Содержание к диссертации
Введение
1 Генетико-селекционная оценка овса на продуктивность и качество зерна (обзор литературы). 8
1.1 Краткая история селекции овса в Сибири . 8
1.2 Исходный материал и методы отбора. 10
1:3 Изменчивость и наследование элементов продуктивности 17
1.3.1 Изменчивость и наследование признаков качества зерна 23
1.3.2 Особенности наследования продолжительности вегетационного
периода овса 26
1-.4 Комбинационная способность , 28
1.5 Корреляционные связи между хозяйственно-ценными признаками и продуктивностью растений 31
1.6 Перспективы селекции овса 35
2 Условия, исходный материал и методика исследований 37
2.1 Почвенно-климатические условия южной лесостепи Омской области 37
2.2 Метеорологические условия в годы исследований. 39
2.3 Исходный материал 41
2.4 Методика получения гибридного материала. 42
2.5 Математическая обработка экспериментальных данных 44
3 Изменчивость, характер наследования и комбинационная способность сортов овса по продолжительности периода всходы - выметывание, основным признакам продуктивности растений и содержанию белка в зерне 47
3.1 Продолжительность периода всходы-выметывание 47
3.2 Длина стебля 53
3.3 Длина метелки 58
3.4 Продуктивная кустистость 62
3.5 Количество колосков в метелке 68
3.6 Число зерен главной метелки 73
3.7 Масса 1000 зерен 80
3.8 Масса зерна главной метелки 85
3.9 Масса зерна растения 91
3.10 Содержание белка в зерне. 97
4 Корреляционные взаимосвязи между продуктивностью растения и хозяйственно-ценными признаками овса ,. 104
5 Селекционная оценка перспективных образцов овса ПО
Выводы 112
Рекомендации для селекционной практики 114
Библиографический список 115
Приложения. 131
- Краткая история селекции овса в Сибири
- Изменчивость и наследование элементов продуктивности
- Почвенно-климатические условия южной лесостепи Омской области
- Продолжительность периода всходы-выметывание
Введение к работе
Актуальность темы. В условиях Западной Сибири овес является одной из основных зернофуражных и кормовых культур. Интерес к данной культуре объясняется высокими кормовыми качествами зерна и вегетативной массы, белком, который отличается от белков пшеницы и ячменя повышенным содержанием ряда незаменимых аминокислот (лизин, аргинин, аспарагиновая кислота и др.), а также способностью усваивать из почвы питательные вещества, внесенные под предшествующую культуру и т.д.
Зерно овса является ценным сырьем и используется для производства продуктов питания: различных видов крупы, овсяных хлопьев, муки, толокна, а также кондитерских изделий и спирта.
Из мировых сборов овса на пищевые цели идет 16-17 % и более производимого зерна. В России на переработку валового производства зерна овса расходуется только 9-12 %.
Овес широко применяется в медицине и косметической промышленности. На рынке, таким образом, появляется все больше товаров, полученных на его основе.
С каждым годом снижаются площади посева под сортами овса, которые были районированы до 1980 г. (8 сортов) и до недавнего времени (до 1990 г.) занимали основные площади посевов (70-80 %). Среди этих сотров Нарымский 943 (НарымскаяТСС) допущенный в производство с 1963 г., Ристо и Сельма (Швеция) - с. 1975 г., Таежник (Нарымская ГСС) - с 1977 г. Значительно расширились площади под более продуктивными и устойчивыми к головневым заболеваниям сортами: Орион, Скакун, Иртыш 13. Успешно внедряются в производство сорта Памяти Богачкова, Тарский 2 и Иртыш 21. Однако и эти сорта ,еще недостаточно пластичны: они снижают урожай зерна в засушливые годы, а также имеют недостаточно высокое качество зерна. Следовательно, необходимо создавать новые сорта, которые будут лишены этих недостатков.
