Содержание к диссертации
Введение
1 Обзор литературы 7
1.1 История происхождения культуры вики яровой 7
1.2 Народно-хозяйственное значение вики яровой 8
1.3 Ботанико-биологическая характеристика 9
1.3.1 Особенности биоразнообразия эколого-географических групп 11
1.3.2 Биологические особенности культуры 12
1.4 Способность к азотфиксации 15
1.5 Основные направления в селекции вики яровой V.sativa L 16
1.6 Исходный материал и методы селекции вики яровой 19
1.7 Подбор родительских форм для гибридизации на основе многомерного анализа 27
2 Условия, материал и методика проведения исследований 29
2.1 Метеорологическая характеристика условий Приморского края 29
2.2 Погодные условия в годы проведения исследований 30
2.3 Характеристика почв опытных участков 34
2.4 Материал и методика проведения исследований 35
3 Изучение исходного материала вики яровой 43
3.1 Исходный материал для селекции на повышенную продуктивность 43
3.2 Отдельные элементы продуктивности растения 43
3.3 Комплекс элементов, обеспечивающих высокую продуктивность семян и зеленой массы 58
4 Исходный материал для селекции на скороспелость 64
5 Оценка исходного материала для селекции на повышенное содержание белка в семенах и зеленой массе, и биохимический состав 72
5.1 Содержание белка и масла в семенах 73
5.2 Аминокислотный состав 74
5.3 Содержание белка в зеленой массе , 75
6 Использование исходного материала в селекционной практике 79
Выводы 94
Предложения для практики и селекционного использования 96
Список литературы 97
Приложения 116
- История происхождения культуры вики яровой
- Особенности биоразнообразия эколого-географических групп
- Метеорологическая характеристика условий Приморского края
- Комплекс элементов, обеспечивающих высокую продуктивность семян и зеленой массы
Введение к работе
Актуальность темы. Дальний Восток - один из крупнейших экономических районов России. Своеобразие почвенно-климатических условий региона, невысокая землеобеспеченность требуют адаптации технологий возделывания и использования сортов кормовых растений, обладающих высокой экологической пластичностью [1,2].
В системе мероприятий, направленных на создание прочной кормовой базы для животноводства, существенное внимание должно быть уделено расширению посевов однолетних кормовых трав. Большое значение имеет возделывание кормов, богатых белками. Наиболее дешевым и легкоусвояемым видом белка, является растительный, содержащийся в зеленой массе, сене, семенах бобовых куль-тур [3-11].
Среди однолетних бобовых культур, возделываемых для кормовых целей, одно из значимых мест принадлежит вике [5,12,13].
Оценивая достижения селекции вики, следует указать на небольшой (4-6) набор сортов для Дальневосточного региона, обладающих повышенной средооб-разующей функцией, способных наряду с формированием высокой кормовой и семенной продуктивности значительно обогащать почву биологическим азотом [14,15,16].
Создание сортов в короткие сроки не только высокопродуктивных, но и с генетической устойчивостью к лимитирующим факторам среды будь то тепло, влага или болезни становится первостепенной задачей селекционеров [14,17].
Для успешного решения этой проблемы необходим разнообразный исходный материал, который позволит получить новые более продуктивные, хорошо адаптированные к данной зоне сорта вики яровой.
Исследования проводились в соответствии с Государственной научно-технической программой, зарегистрированной под номером 20.01.01.02.
Цель и задачи. Цель данной работы заключалась во всестороннем изучении генофонда вики и выявлении источников ценных хозяйственно-биологических признаков и использовании их в селекционном процессе с дальнейшим отбором
трансгрессивных форм, устойчивых к болезням и абиотическим факторам среды. В связи с этим были поставлены следующие задачи :
1 .Всесторонне изучить образцы вики яровой по морфологическим, биологическим, биохимическим и хозяйственным признакам, выявить их разнообразие,
2.Установить особенности реакции сортов, различающихся по периоду вегетации, элементам продуктивности, устойчивости к абиотическим факторам среды.
3.Определить биохимический состав семян и зеленой массы.
