Содержание к диссертации
Введение
1. История, народнохозяйственное значение, распространение, систематика и происхождение сои 10
1.1. История культуры в России . 10
1.2. Народнохозяйственное значение 11
1.3. Систематика рода сои 12
1.4. Вопрос о происхождении вида культурной сои и необходимости создания экспериментальной модели происхождения его . 14
1.5. Выводы по главе 18
2. Условия, объекты и методика проведения исследований 19
2.1. Агроклиматические и почвенные условия 19
2.2. Методика и объекты исследований 20
2.2.1. Методы исследований по экспериментальному мутагенезу 21
2.2.2. Методы исследований с межвидовыми гибридами 23
2.2.3. Методы исследований с формами дикой сои. 26
3. Экспериментальный мутагенез у сои g. max (l.) merrill 28
3.1. Обзор литературы 28
3.2 Специфичность мутагенов 42
3.3. Влияние мутагенов на всхожесть и выживаемость в Mi... 44
3.4. Изменчивость, наследуемость, корреляция, отбор и му-табилъность в М2-М5 46
3.4.1. Надземная масса одного растения (семена + солома)... 47
3.4.2. Масса семян одного растения , 48
3.4.3. Число семян одного растения 57
3.4.4. Число бобов одного растения. 64
3.4.5. Число узлов одного растения 69
3.4.6. Длина стебля 72
3.4.7. Масса 1000 семян 77
3.4.8. Высота прикрепления нижнего боба 81
3.4.9. Число ветвей одного растения 81
3.4.10. Содержание масла в семенах 82
3.4.11. Содержание белка в семенах 84
3.4.12. Аминокислотный состав белка семян 88
3.4.13. Содержание жирных кислот 90
3.5. Эффективность шестикратного отбора по стабильному и лабильному признакам 91
3.6. Характеристика перспективных мутантов 95
3.7. Выводы по главе 104
4. Создание и изучение генофонда дикой и культурной сои 107
4.1. Мобилизация генофонда дикой сои G. soja 107
4.1.1. Специфические проблемы генофонда 109
4.1.2. Интродукция и сохранение генофонда... 110
4.1.3. Характеристика генофонда дикой сои по хозяйственно-ценным признакам . 113
4.1.4. Создание экспериментальной модели происхождения культурной соиО. max из дикой G. soja 133
4.1.5. Характеристика генофонда дикой сои по морфологическим признакам 134
4.2. Мобилизация генетической коллекции культурной сои G. max 138
4.3. Выводы по главе 140
5. Изучение межвидовых гибридов по хозяйственно-ценным и морфологическим признакам 143
5.1. Изменчивость и наследование количественных признаков у межвидовых гибридов 147
5.2. Связь между генами, контролирующими окраску кожуры семян с количественными признаками в F5-F7 G. max xG. soja 179
5.3. Корреляция между признаками в F5, F7 G. max х G. soja 188
5.4. Характеристика гибридов F2-F4 ВС] после однократного беккроссирования 190
5.5. Изменчивость, наследуемость и отбор в популяциях F3, F4G. max[G. max x(G. max х G. soja)] 193
5.5.1. Изменчивость, наследуемость и отбор в F3 ВС2 194
5.5.2. Изменчивость в популяцияхF4 ВС2 195
5.6. Получение межвидовых гибридов G. max х G. soja с культурным типом, пригодных для практического использования, без беккроссирования 198
5.7. Характеристика межвидовых гибридов 214
5.8. Беккроссирование межвидовых гибридов формами дикой сои (интрогрессивная гибридизация)— 219
5.9. Выводы по главе 222
Общие выводы 225
Практические рекомендации 231
Литература 234
Приложения
- Вопрос о происхождении вида культурной сои и необходимости создания экспериментальной модели происхождения его
- Изменчивость, наследуемость, корреляция, отбор и му-табилъность в М2-М5
- Характеристика генофонда дикой сои по хозяйственно-ценным признакам
- Связь между генами, контролирующими окраску кожуры семян с количественными признаками в F5-F7 G. max xG. soja
Вопрос о происхождении вида культурной сои и необходимости создания экспериментальной модели происхождения его
В. Вердкурт предложил, что G. soja законное название для дикой сои, поскольку она описана в 1846 г. Siebold and Zuccarini как новый вид, а не основывается на линнеевской Dolichos soja, как считалось ранее. G. soja поэтому вновь сменило название G. ussuriensis, которое с 1861 г. обычно употреблялось для дикой сои (Verdcourt В., 1966,1970).