Центральное место в решении этой сложной проблемы принадлежит ге-
5 нетике. Невозможно разработать эффективную селекционную программу, не зная закономерностей проявления и наследования тех признаков, которые необходимо улучшить в процессе селекции. Трудности в познании этих закономерностей связаны исключительно с высокой изменчивостью признаков, обусловленных продуктивностью растения и сложным взаимодействием генотип х среда в процессе онтогенеза.
Уровень теоретических и методических основ селекции определяет ее результативность. Поэтому необходимо развитие теоретических и прикладных исследований по овсу, которые позволят решить такие проблемы, как комплексное изучение исходного материала (характер проявления и наследования хозяйственно-ценных признаков и т.д.), генетическое обоснование подбора родительских форм для включения в гибридизацию и отбор селекционно ценных рекомбинантов в расщепляющихся поколениях.
Высокая урожайность и качество зерна являются самыми главными параметрами сорта. Урожайность в целом складывается из продуктивности отдельных растений. Продуктивность растения - это сложный признак, величина которого определяется генотипом, который, в свою очередь, зависит от исходного материала, используемого для создания сорта.
В связи с этим нами предпринята попытка, изучить изменчивость и характер наследования хозяйственно-ценных признаков и определить комбинационную способность распространенных в Западно-Сибирском регионе сортов овса по элементам продуктивности в топкроссных скрещиваниях.
Для дальнейшего повышения результативности селекционной работы по овсу возникла настоятельная потребность совершенствования методов и приемов селекции, углубления знаний об исходном материале, по общей и частной генетике данной культуры и т.д. Таким образом, работа селекционера должна базироваться на законах генетики, т.к. любые признаки и свойства растений, какими бы сложными они ни были и в каких бы функциональных и структурных связях не находились между собой, детерминированы наследственно. И задача заключается в том, чтобы не только понять закономерности, лежащие в
основе таких свойств растений, как устойчивость к засухе, низким или высоким температурам, болезням и другим неблагоприятным факторам, но и в том, чтобы изменить эти свойства в желаемом направлении.
Необходимо отметить, что исследования по генетике овса, а именно характеру наследования хозяйственно-ценных признаков, единичны.
Цель исследований. На основе изучения изменчивости и характера наследования хозяйственно-ценных признаков создать исходный материал, характеризующийся высокой урожайностью, повышенным содержанием белка в зерне, устойчивостью к биотическим и абиотическим факторам среды.
Задачи исследований:
изучить изменчивость и характер наследования хозяйственно-ценных признаков;
определить комбинационную способность сортов овса по элементам продуктивности в топкроссных скрещиваниях;
выявить корреляционные связи между хозяйственно-ценными признаками и продуктивностью растений;
дать селекционную оценку исходному материалу.
Научная новизна работы. В результате проведенной генетико-
U селекционной оценке сортов овса в условиях южной лесостепи Омской области
выявлены сорта-доноры, которые предлагаются использовать в селекции на улучшение хозяйственно-ценных признаков и белковости зерна овса. Создан новый генетически разнообразный исходный материал с комплексом положительных свойств. На основе результатов комбинационной способности выявлены носители ценных аддитивных комплексов генов по основным элементам структуры урожая. Установлены особенности изменчивости, наследования и сопряженности количественных признаков.
Основные положения, выносимые на защиту:
характер наследования признаков продуктивности, общая и специфическая комбинационная способность сортов овса;
корреляционные взаимосвязи между продуктивностью растения и хо-
7 зяйственно-ценными признаками; - характеристика перспективных линий овса. Практическая значимость и реализация результатов исследований.
Установленные закономерности изменчивости и характера наследования хозяйственно-ценных и качественных признаков ярового овса могут быть использованы в селекционной практике для получения более продуктивных форм. Создан перспективный селекционный материал, который проходит изучение в питомниках лаборатории селекции овса СибНИИСХ (приложение Я).
Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на научно-технических советах Селекционного центра СибНИИСХ в 2001 - 2003 гг., на региональной конференции молодых ученых «Аграрная наука Сибири в XXI веке» в 2003 г. (СибНИИСХ), на девятой селекционно-генетической школе-семинаре в 2004 г. (СибНИИРС), и опубликованы в 4-х работах общим объемом 1,2 п.л.