Получить гибриды от скрещивания сортов-источников, используя в качестве материнских форм сорта, районированные по Дальневосточному региону.
Изучить характер наследования гибридами основных признаков продуктивности и определить частоту и степень положительной трансгрессии у лучших гибридов F2-F3.
Создать исходный материал для получения сортов вики, с высокой продуктивностью, устойчивостью к абиотическим факторам среды в условиях мус-сонного климата Приморья.
Научная новизна. Впервые на Дальнем Востоке детально изучена коллекция вики яровой методом кластерного анализа, дано научное обоснование подбора родительских форм с учетом характера наследуемости для гибридизации в селекции продуктивных и высококачественных как по семенам, так и по зеленой массе сортов и определен биохимический состав сортообразцов в зависимости от их эколого-географического происхождения.
В результате всестороннего изучения в условиях муссонного климата Приморского края проведена оценка исходного материала по экологической пластичности. На основании выделенных сортов источников создан гибридный материал, адаптированный к условиям Приморья.
Практическая значимость работы. Выделенные исходные формы включены в процесс гибридизации Приморского НИИСХ для создания новых сортов, согласно разработанных селекционных программ. Получены перспективные гиб-
риды (24 шт.) по продуктивности семян и зеленой массы превосходящие районированные сорта на 35%, которые испытываются в гибридном питомнике.
Выявленные в процессе исследования корреляционные взаимоотношения между селекционно-генетическими показателями по основным количественным признакам позволят интенсифицировать селекционный процесс, более эффективно проводить отбор в гибридных популяциях.
Выделенные сорта вики Ахалкалакская местная и Alexandras направлены для экологического изучения во ВНИИ сои и Камчатский НИИСХ и будут переданы в ГСИ.
Основные положения выносимые на защиту:
Селекционно-ценные образцы мировой коллекции ВНИИ? и полученный с их участием качественно новый исходный материал для выведения сортов вики разных направлений использования.
Корреляционные отношения между селекционно-генетическими показателями по основным количественным признакам с целью интенсификации селекционного процесса.
Характеристика выделенных сортов вики яровой Ахалкалакская местная и Alexandras, переданных для экологического изучения.
Апробация работы. Результаты исследований основных положений диссертационной работы доложены на координационном совете во ВНИИ сои в 2003 г., на заседании лаборатории кормопроизводства, совете молодых ученых 2004, 2005гг., ученом совете ГНУ Приморский НИИСХ и на Дальневосточной конференции молодых ученых ДВ НМЦ, 2005г.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 3 работы, написан заключительный отчет.
История происхождения культуры вики яровой
Согласно теории академика Н.И.Вавилова [18], первичным центром происхождения культуры яровой вики является Передняя Азия. Отсюда она распространилась, с одной стороны, в Средиземноморье, а далее в европейские страны, в том числе Англию, Скандинавию и Прибалтику. С другой стороны, перемещаясь вместе с зерновыми культурами она попала через Северный Кавказ в Поволжье, Полесье Украины, Белоруссию, в центрально-черноземные и северные районы России. По времени введения вики яровой в культуру, Декандоль относит ее ко второй группе, считая современницей гороха, чины, люцерны, белого люпина.
Упоминание о возделывании яровой вики для пищевых целей встречаются в литературе вплоть до начала XX века.
С развитием земледелия и селекции растений вика из-за низких вкусовых качеств постепенно утратила свое значение как пищевое растение и стала использоваться исключительно, как кормовая культура. Древнегреческий философ и ботаник Теофраст в трактате «О растениях» писал о кормовой вике как о хорошо известной земледельцам культуре, отмечая, что «у коров от нее пребывает молоко».
Еще более широкое распространение вика яровая, как кормовая культура, получила в Древнем Риме.
Сведения о времени появления посевов вики в России более скудные. Первое упоминание о возделывании вики встречается в заметке Иоганна Рима, относящейся к 1785 году.
К сожалению, не сохранилось статистических данных о посевах вики до революции, но, судя по данным литературы, она прочно вошла в культуру и была широко распространена в посевах почти во всех достаточно увлажненных районах России [18].
