостаток тепла в летние месяца, особенно в августе. В августе-сентябре температура воздуха по сравнению со средне многолетней понизилась на - 0,6С, что повлияло на формирование полноценного зерна и повлекло снижение урожайности.
Сильная засуха 1997 года, в период которой общий дефицит осадков составил около 300 мм, оказала свое влияния на формирование урожая. Низкая влажность воздуха, отсутствие рос свели к минимуму поражение риса грибными болезнями среднемноголетняя сумма положительных температур за вегетационный период составляла около 2450С. Вызрели даже сорта с более продолжительным периодом вегетации, позднеспелые и очень позднеспелые с вегетационным периодом от 116 до 120 дней.
В течение первого периода вегетации 1998 года имела место засуха. Фаза от посева до всходов у изучаемых образцов проходила за 16 28 дней, от всходов до выметывания 45 75 дней. Выметывание наступило 25 29 июля у ранних сортов и 16 22 августа у позднеспелых сортов и сортообразцов. В конце второй декады сентября среднесуточная температура воздуха понизилась до 14,2С. Все сорта риса созрели, в целом сложились благоприятные условия для произрастания риса с жарким сухим летом и теплой осенью.
В 1999 году опаивание почвы на глубине 5 см было очень ранним, температура воздуха в июне-августе превышала норму на 1,1-2,7С, но сентябрьское понижение температуры воздуха до 11,5С сказалось на сроках созревания у них снизилась продуктивность позднеспелых сортов за счет увеличения пустозерносте на 50 - 60% и уменьшения массы 1000 зерен на 20 30%. Кроме этого осадки, превысившие норму на 21,9-75,3 мм затянули уборку, увеличили потери. Формирование растений риса в первой половине вегетации 2000 года проходило при недостатке влаги (меньше нормы на 8,0 мм) и повышенной температуре. Вторая половина характеризовалась переувлажнением почвы до 180,7 мм осадков, которое сохранялось до уборочной. Год был благоприятным для формирования урожая риса.
Среднемесячная температура воздуха 2001 года в мае составляла соответственно 14,3-14,8С, что больше нормы на 0,3-2,7С. Многолетняя средняя июня +22,5С. Сумма осадков за год около 700 мм. Особенно значительные различия по температурному фактору и количеству осадков были отмечены в июле и первой декаде августа - период цветения риса. Обилие дождливых дней явились причиной того, что колоски зацветали в основном после полного выхода метелки из влагалища листа (через 3 4 дня после начала выметывания).
В 2002 году количество дней с температурой выше 10С составляет 218 дней. Количество осадков за год в среднем выпадает 600 мм, причем 70 75% из них приходится на период июль, август. Год проведения опытов отличался высокой температурой воздуха в мае и низкой в сентябре, хотя их величины были близки к средним многолетним, что благоприятно влияло на рост и развитие растений.
Усредненное состояние термовлагообеспечености сельскохозяйственных культур нередко характеризуется гидротермическим коэффициентом (ГТК); величины его в диапазоне 1,3 2,0 указывают па благоприятные условия. Отнесение его к рису, возделываемому от посева до созревания в воде, бессмысленно. Мы применили его потому, что все наши посевы проводили при укороченном затоплении, когда от посева до начала кущения рис развивается за счет естественных запасов влаги в почве. Судя по рис. 1, 2 в годы исследований ГТК был в пределах нормы, что указывает на возможность получения достоверной информации по поставленным вопросам.
Филогенетический принцип подбора родительских форм
Возможность улучшения в селекции какого-либо признака, как известно, зависит от характера его наследования, проявления трансгрессий, изменчивости, наследуемости и других селекционно-генетических показателей. Экспериментальные данные, приведенные выше, показали, что наследование выбранных для наблюдений количественных признаков носит различный характер; сверхдоминирование, промежуточное наследование, неполное доминирование и доминирование или сверхдоминирование низкого показателя. Анализ наследования количественных признаков проводили и в комбинациях, полученных сіфещиваїшем сортов дальневосточной зоны. Восход и Садко существенно различаются по пяти основным параметрам, высоте растений, длине метелки, количеству колосков в метелке, плотности метелки, массе зерна с главной метелки. Сорта Стодневный и Дальрост-29 составившие вторую пару, различаются только по трем признакам: высота растений, длина метелки, количеству колосков в метелке.
Период вегетации довольно стабильный признак в первом поколении гибридов в обеих комбинациях доминированием низкого показателя.