Исследования проведены в 2001-2004 гг. в лабораториях генетики и цитологии растений и селекции овса Сибирского научно-исследовательского института сельского хозяйства (ГНУ СибНИИСХ).
Автор выражает искреннюю благодарность за методическую и практическую помощь кандидату сельскохозяйственных наук Н.Г. Смищук, кандидату биологических наук Н.А. Калашнику, коллективу лаборатории селекции овса, а именно, Г.В. Дудко, СЮ. Васюкевич, Т.И. Гордиевских, коллективу лаборатории физиологии и биохимии растений, а также главному специалисту по программам Н.А. Гришину.
Краткая история селекции овса в Сибири
Селекционные работы по овсу в Западной Сибири (бывшем Западно-Сибирском крае) начались в 1913 году (И.И. Кораблин, В.К. Солдатов, 1933). Проводились они с большими перерывами и в ограниченных масштабах. В начальный период (1913-1917 гг.) работа по селекции овса осуществлялась в Кургане Н.Л. Скалозубовым. В 1918 году селекционный материал был передан в СибНИИСХ.
На начальном периоде селекция овса велась исключительно методом отбора на основе местного материала, собранного в разных районах Западной Сибири. Объемы составляли: в 1918 г, - 49 линий и номеров, 1919 г. - 177, 1925 г. - 932, 1926 г. - 1280, 1930т. - 4870, 1931 г. - 13000 (Отчеты лаборатории зернофуражных культур и селекции овса, 1918 - 1983 гг.).
С 1931 года начинается синтетическая селекция овса методами внутривидовой и межвидовой, гибридизации и отбора линий с F2 . Однако из-за низкой завязываемости удавалось получать ограниченное количество гибридных семян. Так, в засушливом 1931 году было опылено 9000 цветков по 68 комбинациям, а получено лишь 34 зерна, при очень низкой завязываемости — 0,39 % (Отчеты лаборатории зернофуражных культур и селекции овса, 1918 - 1983 гг.). Скрещивания по овсу в небольшом количестве комбинаций и с малым количеством гибридных зерен по комбинациям периодически проводились до 1952 года; принудительным методом, а затем методом свободного опыления. Селекцией овса в СибНИИСХ с 1942 по 1960 годы занимался А.В. Тохтуев.
В довоенный период было выведено и передано в ГСИ восемь сортов овса, из которых Омский 6922 был районирован во II зоне Алтайского края.
Проводимая в небольшом масштабе и с перерывами в один - два года и более лет, селекционная работа по овсу с 1958 года была вообще прекращена.
Возобновилась и ведется селекция овса в СибНИИСХ с 1965 года под руководством В.И. Богачкова, ас 1992 года руководит селекционной работой Н.Г. Смищук. С 1965 года проводится изучение коллекции ВИР. За период до 2004 года изучено более 5000 образцов коллекции овса. В селекции использовались методы; индивидуальный отбор, гибридизация и в ограниченном количестве экспериментальный мутагенез (В.И. Богачков, 1974; Н.М. Федулова и др., 1974). Селекционные линии начали изучаться с 1967 года, конкурсное сортоиспытание - с 1971 года.
Мутагенез в селекции овса в СибНИИСХ использовался с 1965 года с целью получения исходных форм с такими ценными признаками, как крупность зерна, устойчивость к полеганию и болезням, повышенное содержание белка и лизина (Н.Г. Смивтук, 1984). Применялись химические и физические мутагены в разных дозах. Отбор и изучение мутантов велись по схеме селекционного процесса. В основном в эти годы были использованы химические мутагены: нитрозометилмочевина, нитрозоэтилмочевина и диметилсульфат, а в семидесятые годы: этилметансульфат и ренген-лучи. Этими мутагенами в 1970 году были обработаны сорта Победа, Золотой дождь, Blixt, Pekas, Немчиновский 1 и Нарымский 943. Полученные мутанты различались по вегетационному периоду, продуктивности, высоте растений и устойчивости к полеганию. Некоторые номера изучались в контрольном питомнике и конкурсном сортоиспытании, однако среди мутантов не были выделены более продуктивные сорта, чем сорта, полученные методом индивидуального отбора и гибридизации. Некоторые мутанты использовали в гибридизации (Н.Г. Смищук, 1984). А с 1990 т. и по настоящее время в СибНИИСХ ведется селекция только методом гибридизации. Метод мутагенеза успешно применяет А.П. Азовцева (1971, 1995, 2002) в Сибирском НИИРСе. Данным способом выведен сорт овса Ровесник.