Н.И. Корсаков (1973) в классификации Германа дикую и культурную сою предложил объединить в один вид G. soja. Он рассматривал дикую сою как один из подвидов вида, объясняя это единым первичным ареалом их происхождения, одинаковостью спектров иммуноэлектрофореграмм белков семян. Однако следует заметить, что современные систематики не разделяют точку зрения Н.И. Корсакова (Hymowits Т., Newell С, 1981 и др.).
Если вид определить как обособившуюся в процессе эволюции систему клонов или популяций, объединенную общими признаками (морфологическими, экологическими, биохимическими, генетическими, цитологическими и другими), общим происхождением и общим географическим ареалом и достаточно четко отделенную от близких видов как совокупностью своих признаков, так и различными (у разных видов разными) изолирующими барьерами (Dobzhansky Т.,1937; Мауг Е., 1963; Grant В., 1977; Тахтаджян А., 1984; Грант Б., 1984), тогда против концепции Н.И. Корсакова можно сделать следующие основные возражения.
Сравнительный анализ признаков культурной и дикой сои (масса 1000 семян, масса кожуры семян, диаметр стебля и др.) показывает, что у культурной сои они в среднем от 7 до 20 раз превышают дикую (Ала А.Я., 1984). Кроме этого, в природных популяциях исключается гибридизация дикой сои с культурной, так как последняя в природных условиях существовать не может из-за наличия рецессивных генов, контролирующих структуру кожуры семян, действие которых направлено в противоположную сторону по сохранению вида. G.max поддерживается человеком в условиях культуры. При скрещивании G.max с G.soja в ряде комбинаций в первом поколении была обнаружена 50%-ная стерильность (Williams L., 1946), что позволило сделать вывод о генетических различиях двух видов. Морфологический и цитогенетический анализы у культурной и дикой сои позволили высказать предположение о том, что G.max и G.soja два самостоятельных вида (Hadley Н., Hymovitz Т., 1976). Показано, что гибриды Fi G.max х G.soja имели нарушенный мейоз. Это свидетельствует о том, что хромосомы этих видов различаются по двум или большему числу парацентрических инверсий. Часто при первом делении наблюдались отставшие биваленты, хромосомы которых не были способны двигаться к различным полюсам клетки (Ahmad Q., Britten Е., Byth D., 1977, 1979). Эти результаты свидетельствуют о том, что G.max и G.soja являются двумя разными видами.
Последние данные по анализу содержания ДНК у 32 сортообразцов культурной сои из различных стран и 31 формы дикой, интродуцированных из Японии, Китая, Кореи и СССР, позволили сделать заключение о существенных различиях у G.max и G.soja (Yamomoto К., Nagato G., 1984),
При анализе больших выборок F2 у межвидовых гибридов по генам Wi и W], Т и t мы обнаружили появление уклонений от ожидаемого расщепления 3:1 (гл. 5). Данное явление указывает, что виды G. max и G. soja по структуре хромосом негомологичны.
Вовлечение диких видов в селекционный процесс поможет избежать генетического однообразия у современных сортов (Luedders V.D., 1977; Седова Т.С., 1986). Установлено, что дикие виды несут ряд полезных свойств: засухо- и жароустойчивость, солеустойчивость, нечувствительность к длине дня (Маг-schall D.R., Вгопе R., 1981), устойчивость к настоящей мучнистой росе (Newell С.А., Hymowitz Т., 1975) , грибным болезням (Жуковская С.А., Седова Т.С., 1981) и вирусу мозаики сои (Рейфман В.Г., Седова Т.С., Андреева И.В., 1984), В связи с этим изучение систематики рода сои имеет не только большое теоретическое, но и практическое значение.
Согласно последним данным, род сои Glycine L. насчитывает девять видов, входящих в два подрода: Soja (Moench) F. Herm. и Glycine Willd Soja включает культурную сою G. max (L.) Merr. и её дикого предка - G.soja sieb, et. Zucc, произрастающего в России (Амурская область. Хабаровский и Приморский края), Китае, Японии, на полуострове Корея и на о. Тайвань. В Glycine willd входят семь многолетних видов, распространенные преимущественно в Австралии (Newell С.А., Hymowitz Т., 1980).