По характеру наследования признака кустистости существенного различия в гибридных комбинациях, полученных от скрещивания сортов дальневосточной селекции, не отмечено. Дальневосточные короткостебельные сорта своеобразно реагируют на азотные удобрения: мало удлиняется стебель, но значительно увеличивается листовая поверхность, что способствует повышению озерненности и в конечном итоге урожайности зерна.
Сверхдоминирование зафиксировано и по количеству колосков в метелке у гибридов обеих комбинаций. Однако, при этом, в отличие от предыдущего признака, в большей степени проявился гетерозис у гибридов комбинации Восход и Садко, где родительские формы различались по большему числу признаков.
Пустозерпость метелки это отрицательный признак и селекцию следует вести па его уменьшение. Варьирование этого признака в наших наблюдениях составляло от 13,8% до 15,2% (приложение 4). Сверхдоминирование пустозерпости отмечено в обеих гибридных комбинациях, но в гибридной комбинации Восход и Садко составил 3,0% во второй 1,8%.
По массе зерна с главной метелки, как и в случае гибридизации исходных форм, различающихся эколого географически и филогенетически, в комбинациях, полученных от скрещивания сортов Дальневосточной зоны, отмечено сверхдоминирование. Так, в комбинации где родители различаются по пяти признакам Восход и Садко, гетерозис составил 7,7%, в комбинации Стодневный и Дальрост-29 3,7%. При этом родительские формы первой комбинации различаются по большему количеству признаков пяти, во второй - по меньшему трем. Гибридная комбинация Восход и Садко по данному признаку на 48% превосходила гибридные растение, исходные сорта которых Стодневный и Дальрост-29.
Сверхдоминирование отмечено также и по массе 1000 зерен, колебавшейся у гибридов от 29,4 до 30,6 г. В гибридной комбинации Восход и Садко гетерозис проявился в большей степени и составил 8,3%, в то время как гибридные растения комбинации Стодневный и Дальрост-29 лишь на 3,2%. Эффект гетерозиса проявился выше в том случае, когда родительские сорта имели существенные различия по большему количеству признаков.
По признаку соотношение зерно; солома различия между сортами существенны. Так, но сорту Восход оно указывало на экстенсивность сорта; масса соломы у него преобладает под массой зерна 1:1,1, тогда как у сорта Садко 1:1,0. Наследование признака в первом поколении гибридных комбинаций носит различный характер (табл. 7), В гибридной комбинации Восход и Садко по данному параметру наблюдали доминирование низкого показателя. Размер зерновки в первом поколении в гибридных комбинациях наследовался по типу сверхдоминирование или гетерозис, который проявился почти в одинаковой степени 4,6% и 4,8%. Наследование признака, определяющего качество зерновки риса в первом поколении: но стекловидности, не было отмечено существенных различий в двух гибридных комбинациях. Степень гетерозиса составила 2,1%, 2,8%. Пленчатость в гибридной комбинации Стодневной и Дальрост-29. Гетерозис составил 5,9%. Поскольку экологическому типу растений риса в условиях Дальнего Востока характерна низкоросл ость, показателям интенсивности у них служит узкое соотношение массы зерна к соломе. Высота растений родителей первой комбинации составляла 75 86,4см, второй 77см, 83см. В популяциях происходит увеличение более высокорослых растений. Наследование признака высота растения в первом поколении гибридов носят различный характер (табл. 8). Степень доминирования в комбинации Восход х Садко, где родительские формы существенно различаются по дан-пому параметру, возрастает до сверхдоминирования 7,1%. Гибридные особи комбинации Стодневный х Дальрост-29 несколько превосходят лучшего родителя по данному признаку, и гетерозис здесь был равен 10,8%.
Филогенетический принцип подбора родительских форм
Во втором поколении гибридов, в отличие от предыдущего варианта с эколого-географичеекими различиями исходных форм, положительные трансгрессии в комбинации родительские сорта которой различаются по большему числу признаков Оисон-2 х Нунху26А проявились по десяти параметрам: вегетационный период, кустистость, высота растений, длина метелки, количество колосков в метелке, плотность метелки, масса зерна с главной метелки, масса 1000 зерен, индекс зерна, стекловидность.
Во втором случае - родительские особи различались по меньшему числу признаков (Сонбон-10 х Нунху26А) - трансгрессии во втором поколении выявлены по восьми параметрам: период вегетации, кустистость, высота растений, количество колосков в метелке, длина метелки, плотность метелки, пус-тозерность, масса зерна с главной метелки, масса 1000 зерен, индекс зерна (табл. 11).
