Введение к работе
Актуальность темы. Для создания высокоурожайных сортов ржи большие возможности имеет селекцій на гетерозис. Реальные перспективы для селекции пібридной ржи появились после открытия цптоплазматическои мужской стерильности, изучения ее генетической обусловленности и пригодности для селекционных целей (Кобылянский В.Д., 1962—1969; Geiger Н.Н., Schnell F.W., 1970; Madej L., 1974; Adolf К., Winkel A., 1985 и др.). .
Концепция селекции гибридных сортов ржи на основе ЦМС реализована в Германии, где в 1984 году были получены первые коммерческие гибриды. Созданные в последние годы гибридные сорта районированы в 10 европейских странах.
Использование гибридных сортов ржи позволило в короткие сроки резко поднять урожайной s и достаточно эффективно решать узкие места селекции в конкретных почвенно-климатических условиях:
Этот успех свидетельствует о перспективности и актуальности селекции гибридной ржи и послужил началом для развертывания селекционных работ в этом направлении в странах, где рожь является важной продовольственной культурой (Польша, Россия, Белоруссия, Украина). Принципиально важно для создания гибридной ржи иметь хорошо отработанную методику создания исходного материала, позволяющего максимально использовать проявление гетерозисного эффекта по урожайности зерна и основным хозяйственно ценным признакам, а также избежать снижения качества зерна, устойчивости к полеганию и другим вредным факторам среды.
В настоящее время в селекционных программах пібридной ржи используется мужская стерильность Р-типа, открытая Geiger Н.Н. Schnell F.W. (1970). При концентрации работ с одним типом ЦМС может возшгкнуть опасность высокой генетігческой уязвимости цитоплазмы в связи J распространением болезней, как это наблюдалось у кукурузы. Кроме того, один единственный источник стерильности неприемлем также с селекционной точки зрения, поскольку он значительно сужает генетическую основу исходного материала. Отсюда вытекает необходимость поиска генетически различных источников стерильности, изучения селекционной ценности и разработки методов использования R-їипа ЦМС, обнаруженных ранее Кобылянским В.Д. (1962).
Необходимость селекции оте Явственных гибридных сортов ржи, приспособленных к неблагоприятным почвенно-климатическим условиям основ-
ных регионов возделывания ржи в России и связанное с этим создание исходного материала определило актуальность данной работы.
Цель н задачи исследования. Основная цель настоящей работы: 1) разработать теоретические основы и методы селекции гибридной ржи на основе цитоплазматической мужской стерильности; 2) создать исходный материал — стерильные лшши (R и Р-типа ЦМС), линии закрепители стерильности и восстановители фертильности, обладающие высокой комбинациоішой способностью; 3) получить высокоурожайные, с хорошим качеством зерна, устойчивые к полеганию и другим неблагоприятным факторам внешней среды экспериментальные гетерозисные гибриды.
В задачу исследований входило:
определить степень и частоту проявления гетерозиса по важнейшим биологическим и хозяйственно ценным признакам, изучить их наследование;
выявить эффективность R и Р-типов цитоплазматической мужской стерильности применительно к задачам селекции;
— разработать методику создания генетических систем ЦМС R-типа
(стерильных линий и линий закрепителей стерильности);
установить эффективность созданного и привлеченного исходного материала для селекции гибридной ржи в России;
изучить изменчивость проявления гетерозиса у разных типов экспериментальных гибридов озимой ржи, выявить возможность их практического использования.
Днссертациоішая работа является обобщением многолетних исследований выполненных автором во Всероссийском Научно-Исследовательском Институте Растениеводства им. Н. И. Вавилова в 1970—1996 годах в отделе серых хлебов.
Научная новизна.
Впервые обобщены результаты многолетних исследований по изучению возможностей использования гетерозиса у озимой ржи на основе ЦМС в условиях Северо-Западного региона России.
Установлены уровень и частота проявления истинного и конкурсного гетерозиса по урожайности и показаны особенности его формирования, прослежен характер изменчивости гетерозиса в различных экологических условиях. '
Показано отрицательное влияние соматического гетерозиса на стабильность урожайности зерна гетерозисных гибридов и экспериментально обосновано использование в селекции гибридной ржи короткостебельных сор-
тов и штаммов, полученных на основе источников доминантной коротко-стебельности.
Экспериментально обоснованы принципы подбора тестеров для оценки комбинационной способности исходного материала по топхроссной схеме.
Впервые получены и испытаны экспериментальные гибриды ржи на основе ЦМС R и Р-типов с уровнем продуктивности 7—9 т/га.
Впервые проведено изучение коллекционных образцов ржи по частоте встречаемости источников ЦМС R-типа, а также генотипов закрепляющих стерильность и восстанавливающих фертильность.
Экспериментально доказана возможность использования R-типа ЦМС в селекции гибридной ржи, разработана схема создания стерильных линий, линий закрепителей и восстановителей. Обосновано и предложено использование маркерных признаков для сохранения стерильных линий.
Результаты наших исследований, а также созданный исходный материал для получения гетерозисных неполегающих гибридов вносят существенный вклад в разработку теоретических и прикладных задач в селекции озимой ржи.
На зашиту выносятся следующие положения:
Селекция гибридной ржи имеет преимущества по сравнению с популяци-онной в отношении таких ценных признаков, как повышенная кустистость и густота стеблестоя, которая определяется в основном зимостойкостью и высокой конкурентоспособностью растений, число зерен в колосе и лучшие показатели амилолитической активности зерна. Доминирование и сверхдоминирование s наследовании этих признаков формируют повышение урожайности и технологических качеств зерна у гибридов.