Современное состояние рода Glycine (по Hymowitz Российскими исследователями Б.В. Скворцовым, В.А. Золотницким, В.Б. Енкеным, Н.Н. Корсаковым и др. предложен ряд классификаций сои. Излагается систематика вида культурной сои, основанная на биологических и морфологических признаках растений (Мякушко Ю.П., Баранов В.Ф., 1984).
Классификация культурной сои В.Б. Енкена (1959) дополненная С.Г. Те-дорадзе (1966) и Н.й. Корсаковым (1973), наиболее полно отражает морфологические, биологические, физиологические особенности культуры и дает возможность использовать её для селекции и семеноводства. В.Б. Енкен (1959) при изучении мирового генофонда культурную сою разделил на пять географо-экологических подвидов (индийский, китайский, маньчжурский, корейский и славянский). Генетический анализ изменчивости, наследуемости морфологических, биохимических, биологических и хозяйственно-ценных признаков В F1-F4 G.max х G.soja, а также литературный анализ вопроса указывают на то, что G.raax и G.soja являются двумя самостоятельными видами сои.
Изменчивость, наследуемость, корреляция, отбор и му-табилъность в М2-М5
J.H. Williams, D.G. Hanwey (1961) приводят данные количественной изменчивости по содержанию белка и масла в семенах у мутантов, с которыми работал Rawlings J.O. и др., (1958). Оценки генотипической вариансы в отношении процентного содержания белка и масла в семенах оказались в шесть раз и более выше в облученных популяциях, чем в контрольных. Авторы полагают, что результаты отбора на увеличение процентного содержания белка и масла в семенах в облученных популяциях довольно высоки и близки по величине к соответствующим оценкам, наблюдавшимся в расщепляющихся популяциях, которые были получены путем гибридизации. При сравнении прогнозируемого и действительного прироста урожайности, размера семян, созревания, увеличения содержания белка и масла в семенах выяснено, что в результате отбора получены существенные генетические сдвиги. Однако они оказались значительно ниже тех, которые прогнозировались. Отбор на высокое содержание белка оказался более эффективным, чем отбор низкого его содержания. По мнению авторов, эти результаты указывают на определенные возможности улучшения количественных признаков.
После обработки сорта сои Линкольн (Santos J. et. al., 1970) термическими нейтронами в МЦ выделили линии с повышенной урожайностью.
С помощью гамма-лучей в Ms были получены мутанты, сочетающие повышенное содержание белка с резистентностью к ржавчине (Lu Y.C., 1970).
В.В. Мальченко (1971), воздействуя на воздушно-сухие семена сои химическими мутагенами, показал, как и предыдущие авторы, что в опытных вариантах статистические параметры (генотипическая варианса, наследуемость) достоверно выше контрольных.
С.Г. Тедорадзе (1971) при изучении сортов сои после гамма-облучения в дозе 7-12 кр. установил, что дозы 12 кр. и выше вызывают ясно выраженное торможение роста и развития растений и являются почти летальными. При такой дозе взошло только 0,5% семян, растения оказались позднеспелыми и не вызрели. Семена, облученные в дозе 7 кр., дали растения, которые развивались нормально, но резко отличались друг от друга и от контроля. Автор отмечает, что между сортами имеются значительные отличия в чувствительности к облучению. Кроме того, у межмутантных, сортомутантных гибридов сои больше новообразований, чем у межсортовых гибридов, полученных в результате скрещивания необлученных сортов, причем в первом случае изменений признаков в положительном направлении гораздо меньше, чем во втором.
В.Б. Енкен и И.М. Базавлук (1971) подвергли облучению кормовую сою сорта Амурская 262 гамма-лучами в дозе 7 кр. Работа посвящена возможности создания высокобелковых форм сои методом индуцированного мутагенеза.
Во втором поколении мутантов размах изменчивости содержания белка в семенах составил от 27 до 43% при 32-37% в контроле. Таким образом, изменчивость по белку в облученном материале была значительно больше, чем в семьях исходного сорта. Кроме того, установлена высокая сопряженность по содержанию белка между семьями растений второго и третьего поколений. Коэффициент корреляции оказался равным 0,69 + 0,04, что свидетельствует о высокой наследуемости содержания белка в семенах. Следовательно, имеется возможность в семенах растений второго поколения проводить отбор на повышенное содержание белка.