Селекция овса в Западной Сибири в настоящее время ведется Сибирским НИИСХ совместно с Тарской СХОС и НИИСХ Северного Зауралья, Сибирским НИИРС, Алтайским НИИЗС, Кемеровским НИИСХ, Красноярским НИИСХ, Сибирским НИИ кормов (п. Краснообск) и Нарымской ГСС. Этими учрежде ниями созданы сорта (со значком - совместно): Нарымский 943, Юбилейный, Таежник, Колпашевский, Писаревский , Метис , Мегион , Талисман, Тогурча-нин (Нарымская ГСС), Омский кормовой 1, Иртыш 13, Фобос , Орион, Памяти Богачкова, Тарский 2 , Иртыш 21 (СибНИИСХ), Белозерный , СИР-4, Новосибирский 88, Ровесник (СибНИИРС), Кемеровский 90 , Ровесник , Фобос (Кемеровский НИИСХ), Алтайский крупнозерный, Корифей (Алтайский НИ-ИСХ), Краснообский (Сибирский НИИ кормов), Саян, Тубинский (Красноярский НИИСХ).
Изменчивость и наследование элементов продуктивности
В настоящее время наследование количественных признаков трактуется как полигенное (Д.Л. Брюбейкер, 1966; Ф. Бригтс, IL Ноулз, 1972; В.А. Драгав-цев, 1978). Согласно этому предположению, признак контролируется большим числом генов (полигенов). Эффекты полигенов очень малы, в результате чего одинаковые фенотипы могут соответствовать различным генотипам. Между полигенами имеет место сцепление, приводящее к образованиго полигенных блоков, которые могут обнаруживать плейотропный эффект. Поэтому наряду с положительными наследуются отрицательные признаки. Некоторые гены действуют по принципу аддитивности, а другие проявляют аллельное и-неаллель--ное взаимодействие. На эффект полигенов значительное влияние оказывают условия внешней среды.
Изучая большой набор сортов овса различного эколого-географического происхождения, И.Г. Лоскутов (1989) приходит к выводу, что среднемесячная температура воздуха в течение всей вегетации, особенно до фазы выметывания, оказывает большее воздействие на морфологические параметры растения, чем количество осадков за этот период.
При решении селекционных задач важно знать, как в поколениях гибридов наследуются хозяйственно-ценные признаки. Учитывая тот факт, что в детерминации признака могут принимать участие все известные типы действия и взаимодействия генов, наблюдается промежуточное наследование, доминирование (полное, неполное, частичное), сверхдоминирование, депрессия (У. Уильяме, 1968;С.Бороевич, 1984).
Взаимодействие генов может проявляться в различных формах. Возможны случаи аддитивного действия, что выражается в промежуточном наследовании признака. Это понятие относится как к совместному действию генов одного и того же локуса, так и к эффекту аллелей, находящихся в разных локусах (Ф. Бриггс, П. Ноулз, 1972).
Л.В. Козленко (1976), изучая коллекцию овса США и Канады (438 образцов) и гибриды FT между ними, наблюдала по ряду признаков либо гетерозис-ный эффект, либо доминирование лучшей родительской формы.