При этом в популяции Онсон-2 х Нунху26А, родительские сорта которой различаются по большему числу признаков, степень трансгрессии выше, чем в комбинации Сонбон-10 х Нунху26А по следующим параметрам: кустистость, высота растений длина метелки, количество колосков в метелке, плотность метелки. По массе зерна с главной метелки трансгрессивные формы, отмеченные во второй популяции, были несколько выше - Т=47,6%, Тч=36,2%, чем в первой популяции. Так же и по признаку масса 1000 зерен трансгрессивные формы установлены во второй популяции - Тс=38,5%, Тч=38,2%. По индексу зерна трансгрессивные формы отмечались только в первой комбинации - Тс 12,6%. Небольшая трансгрессия выявлена во второй популяции по признаку пленчатость и частота составила всего 6,0%.
В третьем поколении гибридов в обеих комбинациях отмечено снижение значений степени и частоты трансгрессий по многим признакам, как в варианте с эколого-географическими различиями исходных форм. Положительные трансгрессии в Fj проявились по восьми признакам, из тринадцати изучаемых.
Однако при этом следует отметить, что в гибридной популяции, полученной от скрещивания форм различающихся по большему числу признаков, в третьем поколении не выявлено положительных трансгрессий по пустозерносте, соотношению зерно: солома и пленчатости.
В данной популяции отмечено 50% растений, превосходящих лучшего родителя по стекловидности на 12%. По количеству колосков в метелке имелись гибридные особи, у которых количество колосков на 0,8% выше, чем у отцовского Нунху26А в шести случаях. Гибридные особи с повышенной плотностью метелки, превосходящие отца на 6,9%, составили 17%. Следует отметить, что по описанным признакам трансгрессии в данной популяции выше, чем в комбинации Сонбон-10 х Нунху26А. По другим признакам: пустозерносте, масса зерна с главной метелки, масса 1000 зерен, индекс зерна -гибридная популяция Онсон-2 х Нунху26А характеризуется более низкими значениями показателя трансгрессии. Однако среди гибридов данной популяции в третьем поколении не обнаружено трансгрессивных форм по вегетационному периоду, кустистости, высоте растения, соотношению зерно: солома, пленчатости.
В четвертом поколении гибридов, родительские сорта которых различаются филогенетически степень трансгрессии по изучаемым параметрам варьировала от 1,0% до 23%, частота трансгрессии от 15% до 86%. Среди гибридов популяции Онсон-2 х Нунху26А (родители различаются по большему числу признаков), трансгрессивные формы выявлены по девяти параметрам: кустистость растений, высота растений, количество колосков в метелке, пустозерность, и масса зерна с главной метелки, соотношение зерно: солома, индекс зерна, стекловидность и пленчатость.
У гибридов, исходные сорта которых различаются по меньшему числу признаков (Сонбон-10х Нунху26А), трансгрессии проявились только по шести признакам из тринадцати изученных: высота растений, плотность метелки, пустозерность, индекс зерна, стекловидность, пленчатость.
Как видно из таблицы 12, в четвертом поколении значения трансгрессий по некоторым признакам увеличились, на что указывалось и в варианте скрещивания эколого-географически отдаленных форм. Причины этого явления отмечены выше.
Так, в популяции Онсон-2 х Нунху26А (родительские формы различались по большему числу признаков) по индексу зерна степень трансфессии в F4 равнялась 23%, тогда как в F3 - 11,1%. То же можно отнести и к частоте трансгрессий - в F4 по индексу зерна, где она составила 86,0%, тогда как в F3 -25%. Подобный характер проявления трансгрессий в данной гибридной популяции наблюдался в F4 по сравнению с F3 по признакам: пустозерность, соотношение зерно: солома, стекловидность и пленчатость. По кустистости, высоте растений различия менее существенны. В целом значения показателя трансфессии гибридов комбинации Онсон-2 х Нунху26А в F4 по всем признакам несколько выше по сравнению с показателями комбинации Сонбон-10 х Нунху26А (родители различаются по меньшему числу признаков). Среди гибридов популяции Сонбон-10 х Нунху26А трансгрессии проявились по шести признакам. По плотности метелки отобрано 66% растений, превышающих родителя на 10%. По другим параметрам также частота трансгрессии невысока и колеблется соответственно от 2,0% до 10% и от 15% до 41%.