При обобщении исследований по экспериментальному мутагенезу сои (Мальченко В.В., Енкен В.Б., Зоз Н.Н., 1971) сообщается, что дозы 6-10 кр. можно считать наиболее подходящими для облучения сои рентгеновыми и гамма-лучами, хотя по этому вопросу данные разных исследователей противоречивы. Для химических мутагенов НЭМ, ДЭС и ЭИ предпочтительны дозы соответственно 0,04-0,05; 0,025-0,05 и 0,1-0,015% при экспозиции каждого мутагена 4-6 ч.
Однако следует признать, что до сих пор мы не имеем исследований, где бы четко и на достаточно широком наборе вариантов были установлены оптимальные режимы (дозы и экспозиция) обработки сои наиболее эффективными химическими мутагенами.
В.Б. Енкен, В.М. Чекуров (1968) сравнивали эффективность мутагенов НЭМ и ЭМС, причем оказалось, что в М2 с НЭМ мутантов было в 4-6 раз больше, чем с ЭМС. Кроме этого, для сои рекомендована доза НЭМ 0,04% с экспозициями 4-6 ч.
А.Я. Ала, В.Б. Енкен (1971) показали, что после обработки семян сои сорта Хабаровская 4 гамма-лучами в дозе 8 кр. и НЭМ в концентрации 0,025 при 6 часовой экспозиции показатели наследуемости урожая семян и число семян с одного растения, а также абсолютной массы семян имели очень близкие величины.
И.И. Герасименко, В.Б. Енкен (1971) изучили мутабильность у малокультурных кормовых сортов - Амурская 262 и Амурская 57; у зерновых -Амурская 42 и Амурская 41 и формы сои Карлик. Их можно разделить на три группы: 1) мутабильные - малокультурные кормовые сорта с преобладанием доминантных признаков; 2) среднемутабильные - зерновые сорта; 3) низкому-табильные карлики, которым свойственно большое количество рецессивных признаков.
А.Я. Ала, В.Б. Енкен (1972) анализировали предсказание реакции на отбор по ряду количественных признаков сои в популяциях, подвергнутых мутагенным воздействиям. Показатель наследуемости определяли методом дисперсионного анализа и методом корреляции признаков в системе родители и потомки. Было получено хорошее совпадение прогноза с фактическим отбором по числу семян на одно растение и по их длине.
Ю.П. Мякушко, З.Я. Шкуропат (1972) выделили из М2 мутанты сои, полученные от действия НЭМ в концентрации 0,01 и 0,006%, превышающие исходный сорт ВНИИСК-7 по содержанию белка в семенах на 0,8-2,3%, а мутант 264 оказался еще и более крупносемянным. Химические анализы на содержание белка в семенах у мутантов сои показали не только повышенное его накопление, но и более широкую амплитуду варьирования в М2-М4 по сравнению с исходным. Кроме того, мутанты 40 и 42 созревали на 12-15 дней раньше, чем сорт Неполегающая 2 и превысили его по урожайности на 2,3-2,7 ц/га и крупности. По масличности не выявлено мутантов, превышающих контроль. К. Сёбек (1972) получил мутантные линии с вегетационным периодом на 7-45 дней короче, чем у исходного сорта, а также мутанты, превышающие контроль по массе семян до 28,6%.
Г.Н. Беляева, Т.П. Рязанцева (1975) при изучении возможности применения экспериментального мутагенеза для создания исходного селекционного материала по сое использовали сорта Амурская 41, Салют 216, Юбилейная, Амурская 310, Хабаровская 4, Смена, Амурская 283, Северная 4. В качестве мутагенов использовали НЭМ, НММ, ДМС и гамма-лучи. При этом оказалось, что наибольшее количество полезных мутаций у сортов сои получено при обработке НЭМ (0,025; 0,012%) и НММ (0,01%). Наиболее мутабильными из всех изученных оказались Юбилейная (при действии химическими и физическими мутагенами) и Северная 4 (при гамма-облучении). Гамма-лучи увеличили вегетационный период скороспелых сортов и частично сократили у среднеспелых.
С.Г. Тодорадзе, А.А. Абхазова (1975) при работе с гамма-лучами много новообразований получили в потомстве гибридного сорта Имеретинская. Более того, методом индуцированного мутагенеза с использованием гамма-лучей они получили сорта сои Универсал I и Чудо Грузии 74.
Характеристика генофонда дикой сои по хозяйственно-ценным признакам
W.T. Schapangh, J.R. Wilcox (1980) указали на тесную связь между урожаем семян и надземной массой растений. В этой связи выявление общих и частных закономерностей индуцированной изменчивости по надземной массе имеет определенное значение для теории и практики селекции.