В исследованиях Л.А. Кремковой (1980 а, 1980 б) при скрещивании высокорослых форм с низкорослыми у гибридов Fi отмечалось неполное и полное доминирование низкорослости. Гетерозис наблюдался у гибридов высокорослых сортов. Наследуемость признака высокая (Н2 = 46-92 %). Наследование продуктивной кустистости шло по типу сверхдоминирования. Изменчивость признака высокая (Cv = 34-71 %), наследуемость низкая (Н2= 1-39 %). По длине метелки в Fi наблюдался гетерозис или неполное доминирование лучшего родителя. Коэффициент изменчивости имел среднее значение (Gv = 6-16 %), а коэффициент наследуемости высокий (Н2 = 34-97 %).
Изучая характер наследования продуктивной кустистости при межсортовых скрещиваниях овса, Л.А. Кремкова (1979) выявила, что в Fi у большинства комбинаций проявился гетерозис либо доминирование показателей лучших родительских сортов. Полученные данные показывают, что продуктивная кустистость как у гибридов Fi и F2, так и у родительских сортов имела самую высокую фенотипическую изменчивость (Cv = 28,7-71,2 %). Наблюдалась слабая наследуемость данного признака (Н\= 0,11-39,17 %). Продуктивная кустистость овса характеризуется высокой изменчивостью признака при сравнительно низком коэффициенте наследуемости (О.G. Хориков, 1989), что указывает на высокую обусловленность данного признака условиями внешней среды.
Длина метелки - величина непостоянная, и, наряду с биологическими особенностями сорта, также зависит от условий, в которых происходит ее формирование. По результатам изучения длины метелки овса В.Н. Солдатовым и Г.Л. Петровым (1989) отчетливо заметны различия этого признака в зависимости от географического пункта, года и сортовых особенностей. Наибольшая длина метелки овса отмечена в условиях Красноярского края (в среднем 17,2 см), наименьшая- в Омске (13,5 см). В Тюмени этот показатель занимал промежуточное положение.
Как и большинство хозяйственно-ценных признаков, число колосков относится к категории количественных, характеризующихся полигенным наследованием, что подтверждается рядом работ. Данные научной литературы свидетельствуют также о проявлении гетерозиса по этому признаку то в большей (Э.Г. Ахмедова, 1970), то в меньшей степени (В.И. Свинарев, 1942), иногда он отсутствует. Промежуточное наследование с частичным доминированием отмечается в исследованиях Р.А. Цильке (1974). Количество колосков в метелке зависит от условий вегетации в период формирования генеративных органов. В исследованиях Т.В. Ксенды и А.А. Балавина (1976) показано, что при увеличении периода органогенеза закладывается большее количество колосков в метелке. Изменчивость числа колосков в колосе зависит от минерального питания (Н.З. Станков, 1938), влияния засухи (Н.Л. Удольская, 1936), особенностей сорта (Ф.М. Куперман, 1950; Л.К. Мамонов, 1969) и других факторов.
Так, при сравнительном изучении старых и новых сортов овса Е.В. Лыз-лов (1974) пришел к заключению о том, что урожайность последних обуславливается в основном лучшей озерненностью метелки. А Е.П. Старцева и А.В. По-доплеков (1978) при изучении коллекции ВИР определили, что наиболее подвижным элементом структуры урожая является количество зерен, приходящееся на метелку, затем густота продуктивного стеблестоя и масса 1000 зерен.
В исследованиях Л.В. Козленко (1981, 1986) выявлено, что в наследовании озерненности метелки достоверны как аддитивные, так и доминантные компоненты изменчивости, но первые несколько ниже. Опыты, проведенные И.В. Потоцкой (2003), показывают, что в наследовании числа зерен в колосе у гибридов мягкой пшеницы в основном отмечается гетерозис.
Почвенно-климатические условия южной лесостепи Омской области
Анализ роста урожайности в XX веке показывает, что наряду с минеральными удобрениями, пестицидами и средствами механизации основную роль в этом процессе сыграло генетическое улучшение растений. Так, вклад селекции в повышение урожайности важнейших сельскохозяйственных культур за последние 30 лет оценивают в 40-80 %. Именно благодаря селекции на протяжении последних 50 лет, например, в США, была обеспечена ежегодная прибавка урожая в размере 1 -2 % по основным полевым культурам. Имеются все основания считать, что в обозримом будущем роль биологической составляющей, и, в первую очередь, селекционного улучшения сортов и гибридов, в повышении величины и качества урожая будет непрерывно возрастать (А.А. Жученко, 2003).