Вика яровая принадлежит к группе однолетних кормовых бобовых растений. Она имеет широкое распространение в полевом травосеянии и кормовых севооборотах как культура, которую можно разнообразно использовать для кормовых целей: на зеленый корм, сено, силос, зерно [3],
Вика яровая имеет широкий ареал в мире, зона возделывания которой на корм простирается на севере до границ земледелия.
В нашей стране основными районами возделывания ее являются полоса Нечерноземной зоны и лесостепные влагообеспеченные районы [19].
Обладая питательностью, легкоусвояемостью этот белковый корм в отличие от многих зернобобовых культур охотно поедается всеми видами животных.
По данным лаборатории биохимии ВНИИР белок вики имеет много важных в физиологическом отношении аминокислот и отличается высоким коэффициентом переваримости до 67—83%. Сено ее содержит около 20% протеина, зеленая масса большое количество витаминов. По данным той же лаборатории содержание витамина С в зеленой массе у отдельных сортов вики колеблется от 45,49 до 135,78 мг на 100г и каротина от 2,86 до 7,71 мг на 100г. Зеленая масса вики по сравнению с другими зернобобовыми культурами, например горохом, содержит меньше клетчатки и долго не грубеет, поэтому ее длительное время можно использовать на зеленый корм.
Сено, зерно и даже солома содержат много кальция, фосфора и других минеральных солей.
В семенах по мере их созревания накапливается небольшое количество глюкозидов (вицина и вицианина), отщепляющих синильную кислоту и придающих горьковатый вкус, но животные быстро привыкают к нему и охотно поедают корма, содержащие виковую дерть или муку. Синильная кислота в основном накапливается в недозрелых семенах, поэтому лучше зеленую массу скармливать до массового образования бобов [5].
Широкая биологическая пластичность, высокие кормовые достоинства зеленой массы, сена, зерна и соломы вики яровой обеспечивают возможность ее разностороннего использования. Ее можно выращивать в паровом поле, а также в качестве пожнивной культуры, получая значительное количество корма. Все эти особенности выдвигают эту культуру на одно из первых мест как наиболее ценную в условиях травопольной системы земледелия. Зеленая масса вики яровой может быть широко использована, как высококачественное сырье для силосования, дающая ценный концентрированный корм для всех видов животных. В зерне вики содержится протеина 28-30%, это в три раза выше, чем в зерне овса. Дробленное и размолотое зерно вики можно употреблять в качестве составной части кормового рациона для большинства домашних животных [3].
Установлено, что чем выше урожайность яровой вики, тем выше урожайность последующей за ней культуры. Поэтому, включая яровую вику в севооборот, хозяйства имеют возможность улучшить физические свойства почвы и повысить урожайность [4].
Особенности биоразнообразия эколого-географических групп
Образцы яровой вики, сходные по комплексу морфологических признаков, биологических свойств и имеющие общее происхождение, объединены в восемь эколого-географических групп анатолийскую, кавказскую, средиземноморскую, южно-европейскую, среднеевропейскую, среднерусскую и северную [21].
Анатолийская эколого-географичсская группа. Растения низкорослые (до 70-100см), преобладают ксерофиты. Масса 1000 семян 30-68г. Растения скороспелые, с коротким периодом цветения (7-12 дней), которое не возобновляется после выпадения осадков.
Растения засухоустойчивы, требовательны к теплу, особенно в период созревания семян. Содержание белка у растений этой группы составляет 17,7+0,94% в зеленой массе и 30,3+0,96% в семенах. В этой группе выделены два экотипа: сирийский и турецкий.
Кавказская эколого-географическая группа. Биоразнообразие группы отличается полиморфизмом морфологических признаков и биологических особенностей и является переходным от анатолийской к южно-европейской эколого-географической группе. Выделены 3 экотипа: сванетский, джавахетский и армянский.
Средиземноморская эколого-географическая группа. Включает сорта и дикорастущие формы Северной Африки (Алжир, Тунис, Марокко), Пиренейского и южной части Апеннинского полуостровов.
