Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 8
2.Почвенно-климатические условия кировской областил 7
3.Методика и условия проведения исследований 19
3.1 Методика и техника проведения исследований 19
3.2 Почвенные и метеорологические условия проведения опытов 22
4. Изучение коллекции ячменя из мирового генофонда вниир им. ни. вавилова 26
4.1 Продуктивная кустистость 27
4.2 Продуктивность колоса 30
4.3 Масса 1000 зерен 36
4.4 Выживаемость растений на кислых почвах 37
4.5 Урожайность и основные элементы структуры урожайности 40
4.6 Продолжительность вегетационного периода 44
4.7 Устойчивость к полеганию 49
5. Создание исходного материала, толерантного к кислым почвам 57
5.1 Гибридизации в селекции ячменя 57
5.2 Комбинационная способность сортов ячменя 61
5.3 Наследование количественных признаков у ячменя 74
5.4 Использование метода биотехнологии в селекции ячменя 87
6. Некоторые результаты селекции ячменя на кислых почвах 96
Выводы 106
Предложения для селекционной практики 108
Список литературы 109
Приложения 130
- Почвенные и метеорологические условия проведения опытов
- Продуктивность колоса
- Урожайность и основные элементы структуры урожайности
- Наследование количественных признаков у ячменя
Введение к работе
Актуальность темы. Стабильное обеспечение страны достаточным количеством качественного зерна - одно из важнейших условий гарантии продовольственной безопасности России. И именно селекция растений становится наиболее эффективным средством устойчивого роста величины и качества урожая сельскохозяйственных культур.
Ячмень - важная сельскохозяйственная культура, занимающая по сумме посевных площадей и валовому сбору зерна четвертое место в мире (после пшеницы, риса и кукурузы).
В 1991...2000 г.г. посевы ячменя составляли 12,5 млн. га в среднем по России. Основные площади приходятся на яровой ячмень. При резком сокращении площадей под рядом других зерновых культур (рожь, пшеница) площади ячменя уменьшились менее значительно, как и урожайность (Неттевич, Смолин, Ерошенко и др., 2001).
Значение ячменя в народном хозяйстве велико и разнообразно. Ячмень - одна из основных зернофуражных культур: 70-75% валового сбора зерна используется на кормовые цели для удовлетворения нужд животноводства. Зерно ячменя - отличный концентрированный корм, а солома и мякина используются в качестве грубого корма или силоса. В 1кг зерна ячменя содержится 100 г переваримого белка и 1,28 кормовой единицы; в два раза больше кальция и в 1,5 раза больше лизина, чем в зерне пшеницы, а по каротину равноценно пшенице и гороху. В соломе ячменя почти в 3,5 раза больше переваримого белка, чем в ржаной, и больше кормовых единиц, чем в соломе ржи, овса и пшеницы (Родина, 1975). Концентрированный корм из зерна ячменя незаменим при откорме свиней для получения высококачественного бекона, а также для откорма птиц и телят.
Велико значение этой культуры в пивоваренной промышленности, где ячмень является основным сырьем (Глуховцев,1996, 1999; Родина, Домрачева, 1999; Смолин, 2001).
Широко применяется ячмень в пищевой промышленности. Из ячменя приготовляют ячневую и перловую крупы, суррогат кофе. В ячневой крупе содержится больше белка и сахара, чем в гречневой. Ячменные солодовые вытяжки находят очень широкое техническое, пищевое, диетическое и лечебное применение. Калорийность их достигает 3-4 тысячи на 1кг. Они богаты углеводами, белками, ферментами, витаминами и легко усваиваются (Мартьянова, 2000; Синяков, 1999).
В зоне достаточного увлажнения ячмень используется в качестве предшественника озимой ржи. Он является лучшей покровной культурой для многолетних трав. Ячмень раньше других культур освобождает поля для вспашки.
Лимитирующим фактором урожайности в Нечерноземной зоне является повышенная кислотность почв, усиленная наличием в ней ионов алюминия (Авдонин, 1971; Климашевский, 1991). По данным агрохимического обследования почв (2000 г.) в Кировской области 1546 тыс. га кислых почв, что составляет 73% пашни.
Применение известковых удобрений упало в 20 раз. По данным ряда авторов к 2005-2010 г.г. в Нечерноземной зоне в 2-3 раза возрастут площади с сильнокислой реакцией среды (Беляков, Молодкин, 2001; Жученко, 2001).