Генная инженерия - одно из направлений современной биотехнологии растений (N.W. Simmonds, 1984). С помощью методов генной инженерии мо жет и должна быть решена задача создания исходных принципиально новых и улучшенных генотипов растений с комплексной устойчивостью к наиболее опасным патогенам и другим вредным организмам, к абиотическим стрессовым факторам (B.C. Шевелуха, 2000). Так, американскому ученому X. Райнесу путем транслокаций удалось перенести ген резистентности к корончатой ржавчине от A. Stngosa в A. Sativa (в одном скрещивании из 6 тыс.). Для решения проблемы полегания растений японским ученым под руководством Т. Морикавы удалось перенести в A. Sativa найденные у овсюга гены карликовости и получить гомозиготные линии, которые можно использовать в качестве доноров в селекции на короткостебельность (Е.В. Лызлов, Х.Д. Кюйтс, 1989).
Для создания новых генетических источников хозяйственно-ценных признаков овса на основе внутри - и межвидовой гибридизации разноплоидных видов и мутагенеза используется ряд биотехнологических методов. Применение культуры in vitro незрелых зародышей и полиплоидизации позволило A.M. Шишловой и др.(1994) преодолеть постгамную несовместимость при гетероп-лоидных скрещиваниях Avena strigosa (2n = 14, AsAs) x Avena sativa (2n =24, AACGDD) и создать ценный исходный материал по устойчивости к болезням и качеству зерна.
Современный этап характеризуется ориентацией на адаптивную селекцию, что предусматривает выделение ряда специальных направлений: эдафиче-ская, симбиотическая и др. Это связано с тем, что за последние годы значительно повысилась зависимость величины и качества урожая сельскохозяйственных культур от изменений климата и деятельности человека. (Г.А. Баталова, 2004).
Таким образом, краткий литературный обзор свидетельствует о сложной системе генетического контроля, как признаков продуктивности, так и качества зерна овса. Накопление сведений по характеру изменчивости и наследования признаков по этой культуре будет способствовать дальнейшему прогрессу в селекции овса.
Наиболее характерными особенностями климата Омской области, расположенной в умеренных широтах северного полушария, являются сравнительная суровость и континентальность. О суровости климата говорит продолжительность зимнего периода - низкие зимние температуры, частые похолодания в весенний и осенний периоды. Континентальность климата проявляется в резком колебании температур в течение года и от месяца к месяцу, сравнительно небольшом количестве осадков, малой облачности и т. д. В пределы Омской области беспрепятственно проникают холодные воздушные массы с севера и востока и теплые и сухие с юга. Частая смена воздушных масс обусловливает неустойчивость и изменчивость метеорологических условий особенно в переходные сезоны, когда теплые массы воздуха могут быть в течение нескольких часов вытеснены холодными и теплая погода сменяется резким похолоданием.
Зона лесостепи расположена в центральной части Сибирского Прииртышья. Основные признаки температурного режима: суровая холодная зима, теплое, зачастую жаркое, непродолжительное лето, короткие весна и осень, короткий безморозный период. Возвраты холодов возможны в конце мая, а осенние заморозки вероятны уже в начале сентября. Период вегетации в лесостепи составляет 160-165 суток. Период активной вегетации - 125-130 суток (Агроклиматические ресурсы Омской области, 1971).
Зона южной лесостепи характеризуется неустойчивым и неравномерным распределением осадков в течение периода вегетации. Годы с ранневесенней засухой часто сменяются годами с достаточным количеством влаги в данный период. В среднем за год выпадает 300-350 мм осадков, среднемноголетнее количество осадков за период вегетации - 184 мм (с колебаниями от 165 до 210 мм).