Варианты НММ 0,025, НЭМ 0,025, ДМС 0.025, ДЭС 0,025 достоверно увеличили дисперсию надземной массы одного растения у сорта МК-1 М2. Средние величины в семи вариантах возросли от 5 до 10 г (прил. 2). Коэффициент вариации у опытных растений колебался от 24,2 до 35,3% при 30,1 в контроле. Индивидуальный отбор элитных растений позволил выделить растения с максимальной надземной массой в варианте ДМС 0,025. У сорта Амурская 310 среднее выражение признака в М2 увеличилось в вариантах ДМС 0,01, ЭИ 0,025 и ОЭ 0,01. В популяции, обработанной этиленимином в дозе 0,025%, дисперсия признака достоверно выше контрольной. По лимитам у сорта Амурская 310 варианты ДМС 0,01, ЭИ 0,01 и ОЭ 0,01 индуцировали отдельные растения, значительно превышающие таковые в контроле. При обработке семян скороспелого сорта ВНИИС-2 варианты ЭИ 0,01 и 0,025 сильно угнетали растения в М2 по надземной массе одного растения. Так, средние величины в упомянутых вариантах составили 12,9 + 0,4 и15,0 + 0,5 г (см. прил.2). Пять из 12 вариантов по средним величинам превысили контроль. Анализ 12 опытных популяций показал, что в варианте ОЭ 0,025 существенно возросла дисперсия, а в шести вариантах значительно снизилась. Следует заметить, что по изменчивости отдельных растений вариант ОЭ 0,025 синтезировал растения с надземной массой 75 г при 53,1 г в контроле. Реакция генотипов на мутагены по надземной массе в М2 по средним величинам, дисперсиям и лимитам показала, что наиболее мута-бильными были ВНИИС-2, МК-1, а сорт Амурская 310 оказался менее мута-бильньм. Оценка эффективности мутагенов позволяет заметить, что один и тот же мутаген проявляет различную специфичность к сортам. Так, НЭМ 0,01 вызвал у сорта ВНИИС-2 достоверное увеличение средней, а у МК-1 -уменьшение и не оказал влияния на Амурскую 310. Аналогичное явление наблюдается в вариантах с ДМС и ДЭС. У сорта MK-I в Мг по индуцированию микромутации самыми эффективными мутагенами были ДМС и ДЭС в концентрациях 0,025%, которые увеличили достоверно и средние, и дисперсии, и лимиты, последние были увеличены на 37-43 г. НММ 0,025 увеличил средние, дисперсии и лимиты как у сорта MK-I, так и ВНИИС-2, т.е. оказался самым эффективным мутагеном.
А.К. Гриднев (1979) при анализе изменчивости морфологических признаков под влиянием разных видов и доз мутагенов в Mi заметил, что НММ дал максимальное количество изменений. Аналогичные данные получили и другие исследователи (Рапопорт И.А., 1971; Прийлин О.Я. и др., 1976; Коркин В.Я., 1979; Гриднев А.К., 1980). Таким образом, изучение влияния мутагенов на надземную массу показало, что наиболее мутабильными были ВНИИС-2 и МК-1, а сорт Амурская 310 оказался менее мутабильным. Урожай семян одного растения в видовом разнообразии у сои изучен сравнительно хорошо. Однако сведения о внутрисортовой изменчивости под влиянием различных химических мутагенов весьма фрагментарны. Особое внимание следует обратить на неудовлетворительную разработку вопросов, связанных с генетикой индуцированных мутаций, имеющих важное значение в селекционных исследованиях. Развитие организма и его признаков является результатом воздействия генетических факторов и факторов внешней среды (Шмальгаузен И.Н., 1968). Ранее нами показано (Ала А.Я., 1971), что после воздействия мутагенами на различные популяции сои в Мз фенотипнческая изменчивость массы семян одного растения до 90% может зависеть от условий выращивания. К аналогичному заключению пришел Н.И. Корсаков (1973). И.Ф. Беликов 091 \) при анализе структуры растений подметил, что по урожаю семян на одно растение сорта сои амурской и хабаровской селекции намного уступают Приморскому в разреженных посевах. Известно, что масса семян одного растения - основной элемент урожайности. Исследования Ю.