Растения средней высоты и высокорослые (70-120см), сильноветвящиеся. Семена крупные, масса 1000 семян 53-64г.
Содержание белка в зеленой массе в среднем 19,9+1,4%, в семенах 31,7+1,3%. Выделено 3 экотипа: североафриканский, пиренейский и апеннинский.
Южно-европейская (степная) эколого-географическая группа. Период вегетации 69-98 дней, продуктивность зеленой массы ниже среднего, с высокой семенной продуктивностью. Среднее содержание белка в зеленой массе 11 18,3+0,7%, в семенах 32,9+0,8%. Выделено 2 экотипа: балканский и юго-восточный.
Западно-европейская эколого-географическая группа. Растения очень высокорослые (до 180см), позднеспелые (90-112 дней), требовательны к влаге. Содержание белка в зеленой массе 20,0+0,4%, в семенах 33±0,5%. Выделено 4 экотипа: флорентийский, нидерландский, прибалтийский и скандинавский.
Среднеевропейская эколого-географическая группа. Растения близки к южно-европейской группе, но отличаются меньшей засухоустойчивостью, позднеспелостью (до 105-112 дней) и большей продуктивностью зеленой массы. Выделено 3 экотипа: венгерский, югославский, запад ноу краинский.
Среднерусская эколого-географическая группа охватывает большую группу сортов и сорно-полевых форм, сложившихся в условиях континентального климата, полиморфная по своему составу. Среднее содержание белка в зеленой массе 20,0+0,3%, в семенах 32,8+0,8%. Выделено 5 экотипов: курский, восточно-украинский, белорусский, северо-западный, северо-восточный.
Северная эколого-географическая группа включает местные сорта и сор-но-полевые формы Архангельской, северных районов Вологодской и Вятской областей, Сибири (Томская, Тюменская, Иркутская области и Красноярский край) период вегетации 68-95 дней, с содержанием белка в зеленой массе 18,8 22,4%, в семенах 32,3±35,6% [21].
Биологические особенности культуры
В России в настоящее время возделывается главным образом три вида вики: яровая (Vicia sativa L.), мохнатая (Vicia villosa Roth.) и паннонская, или венгерская (Vicia pannonica Crantz.), с характерными морфологическими признаками.
Корень стержневой, с большим количеством мелких, сильно разветвленных корешков, с развивающимися клубеньковыми бактериями, усваивающими азот из воздуха.
Стебли восходящие, слабые, в разной степени полегающие, нуждаются в опоре другого, поддерживающего растения с прямостоячим крепким стеблем; ребристые, средней толщины, чаще всего сочные, в разной степени опушенные; высотой от 50-60 до 150-200см и более.
Листья сложные, парноперистые (4-9 пар листочков), довольно крупные (4,0-10,0см) с длинным разветвлением усиком.
Листочки средней крупности (длина 1,0-3,0см, ширина 0,4-1,5см), чаще всего удлиненноовальной или ланцетной формы, на конце усеченные, закругленные или с выемкой, в разной степени опушенные.
Цветок типичного строения для всех представителей подсемейства мотыльковых, но окраска, размеры, форма цветка и чашечки, а также характер соцветия сильно различаются у всех трех видов вики и являются важными морфологическими признаками при определении вида.
Бобы двухстворчатые, без перегородок. Форма, размеры, окраска и опушение их сильно различаются у всех трех видов и также являются видовыми признаками.
Семена вики, также как и у всех бобовых, состоят из двух семядолей с заключенными между ними корешка зародыша и почечки. Форма, окраска, размеры семян и рубчика у всех трех видов сильно отличаются и также являются видовыми признаками [18,19].
Отношение к теплу. Семена вики яровой прорастают при 2-3 тепла, прорастание в этом случае идет очень медленно, всходы получаются слабые, маложизненные. Значительно лучше и быстрее оно происходит при более высоких температурах +14, +15С. Всходы ее хорошо переносят весенние заморозки до -3, -4С. Они окрашены антоцианом в красноватый оттенок. Семядоли, заключенные в семенной оболочке, остаются в земле. На первых листьях бывает только одна пара листочков[22].