Продолжительность периода всходы-выметывание
Изменчивость и характер наследования количественных признаков сельскохозяйственных культур зависят как от генотипических особенностей сортов, включаемых в гибридизацию, так и от условий среды, в которой происходит формирование последних. В зависимости от напряженности лимитирующих факторов среды признаки могут проявлять относительную стабильность и лабильность. Обуславливаются они разной генетической системой, то есть в их наследовании появляется дискретность.
В наших исследованиях рассматриваются хозяйственно-ценные признаки, вносящие основной вклад в продуктивность растений или способствующие более полной ее реализации. Ниже рассмотрим изменчивость и характер наследования признаков раздельно.
Вегетационному периоду, как одному из главных агрономических признаков в селекции уделяется большое внимание. Это высоко наследуемый, генетически сложный признак, зависящий от взаимодействия генетических особенностей сорта и условий окружающей среды. Между общей длиной вегетационного периода и продолжительностью периода всходы - выметывание существует прямая корреляционная связь, но в силу трудности определения фаз созревания по каждому растению удобнее изучать продолжительность периода всходы -выметывание.
В наших исследованиях по срокам выметывания у материнских форм по годам исследований разница составила 4 суток (таблица 2). Максимальный период по годам исследований имел сорт Иртыш 15, наименьший в более благоприятном 2001 году - Скакун, во влажном - Памяти Богачкова.
Отцовские формы в первый год различались на 21 сутки, во второй - на 8 суток. Наибольший показатель в течение 2-х лет имел сорт Kitashik, при этом во второй год срок выметывания у него сократился почти на 9 суток. В среднем продолжительность сроков выметывания у исходных форм по годам исследований равновелика (42,5 и 42,9 суток).
Сроки выметывания у гибридов Fi примерно одинаковы с исходными формами (таблица 3). Разница состоит лишь в том, что варьирование между крайними вариантами значительно уменьшилось. Если в 2001 году у сортов признак варьирует от 35,7 до 56,7 суток, в 2002 году - от 40,3 до 48,0 суток, то у потомков, соответственно, в первый год от 40,3 до 44,5 суток и во второй — от 41,3 до 43,3 суток. Эти данные говорят, во-первых, об уменьшении гибридных комбинаций с более продолжительным периодом сроков выметывания и, во-вторых, о преобладании промежуточного типа наследования.
Интересно отметить, что у гибридов с отцовской формой Kitashik сроки выметывания в прохладном и влажном году сократились примерно на 2 суток.
Результаты дисперсионного анализа показали, что в изменчивости сроков выметывания влияние года, генотипа и их взаимодействия значимы, но наибольшее влияние оказывают генотипические особенности сортов и гибридов 70.4 % (рисунок 2, приложение А). На долю условий года приходится лишь 10.4 % от общей изменчивости признака. На продолжительность периода всходы - выметывание весомый вклад оказывают также взаимодействие генотип х год -18,4 %.
Во-первых, уменьшилось количество гибридных комбинаций с промежуточным типом наследования (с 56 до 33 %), но заметно увеличилось с доминантным эффектом (с 11 до 28 %) и проявивших сверхдоминирование (с 22 до 28 %). Депрессия отмечалась в 11 % случаев, причем неизменно по двум контрастным годам исследований.
При изучении комбинационной способности сортов по их гибридам доказана достоверность варианс ОКС и СКС (рисунок 3, приложение Б). Их долевое соотношение показывает превышение первых над вторыми, поэтому в наследовании сроков выметывания главными являются аддитивные эффекты генов. Причем в аддитивной части изменчивости в более благоприятных условиях 2001 г. наибольший эффект вносят отцовские формы, а во влажном и прохладном 2002 г. - материнские.
Достоверность варианс СКС предполагает, что в контроле данного показателя имеет место также неаллельное действие и взаимодействие генов (доминирование, эпистаз).
Достоверные положительные эффекты ОКС по двум годам исследований показали сорта Иртыш 13, Новосибирский 88, Н-422 и Kitashik (таблица 5). Данные образцы в скрещиваниях будут оказывать влияние на удлинение периода всходы - выметывание.