Одним из рациональных путей снижения токсичности кислых почв и повышения окупаемости удобрений, наряду с известкованием, является создание толерантных сортов, способных не только противостоять стрессовым факторам, но и наиболее эффективно использовать удобрения в этих условиях.
Неблагоприятные факторы Нечерноземной зоны в сочетании с усиливающимися трудностями экономического порядка выдвигают на первое место решение проблемы создания сортов с высокой адаптивностью к эдафическим и биотическим стрессам - кислотовыносливости, толерантности к наиболее распространенным болезням (Родина, 1995).
В лаборатории селекции и первичного семеноводства ячменя ЗНИ-ИСХ С.-В. работы по данной теме проводятся с 1984 г., развернута полная схема селекции в самостоятельном разделе работы.
Цель и задачи исследований- изучение ячменя из коллекции ВИР и создание нового исходного и селекционного материала, толерантного к токсичности кислых почв в условиях Кировской области.
Для достижения поставленной цели решались следующие задачи: изучение коллекционных образцов ячменя с целью выделения в полевых условиях сортов,толерантных к кислым почвам; создание нового исходного материала методами гибридизации и сельскохозяйственной биотехнологии; оценка комбинационной способности кислотовыносливых сортов ячменя; изучение особенностей наследования хозяйственно-ценных признаков; оценка и выделение перспективного материала на всех этапах селекционного процесса.
Научная новизна и практическая ценность работы:
Впервые в условиях Северо-Востока европейской части России проведена оценка коллекционных образцов ячменя на толерантность к кислым почвам и выделены устойчивые сорта.
Проведена оценка комбинационной способности кислотовыносливых сортов ячменя. Изучены особенности наследования количественных признаков.
Методами гибридизации и сельскохозяйственной биотехнологии создан новый исходный материал. Выделены продуктивные, устойчивые к полеганию линии для включения в селекционный процесс.
Впервые в России создан алюмотолерантный сорт ярового ячменя Новичок. Авторы: Родина Н.А. (60%), Щенникова И.Н. (15%), Солодянки-на М.М. (10%)), Домрачева З.Н. (5%). По результатам Государственного испытания сорт занесен в Государственный реестр селекционных достижений РФ с 2002 г. по 4-му региону.
На защиту выносятся следующие положения: -выделены источники основных хозяйственно-ценных признаков для селекции ячменя на устойчивость к кислым почвам; -в создании исходного материала, толерантного к почвенной кислотности, перспективны методы гибридизации и сельскохозяйственной биотехнологии; -создан новый селекционный материал и сорт ячменя Новичок.
Апробация работы. Результаты исследований были доложены на выездной научной сессии Россельхозакадемии, посвященной 100-летнему юбилею Вятской сельскохозяйственной опытной станции (Киров, 1995г.); научной сессии Северо-Восточного НМЦ РАСХН "Новые методы селекции и создание адаптивных сортов сельскохозяйственных культур: результаты и перспективы" (Киров, 1998г.); заседаниях методической комиссии ЗНИИСХС.-В. (1994...1998г.г.).
Публикация результатов исследований - Основные результаты исследований изложены в семи публикациях.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 152 страницах машинописного текста. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, предложений для селекционной практики и производства, списка использованной литературы и приложений. Работа содержит 48 таблиц, 9 рисунков и 12 таблиц приложения. Список литературы включает 203 источника, в том числе 31 иностранных авторов.
Работа выполнена в 1993...2001 г.г. в лаборатории селекции и первичного семеноводства ячменя ЗНИИСХ С.-В. им. Н.В. Рудницкого в соответствии с планом научно-исследовательских работ (№ гос. регистрации 01920000159, 01970007282). Параллельно в 1997... 1999 г.г. конкурсное сортоиспытание заложено на Фаленской селекционной станции.
Автор выражает искреннюю благодарность за помощь в работе руководителю - Родиной Н.А. и коллективу лаборатории селекции и первичного семеноводства ячменя ЗНИИСХ С.-В.
Почвенные и метеорологические условия проведения опытов
На Фаленской селекционной станции опыты закладывались на алю-мокислом участке в селекционном севообороте. Почвы данного участка характеризовались высоким содержанием алюминия (до 23,2 мг/100 г почвы) и низким естественным плодородием (Р9О5 134... 146 мг/кг, К20 78...90 мг/кг).