П. Мякушко (1971) показали, что при оптимальной густоте стояния растений существует тесная связь между урожаем семян с одного растения и урожаем семян с гектара (г=0,68-0,71) в зависимости от сорта и условий года. Эта зависимость дает основание полагать, что при выделении высокопродуктивных мутантов по массе семян можно надеяться на их высокую урожайность в производстве. Все это свидетельствует о том, что при выделении мутантов по хозяйственно-ценным признакам в первую очередь отбор целесообразно проводить по массе семян одного растения. По данным V. Lai, М. Hague (1972), наследуемость массы семян на растение была самой минимальной - 43,9% по сравнению с другими признаками, составляющими элементы структуры урожая. В табл. 3 представлены статистические параметры массы семян одного растения в Мі у сорта Янтарная, внутривидового гибрида 722 и межвидового гибрида 515 после обработки семян мутагенами в газовой фазе. У сорта Янтарная достоверных отклонений от контроля по массе семян на растение не получено, различия наблюдались на уровне отдельных растений. У линии 722 различные экспозиции ДЭС привели в одном случае к увеличению массы семян на 1,2 г (24 ч), в другом к снижению на 1,7 г (48 ч). У линии 515 на 1,3 г уменьшилась масса семян в варианте НЭМ - 72 ч. Представляют интерес популяции с увеличенными средними, а также популяции, в которых при неизменности и даже его более низком значении, чем в контроле, произошло увеличение коэффициента вариации и расширение размаха изменчивости за счет максимальных значений признака.
Связь между генами, контролирующими окраску кожуры семян с количественными признаками в F5-F7 G. max xG. soja
У сои число бобов на растении является одним из важных признаков, составляющих структуру урожая (Гужов Ю.Л., Патирана Г., 1980; Malhotra R.S., Singh К.В., Dhaliwal H.S., 1972). Корреляция числа бобов на растении с массой семян колебалась от 0,87 до 0,95 (Ала А.Я., 1984), что согласуется с данными Ю.П. Мякушко (1984) и других авторов. Считается, что по числу бобов на растении целесообразнее вести отбор на высокую урожайность (Malhotra R.S., Singh К.В., Dhaliwal H.S., 1972) , чем по массе семян с растения, так как число бобов более стабильный признак, его изменчивость на 45% определяется генотипом, в то время как массы семян - только на 19% (Корсаков Н.И., Булах П.П., 1978). Но экспериментальной проверки эффективности отбора по числу бобов на растении нет ни для гибридных, ни для мутантных популяций. Такая проверка проведена для массы семян и их крупности (Ала А.Я., 1976), Установлено, что при шести-кратном отборе генетипический сдвиг в популяциях, подвергнутых мутагенному воздействию, больше, чем в необработанных, и эффективность отбора выше по стабильному признаку - масса 1000 семян.
Количество бобов в М] в опытах в газовой фазе достоверно ниже контроля. Однако, во втором поколении было достоверное увеличение средней величины в вариантах 24 и 96 ч. при обработке семян сорта Янтарная мутагеном НММ в газовой фазе (Колесникова Л.Г., Ала А.Я., 1983). Дозы НММ 48 и 72 ч. вызвали резкое уменьшение дисперсии числа бобов в Mi однако в следующем году в Мг все эти различия исчезли.
Коэффициент вариации в М1-М2 колебался от 17,2 до 43,3%. Следует заметить, что в одном случае Мі в варианте НММ 48 ч. коэффициент вариации числа бобов уменьшился в 2,2 раза по сравнению с контролем и составил 17,2%. Феномен такого снижения изменчивости мы наблюдаем впервые при индуцировании мутации у сои. Ранее сообщалось о феномене уменьшения па-ратипической дисперсии по числу семян и длине стебля в Мз после обработки семян гамма-лучами у сортов сои Амурская 42 и Пионерка (Ала А.Я., 1970).
В Мз (прилож.З) средние значения числа бобов на растении у гибридных форм стабилизировались на уровне контроля, у сорта Янтарная в вариантах ДМС и ДЭС наблюдалось достоверное увеличение. На стабилизацию средних значений количественных признаков в мутантных популяциях без искусственного отбора указали многие авторы (Ала A.#.,1971;Conger В., et al, 1976; Upad-hyaya H.D., Singh B.B., 1979), но в зависимости от исходного материала, мутагенного воздействия этот процесс завершается в разное время в Мз-М5 (Upad-hyaya H.D., Singh В.В., 1979). В Мз после облучения наблюдали увеличение среднего числа бобов на растении у некоторых сортов. Стабильность средних при облучении эти авторы связывают с двунаправленностью мутаций.