Метеорологическая характеристика условий Приморского края
Географическое положение Приморского края обусловливает влияние на его климат, как бассейна Тихого океана, так и азиатских антициклонов. Горный хребет Сихотэ-Алинь, пересекающий Приморье с севера на юг, со своими отрогами занимает 80% территории, и только 20% приходится на низменные впадины и долины рек. Самая большая из них Ханкайско-Уссурийская равнина, где и расположены основные сельскохозяйственные угодья [140].
Климат края носит муссонный характер с ярко выраженной континенталь-ностью. Весной, летом и осенью господствуют южные ветры с океана. Весенние муссоны определяют затяжной характер весны с низкой относительной влажностью воздуха. Осадки распределяются крайне неравномерно: сухая бесснежная зима, засушливая весна и первая половина лета, ливневые дожди во второй половине лета и в начале осени [140,141,142].
Теплообеспеченность вегетационного периода. Для основного набора сельскохозяйственных культур периодом активной вегетации является период со среднесуточными температурами воздуха выше 10С.
На территории края сумма температур выше 10С колеблется от 2000 до 2700С. Продолжительность периодов с температурой воздуха выше 10С в среднем колеблется от 132 до 155 дней. Средняя продолжительность безморозного периода в крае 130-160 дней. Среднегодовая температура колеблется от -8С на севере до +6С на юге Приморского края [23].
Самый холодный месяц - январь. Средняя его температура в прибрежных районах минус 12-15С. Минимальные температуры в отдельные годы достигают в южных и восточных районах минус 30-42С, в северных и центральных районах минус 45-51С [143].
Погода зимой преимущественно ясная, солнечная. В период выноса морского воздуха южными ветрами бывают оттепели с повышением температуры воздуха на самом юге края до 3—4С [144,145].
Влагообеспеченность вегетационного периода. Вследствие большой неравномерности выпадения осадков условия для роста и развития сельскохозяйственных культур складываются неблагоприятно.
Средние многолетние суммы осадков за вегетационный период колеблются по территории от 350-400 до 500-600мм. Максимальное их количество почти повсеместно приходится на август-сентябрь [140].
Осадков за холодный период выпадает немного - 10-12% годового количества.
Гидротермический коэффициент (ГТК) Селянинова на большей части территории Приморья находится в пределах 1,6-2,0 (ГТК 1,6 - умеренно влажная зона, 2,0 - избыточно влажная зона).
Таковы условия климата по многолетним данным. Безусловно, каждый год имеет свои особенности по всем метеорологическим показателям. Для Приморья характерно чередование периодов не только сухих, но и засушливых с исключительно влажными. Поэтому среднемноголетние суммы осадков для данной территории представляют собой величины, недостаточно характеризующие реальный климат [146].
Как видно из агроклиматической характеристики Приморья, край является сравнительно благоприятным для интенсивного развития и выращивания высоких урожаев всех сельскохозяйственных культур.
Экспериментальная часть работы выполнялась в Приморском научно-исследовательском институте сельского хозяйства в период с 2002 по 2004 годы.
Опытные поля располагались в пригородной зоне г.Уссурийска, в 120км от краевого центра г.Владивостока на Уссурийско-Ханкайской равнине. Рельеф полей представляет собой приподнятое над долиной плато с увалами и микропонижениями.
Метеорологические условия 2002-2004 годов в различной степени соответствовали биологическим потребностям вики яровой. Показатели среднесуточных температур и суммы активных температур воздуха с мая по сентябрь свидетель ствуют о повышенной теплообеспеченности вегетационных периодов лет исследований по сравнению со среднемноголетними значениями (рисунок 1, приложение А).
Наиболее теплым являлся 2003 год. Сумма активных температур на 7% превышала среднемноголетнюю норму (таблица 2).