Метеорологические условия проведения исследований значительно различались по годам (Агроклиматические бюллетени за период с 1993 по 2001г.г.; прилож.1; рис. 1,2,3,4). В 1993 г. начало вегетационного периода ячменя характеризовалось теплой погодой (выше среднемноголетней на 2 С) при достаточном запасе влаги в пахотном слое (40...60 мм). Данные условия способствовали дружному появлению всходов, укоренению и кущению растений. Из-за очень теплой погоды в первой декаде июня развитие ячменя опережало среднемноголетние сроки на 5... 10 дней. Формирование и налив зерна проходили в условиях теплой погоды и хорошей влагообеспеченности.
Метеоусловия 1994 г. складывались удовлетворительно для развития ярового ячменя и формирования хорошего урожая. Достаточные запасы влаги (40...60 мм в пахотном слое почвы) при пониженном температурном режиме в мае-июне (ниже среднемноголетней на 1,5... 1,7 С) способствовали хорошему укоренению, кущению и закладке хорошего колоса. По данным службы по гидрометеорологии (1994г.) масса 1000 зерен на некоторых полях составляла до 60 граммов. Из-за значительного недобора тепла и обильного увлажнения в течение всего лета, сохранялось отставание в развитии ячменя до конца вегетации. В июле-августе осадков выпало на 69,5% больше среднемноголетней, что значительно увеличило период уборки. Погодные условия 1995г. характеризовались различным температурным режимом и количеством осадков за период вегетации растений. Очень теплая, временами жаркая погода второй половины мая и июня ускорила развитие растений ячменя. В период цветения и молочной спелости зерна из-за засухи часть зерна была щуплой, наблюдалась череззерница. На протяжении всего периода вегетации влагообеспеченность растений была удовлетворительной. Дожди в конце июля и в августе затруднили уборочные работы.
Погодные условия 1996 года способствовали хорошему развитию растений и формированию высокого урожая ярового ячменя. Появление всходов проходило благоприятных условиях. Температура воздуха была на 1,3 С выше среднемноголетней, при достаточной влагообеспеченности растений. Достаточно теплая и влажная (на 13 мм больше нормы осадков) погода июня благоприятствовала хорошему кущению и формированию крупного колоса. Формирование зерна проходило в условиях удовлетворительного увлажнения и температуры, близкой к климатической норме.
В 1997 году начало вегетационного периода ярового ячменя характеризовалось холодной погодой при избыточном увлажнении почвы. В период кущения и колошения сложилось благоприятное сочетание тепла и влаги. Период "колошение - восковая спелость" начался с холодной сухой погоды. В конце июля и в августе температурный режим был близок к среднемноголетнему. Таким образом, в основные фазы развития растений складывались благоприятные агроклиматические условия для формирования высокого урожая ярового ячменя.
Погодные условия 1998 года были неблагоприятными для роста и развития растений. В мае-августе выпало 397 мм осадков (на 137,1 мм больше нормы), но распределились они неравномерно. Июньская засуха (запасы влаги в почве не превышали 30-50% НВ) и температура (выше среднемноголетней на 3,9С) резко ускорили развитие растений. Обильное выпадение осадков в конце июня - июле привело к образованию подгона. Дождливая погода второй декады августа затруднила и увеличила период уборки.
В начальный период вегетации растений ячменя в 1999 году преобладала холодная погода с частыми, но непродолжительными осадками в виде дождя и снега. Появление всходов было на 3-5 дней позднее обычного. Агроклиматические условия в наиболее ответственный для развития и роста растений период (выход в трубку - колошение) из-за жаркой сухой погоды были неблагоприятными. Несмотря на прошедшие в июле дожди, влагообеспеченность посевов яровых была недостаточной (25-40% НВ). Частые дожди и высокая влажность воздуха в конце июля и в августе создали сложные условия для уборки посевов.
В 2000 г. условия для появления всходов, роста и развития растений ячменя были хорошими. Начало кущения отмечалось на 7-Ю дней раньше обычного. Благоприятный температурный режим и достаточная влагообеспеченность посевов способствовала хорошему кущению. В июле преобладала жаркая и сухая погода. Дождливая погода последней декады июля и начала августа значительно затруднила уборку зерновых.