Использование доминантно короткостебельных форм для получения гибридов снимает отрицательный эффект істерозиса по длине соломины и обеспечивает устойчивость растений к полеганию.
Созданные стерильные линии на основе моногенного R-типа ЦМС могут быть использованы в селекции гибридов наряду с двутенным Р-типом.
Обязательным условием при создании стерильных линий, а также линий
закрепителей стерильности и восстановителей фертильносте является
включение генов автофертнльности в исходные популяции ввиду высокой
самонесовместимости ржи, а также.привлечение большого объема материа
ла и высокая интенсивность отбора лиши по хозяйственно ценным при
знакам и комбинационной способности.
И Лучшие экспериментальные гибриды на R и Р-типах ЦМС превосходят районированные отечественные сорта и гибридные сорта зарубежной селекции по урожайности, зимостойкости, устойчивости к снежной плесени, элементам продуктивности колоса и технологическим свойствам зерна.
Практическая ценность работы. Выделенные из коллекции ВИР сорта с высокой «омбїь.лідоонной способностью, имеющие достаточно широкий ареал распространения, могут быть использованы для создания материнских и отцовских компонентов в программах л:> селекции гибридной ржи в различных регионах России, что суіцествеїшо облегчает предварительную работу по подбору исходных популяций на первых этапах селекции.
Предложены основные критерии подбора исходных гетерозисних форм с хорошо отселектированными признаками, определяющими продуктивность гибридов и обеспечивающими стабильность и качество их урожайности.
Разработана схема создания стерильных линий с использованием ЦМС R-тнла.
Проведена сравнительная оценка известных R и Р-типов цитоплазмати-ческой мужской стерильности применительно к задачам селекции гибридной ржи.
Создан ценный исходный материал доминантных и рецессивных корот-костебельных линий обладающих ЦМС R- и Р-типом, для получения гетеро-зиошлх гибридов, адаптированных к специфическим репюнам и целям селекции ряда.
С использованием созданного исходного материала получены высоко-гетерознсные но урожайности зерна экспериментальные гибриды ржи с высоким конкурсным гетерозисом по комплексу хозяйственно ценных признаков.
Реализации результатов исследований. Впервые в коллекцию ВИР передан исходный материал для селекции гибридной ржи, который включает следующие формы: стерильные линии на основе моногенного R-типа и дву-генного Р-типа ЦМС, часть из которых маркирована геном карликовости (9 образцов); короткостебельные линии-закрепители и восстановители с доминантным и рецессивным контролем высоты (11 образцов).
; Стерильные линии переданы в селекцентры: НПО «Нива Татарстана» (г. Казань), НПО «Подмосковье» (Московская обл.), НИИСХЦЧП им. В. В. Докучаева (Воронежская обл.), где используются в качестве стерильных тестеров на комбинационную способность компонентов при селекции гибридных "популяций.
На основе выделенных по хозяйственно ценным признакам и высокой комбинационной способности короткостебелъных штаммов создан коротко-стебельный сорт Ильмень, который занесен в государственный реестр селекционных достижений Российской Федерации. Сорт отличается высоким потенциалом урожайности, высокой устойчивостью к полеганию, высокими технологическими свойствами зерна, толерантен к грибным болезням.
Экспериментальные данные по селекции гибридной ржи на основе ЦМС включены в методические указания по «селекции и семеноводству озимой ржи» (ВИР, Л„ 1977; ВАСХНИЛ, М., 1980).
Апробация работы и публикация результатов исследований. Основные положения диссертации были доложены на: Третьем (Немчиновка, 1974), Четвертом (Киров, 1977), Пятом (Саратов, 1981), Шестом (Новосибирск, 1986) Всесоюзных научно-методических совещаниях по селекции, семеноводству и технолопш возделывания озимой ржи; региональных совещаниях по Нечерноземной зоне (Киров, 1978; Белогорка, 1984), Всесоюзном совещании по использованию ЦМС в селекции сельскохозяйственных культур (Киев, 1979; Москва, 1987); Третьем (Ленинград, 1977), Четвертом (Кишенев, 1982) и Пятом (Москва, 1987) съездах ВОГиС им. Н. И. Вавилова; международных совещаниях стран членов СЭВ по проблеме «Разработка теоретических основ селекции и семеноводства и новых методов создания высокоурожайных и высококачественных сортов и гибридов сельскохозяйственных культур» г. Рад-зикув, 1985 (Польша), г. Eberswalde, 1989 (ГДР); Всероссийских научно-методическігх совещаниях по селекции, семеноводству и технологии возделывания озимой ржи Первом (Немчиновка, 1992), Втором (Каменная степь, 1995); Первом Всероссийском съезде ВОГиС им. Вавилова (Саратов, 1995); конфереігшги по селекции ржи Эукарпиа (Ленинград 1988); Eucarpia symposium on Rye Breeding Genetics, Hohenheim, June (1996); материалы работ экспонировались на ВДНХ СССР и отмечены бронзовой медалью ВДНХ. С 1989 по 1993 год проводились совместные с институтом селекции и акклиматизации растений IHAR (Польша). Основные положения диссертация изложены в 59 научных работах.
Экспериментальные данные получены автором самостоятельно или при его непосредственном участии, которое выражалось в создания или подборе материала-для исследований, выборе методов и техники проведения исследо1
ваний, совместном их проведении и обсуждении полученных результатов.
/3ff Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на страницах машинописного текста и состоит из введения, шести глав, выводов, реко-
ыеидаций. В работе приведены 32 таблицы, 10 рисунков, 5 приложений. Список литературы включает 367 наименований, в том числе иностранных авторов 164.