Комплекс элементов, обеспечивающих высокую продуктивность семян и зеленой массы
В наших исследованиях классифицировали исходный материал вики яровой на основе метода кластерного анализа, одного из направлений статистического исследования. В отличие от комбинационных группировок он приводит к разбивке на группы с учетом всех группировочных признаков одновременно. Они учитываются все сразу при отнесении наблюдения в ту или иную группу.
Кластерный анализ исходного материала вики яровой на Дальнем Востоке проведен нами впервые.
Методы кластерного анализа позволяют решать следующие задачи: - проведение классификации объектов с учетом признаков, отражающих сущность, природу объектов. Решение такой задачи, как правило, приводит к углублению знаний о совокупности классифицируемых объектов; - проверка выдвигаемых предположений о наличии некоторой структуры в изучаемой совокупности объектов, т.е. поиск существующей структуры; - построение новых классификаций для слабогоученных явлений, когда необходимо установить наличие связей внутри совокупности и попытаться привнести в нее структуру [130]. В настоящее время существует огромное количество алгоритмов кластер-анализа. Кластерный анализ проводился на базе пакета Statistica 6.0 с использованием метода «К-средних».
Для анализа были взяты следующие признаки: продолжительность периода вегетации, урожайность зеленой массы, семян, содержание протеина и высота растений.
Для каждого признака определялись среднее значение (х), стандартное отклонение (о), коэффициент вариации (Cv). Самыми вариабельными признаками явились «урожайность зеленой массы», «урожайность семян» и «высота растений» (Cv составлял от 19,8 до 45,0%), «период вегетации» и «содержание протеина» имели низкую вариабельность (5,3-9,2%). Статистические характеристики комплекса признаков по эколого-географическим группам (ЭГТ) представлены в таблице 19.
Средние значения признаков в каждом кластере азиатской ЭГТ различаются между собой (таблица 20). Наиболее вариабельными по группе оказались «урожайность зеленой массы», «урожайность семян» и «высота растений». Поэтому при распределении образцов по кластерам именно они оказывали значительное влияние.
По признаку «период вегетации», «урожайность зеленой массы» и «урожайность семян» надо отметить второй кластер, в который вошло шесть образцов. Образец ЕС 1010 из Индии (к-34628) имеет среднее значение признака, стандартное отклонение и дисперсию, наиболее приближенные к средним значениям этих характеристик по кластеру. Наименьший коэффициент вариации по «содержанию протеина» в третьем кластере (4,0%). По «высоте растений» выделился первый кластер.
Проанализировав расстояние между кластерами пришли к выводу, что более близки друг к другу первый и второй кластеры. Дисперсионный анализ данной группы показал, что межгрупповые различия по рассматриваемым признакам сильнее, чем внутригрупповые (Рфакт. Ртабл.). Каждый полученный кластер по комплексу признаков является достаточно однородной совокупностью, где коэффициенты вариации по признакам меньше, чем в целом по группе.
В Американской ЭГГ наименьший коэффициент вариации по «периоду вегетации» имеют первый и третий кластеры, по «урожайности зеленой массы» первый кластер (2,4%), «урожайности семян» третий кластер (22,3%), «содержанию протеина» и «высоте растений» второй кластер (4,8 и 4,4% соответственно). Во всех кластерах выделились следующие образцы: La Vincha из Аргентины (к-36032), Б/н из Уругвая (к-35814) и Б/н из Мексики (к-36397)(таблица 21). Дисперсионный анализ по признакам «урожайность зеленой массы» и «высота растений» свидетельствует о существенных различиях между сравниваемыми дисперсиями (Рфакт. Ртабл.). По «урожайности семян» дисперсия считается не существенной (Рфакт. Ртабл.).
В Южно-европейской ЭГГ по минимальному коэффициенту вариации «периода вегетации» и «урожайности зеленой массы» надо отметить второй кластер (3,4 и 16,8% соответственно), а по «урожайности семян», «содержанию протеина» и «высоте растений» третий кластер (таблица 22). В этой группе выделились образцы: Cenad из Румынии (к-32527) и Молдавская 74 из Молдовы (к-35580). В данной группе наиболее сходны между собой сорта второго и третьего кластеров с существенными различиями между сравниваемыми дисперсиями.