Продуктивность колоса
Продуктивность колоса является комплексным признаком и находится в прямой зависимости от числа зерен в колосе и их крупности (Родина, 1980). Формирование колоса, колосков и цветков ячменя заканчивается в фазу выхода в трубку (Лукьянова, 1982). В этот период ячмень наиболее чувствителен к недостатку влаги, питания и света, что приводит к частичной стерильности и уменьшению числа зерен в колосе (Родина, 1975). Культурный ячмень имеет два подвида: ячмень двурядный и многорядный. Наибольшее распространение в производстве получили сорта двурядного ячменя (Неттевич, 1982).
Сравнительно новым направлением в создании сортов ячменя является создание многорядных сортов, обладающих более высоким потенциалом продуктивности (Сенченко и др., 1993, Родина, 1995).
Число колосков в колосе определяется как сортовыми особенностями, так и условиями вегетации в период формирования генеративных органов. В среднем за три года изучения, в соответствии с Международным классификатором СЭВ рода Hordeum L. (1983), у большинства сортов низкое (17...22) число колосков в колосе. Среди изученных образцов коллекции преобладали двурядные ячмени. Наиболее высокие показатели числа колосков в колосе наблюдались в 1993 году, что связано с наиболее благоприятным сочетанием тепла и влаги для закладки колоса с большим количеством колосков. У сортов двурядного ячменя этот показатель изменялся от 17,8 до 24,9; многорядного -44,6...50,3 соответственно.
Лучшие показатели получены у сортов Дуэт (23,2; Россия), Welam (23,7), Sv 88763 (26,0), Sv 90152 (23,5), Sv 88579 (23,7; Швеция) 7929/73 (23,8; Чехия); Ballista (23,4), Deth (24,5) и Tlume (23,3; Великобритания).
В 1994 г. недобор тепла и недостаточная.влагообеспеченность в период закладки колоса привели к формированию низкого числа колосков в колосе.
Выделяются два сорта из Швеции со средним числом колосков: Sv 90154 (23,2 колоска в колосе) и 88-2379 (47,3). Сорт Sv 90154 характеризуется стабильностью этого показателя по годам.
Максимальные показатели получены у сортов североевропейской аг-роэкологической группы (прилож. 4), большое количество колосков в колосе отмечалось у сортов Западной Европы. В среднем за все годы изучения выделяются сорта Sv 90152, Welam (Швеция), Ballista, Deth (Франция), Tlume (Великобритания).
В наших опытах максимальное число зерен в колосе (24,5) у сорта двурядного ячменя (Deth, Франция) наблюдалось в 1993 г. (табл. 4.3). У многорядных ячменей отечественной селекции наибольшее число зерен в колосе (47,3; Выбор) было в 1994 г. (табл. 4.4), а североевропейских сортов в 1993 г. и составило 46,7 зерен (Loviisa, Финляндия).
По результатам трех лет изучения не выделены генотипы, превосходящие стандарт Абава по озерненности колоса. Исключение составляет двурядный сорт Sv 90154 (Швеция). У сортов Welam (Швеция), Ballista, Deth (Франция), Km 213 (Чехия), Tlume (Великобритания) число зерен в колосе на уровне стандарта (20,1...20,4). Среди многорядных ячменей выделяется финский сорт Loviisa.
Н.А. Сурин и Н.Е. Ляхова (1993) указывают на положительную корреляционную связь урожая зерна и озерненности колоса. В наших опытах зависимость урожайности от озерненности колоса у двурядных сортов ячменя была незначительной (r± Sr=0,27 ± 0,09). У многорядных ячменей, на данном наборе сортов сопряженности признаков не было выявлено (r± Sr =-0,07 ± 0,20).
По массе зерна с колоса максимальные показатели получены в 1994 г. по всем группам сортов (табл. 4.5). Размах варьирования за три года изучения составил от 0,41 до 2,8 г, коэффициент вариации составил 17,8% (прилож.2).