В популяциях Мз после воздействия мутагенами наблюдалось либо увеличение генотипической дисперсии (в большинстве случаев), либо этот параметр был на уровне контроля (см. прилож. 3). Достоверное снижение генотипической изменчивости отмечено у сорта Янтарная и межвидового гибрида 515 в варианте НЭМ 72. Наследуемость числа бобов у них также ниже в 2-4 раза. Из-за ограниченного набора сортов невозможно сделать вывод, является ли воздействие НЭМ в течение 72 часов специфическим. Значительно увеличилось генотипическое разнообразие в варианте ДМС 24 у сорта Янтарная, хотя размах изменчивости числа бобов остался на уровне контроля (12-66 бобов). У межвидового гибрида аналогичное увеличение генотипической дисперсии и коэффициента наследуемости наблюдалось после обработки НЭМ 48.
Популяции, значительно отклонившиеся от контроля в Мз, изучались в Mj путем пересева случайных растений без отбора (табл. 12). Поскольку Мз и Mt выращивались в разные годы, средние значения и размах изменчивости числа бобов значительно различались, Среднее число бобов на растении у сорто-образцов во всех вариантах Mt не отличалось от контрольных. В мутантных популяциях сорта Янтарная и межвидового гибрида 515 появились многобобовые растения, превышающие лучшие растения контроля на 16-46 бобов. Как и следовало ожидать, погодные условия значительно повлияли на фенотипиче-скую дисперсию в контроле. В 1981 г. она в 1,5; 2,6 и 4,1 раза ниже, чем в 1982г. у линий 515, 722 и Янтарной соответственно. Генотипические дисперсии в контроле у сорта Янтарная и линии 515 незначительно изменились в различных погодных условиях выращивания М3-М4, у межсортового гибрида 722 в М4 этот параметр в 1,6 раза выше, чем в Мз.
В испытуемых популяциях сорта Янтарная в М4 сохранилась высокая ге-нотипическая дисперсия, превышающая контрольную в 4-8 раз, следовательно стабилизация средних значений не является показателем возвращения популяций на исходных уровень изменчивости. В М4 у сорта Янтарная наблюдался низкий коэффициент наследуемости числа бобов на растении в контроле - 4,8, в Мз - 16,2%. Наследуемость в популяциях, подвергнутых мутагенному воздействию, меньше изменялась в зависимости от внешних условий, по-прежнему оставаясь значительно выше, чем в контроле.
У межсортового гибрида 722 популяции в М3 были с высокой ге нотипической дисперсией и наследуемостью, в Мд снизили их, а у межвидового гибрида 515 эти параметры в М4, остались на прежнем уровне (см. табл. 12). Таким образом, существует четкая генетическая обусловленность реакции на число бобов на растении у разных по происхождению форм на мутагенное воздействие, зависящая от внешних условий.
В связи с большим объемом мы оценивали эффективность отбора многобобовых форм по фенотипу лишь в единичных популяциях. Теоретически рассчитанная в М3 реакция на отбор предсказывала значительное увеличение числа бобов на растении в мутантных популяциях в ІУЦ, причем минимальные значения были у сорта Янтарная, максимальные - у межвидового гибрида. Испытание отобранных линий в Мд показало противоположную зависимость. Наибольший сдвиг при отборе наблюдался у сорта Янтарная, как по отношению опытного варианта ДМС 24 к контролю, так и по отношению средних значений среди отобранных линий к популяции без отбора. Причем фактически полученный сдвиг в популяции ДМС 24 превысил предсказанный. У межсортового гибрида полученные сдвиги при отборе не соответствуют предсказанным: при отборе в контроле число бобов оказалось выше, в варианте ЭИ 12 ниже, чем ожидалось. У межвидового гибрида отбор многобобовых линий и в контроле, и в варианте НЭМ 48 привел к значительному снижению средних. Причем, в обработанной НЭМ популяции расхождение между предсказанными и полученными сдвигами наибольшее (Мясина В.П., Ала А.Я., 1966). Таким образом, оценка эффективности отбора по числу бобов на растении оказалась несколько заниженной в мутантных популяциях сорта Янтарная и линии 722, а у линии 515 - значительно завышенной.