Урожайность и основные элементы структуры урожайности
Урожайность - сложный показатель, который определяется комплексом сортовых признаков, уровнем агротехники, почвенно-климатическими условиями и пр. При любом направлении селекции ярового ячменя главным критерием оценки нового сорта остается урожай с единицы площади, в сочетании со скороспелостью и устойчивостью к неблагоприятным факторам. Урожайность любой сельскохозяйственной культуры является интегральным показателем, зависящим от совокупности многих признаков и свойств растений (Глуховцев ,1982, 1996; Родина, 1995). Урожайность ячменя определяется в основном числом продуктивных стеблей на единицу площади, озерненностью колоса и массой 1000 зерен. При этом необходимо учитывать, что сочетание отдельных компонен 41 тестів -; , Agf тов в структуре урожая имеет тесную связь. Низкие показатели одного компонента могут в определенной степени компенсироваться более интенсивным развитием остальных (Трофимовская, 1972). B.C. Шевелуха (2000) отмечает, что односторонняя селекция на высокую урожайность обусловила создание сортов с высокой продуктивностью, однако повысила ее нестабильность по годам в неблагоприятных для растения условиях. А.А. Жученко (1994) приводит данные о реализации высокой продуктивности сортов в производственных условиях на 20-30%. В наших опытах урожайность сортов на кислых почвах определялась (рис.4.1) продуктивностью растения (r± Sr =0,55 ± 0,07) и количеством продуктивных стеблей (г± Sr =0,49 ± 0,07). Взаимосвязь урожайности и ее элементов с продолжительностью вегетационного периода и устойчивостью к полеганию (1993... 1995 г.г.): 1.- урожайность, 2.-продуктивная кустистость, 3.-масса зерна с растения, 4.-продолжительность вегетационного периода, 5.-устойчивость к полеганию (связь достоверна при 0,01 уровне значимости)
Также в нашем наборе сортов урожайными были сорта с более высокой соломиной (r± Sr =0,42 ± 0,07) (прилож.З). В зависимости от условий вегетации урожайность варьировала от 492,4 до 627,0 г/м . Значительно хуже оказались результаты 1995 г. Урожайные данные 1994 г. занимают промежуточное положение. Наиболее благоприятным оказался 1993 год, когда по всем группам сортов был достигнут самый высокий урожай (табл.4.9). Большинство сортов сохраняли эту тенденцию, исключение составляют сорта Туга (Финляндия), 88-2379 и Sv 89536 (Швеция), которые в 1995 году были урожайнее, чем в 1993 году. По результатам исследований выделен ряд сортов превышающий стандарты по урожайности (табл.4.10). Достоверное превышение над стандартом по урожайности отмечено у 18 сортов, из них наибольшей урожайностью выделяются сорта Sv 90152, Welam (Швеция), Opelette (Франция). Сорта Loviisa (Финляндия), Sv 88763, Sv 87615, Sv 89536, Welam (Швеция) отличаются стабильно высокими показателями урожайности за годы изучения. 4.6. Продолжительность вегетационного периода Н.И. Вавилов (1987) подчеркивал: "Вопрос о вегетационном периоде является капитальным разделом селекции, ибо он неразрывно связан со многими свойствами ...". Одной из важнейших проблем селекции является создание скороспелых сортов. Для получения стабильно высоких урожаев это имеет большое, а в ряде случаев решающее значение (Гуляев, 2000). Это выражается в способности скороспелых сортов в засушливых районах "уходить" от наступления засухи, благодаря раннему созреванию, а в северных условиях давать урожаи зерна там, где не вызревают другие, более позднеспелые сорта. В условиях Нечерноземной зоны скороспелые сорта уходят от осенних заморозков, грибных болезней, избыточного увлажнения во время со 45 зревания, способствуют формированию более крупного зерна с высокими посевными качествами, снимают напряженность в проведении уборочных работ (Родина, 1995). Генотипическая обусловленность продолжительности вегетационного периода и его фенотипическая изменчивость тесно связаны с условиями внешней среды. Амплитуда изменчивости вегетационного периода в наших исследованиях составляла 62...99 дней (табл.4.11). Таблица 4.11 Группировка сортообразцов по продолжительности вегетационного периода. Киров, 1993... 1995 г.г. Годы Изменчивостьвегетационногопериода, дни Амплитуда изменчивости,ДНИ Группы сортов по количествудней вегетации,% У стандартных сортов Дина - 63... 68, Абава - 68... 95 дней Границы крайних проявлений признака ежегодно изменялись и за все годы изучения составили от 3 до 19 дней. В условиях вегетации 1995 г. разница между сортами по продолжительности вегетационного периода сократилась по всем группам сортов, что затруднило группировку сортов по скороспелости. Дифференциация сортов на четыре условно принятые группы показала, что особенности метеорологических условий вызывают ежегодное перераспределение сортообразцов по этим группам. В более благоприятные годы ярче проявляется сортовая индивидуальность (три группы скороспелости), в неблагоприятные - почти все сорта оказываются в одной группе.
Наследование количественных признаков у ячменя
Подбор родительских форм и проведение скрещивания не решают вопроса получения ценной селекционной формы. Еще более ответствен 75 ным является второй этап - работа с гибридной популяцией, отбор желательных форм. Для эффективного селекционного использования гибридов необходимо выяснение закономерностей генетического детерминирования и формирования у гибридов важнейших хозяйственно-биологических признаков (Родина, 1978; Гаркавый, Линчевский, Мухамледов и др., 1980; Жученко, Нестеров, Андрющенко, 1986). Поскольку изменчивость и наследование зависят от генотипа и условий внешней среды, наибольшую ценность представляет информация, полученная в конкретной агроклиматической зоне, для которой создаются новые сорта (Сурин, Ляхова, 1993).
Широкие исследования в этом плане начались в начале XX века. Одним из первых изучение различных морфологических признаков у ячменя осуществил R.Y. Biffen (1906); фундаментальные сводки представляют работы L. Smith (1951), R. Nilan (1964). Данные авторы подчеркивали необходимость знания закономерностей наследования не морфологических, а имеющих более существенное значение физиологических различий, с которыми приходится работать селекционерам.
Интерес к изучению наследования количественных признаков у ячменя возрос во второй половине прошлого века (Омаров, 1968, 1975; Кри-вогорницын, 1972; Хотылева, Таратутина, 1973; Кириченко, Манзюк, 1976; Родин, 1979; Родина, 1978, 1980; Федулова, Сазонова, 1981; Королева, 1982).
Большинство хозяйственно-ценных признаков и, в частности, определяющих урожай, являются количественными. Эти признаки имеют сложную генетическую детерминацию и контролируются полигенно. Изучение количественных признаков затруднено также вследствие их сильной изменчивости в зависимости от внешних условий. Одной из первых работ по изучению закономерностей наследования количественных признаков у ячменя является эксперимент, проведенный С.Я. Краевым (1938).
Вопрос использования ранних гибридных поколений для отборов на желательные признаки привлекает внимание многих исследователей. Ака 76 демик Ф.Г. Кириченко еще в 1949 году предложил внедрить в практику селекционной работы оценку гибридов по продуктивности в первом, втором и третьем поколении. Ряд авторов (Родина, 1980; Руденко и др., 1992, 1996) отмечают, что ранние отборы и оценки в F] - F2 позволяют своевременно выбраковывать гибриды малопродуктивных комбинаций и усилить работу с наиболее перспективными гибридами.
Опыт мировой селекции сельскохозяйственных культур доказал экономическую эффективность использования гетерозиса (Филатов, 1992; Жученко, 1997). Величина гетерозисного эффекта определяется, прежде всего, удачным подбором родительских пар при скрещивании, что имеет первостепенное значение в решении проблем селекции (Рахман, Драгав-цев, 1990; Сурин, Ляхова, 1993). Наличие эффекта гетерозиса у ячменя отмечали в своих исследованиях ряд авторов (Кириченко, Манзюк, 1976; Неттевич, Сергеев, Лызлов, 1980; Шиндин, Юн, 1990).
Н.А. Родина (1978) отмечает, что гетерозис по продуктивности растений чаще всего проявляется при скрещивании мало различающихся по этому показателю сортов. В изучение были вовлечены сорта и гибриды первого поколения.
Наследование определяли по методике F. Petr и К. Frey (1966), разработанной для культуры овса и успешно примененной Д.С. Омаровым (1968) и Н.А. Родиной (1980) для ячменя. При этом определяли показатель наследования (Н) по формуле: Fi-Pcp н= , Р -Р где Н - показатель наследования; F - символ среднего значения признака в данной гибридной популяции; Рл - среднее значение признака лучшего родителя; Рср- среднее значение признака у обоих родителей. Истинный гетерозис определяли по следующей формуле: F]-P„ Г„ст= х 100, % Рл Конкурсный гетерозис F [-стандарт Гкопк = X 100, % стандарт Результаты изучения в первом поколении показали сложный характер наследования количественных признаков (табл.5.11).
