Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Литературный обзор 8
1.1 Значение и использование озимого ячменя 8
1.2 Систематика, происхождение и морфо-биологические особенности озимого ячменя
1.3 Состояние проблемы подбора родительских пар для гибридизации
1.4 Комбинационная способность 21
1.5 Использование диаллельного анализа как генетического метода
1.6 Генетический анализ количественных признаков 30
1.7 Наследование количественных признаков ячменя 41
ГЛАВА 2. Материал, методика и условия проведения исследований
2.1 Исходный материал, методика исследований 50
2.2 Почвешю-климаїичсские условия 55
ГЛАВА 3. Резул ьтаты исследований 61
3.1 Подбор родительских форм для скрещивания и их характеристика
3.2 Комбинационная способность 65
3.2.1 Общая комбинационная способность 65
3.2.2 Специфическая комбинационная способность 68
3.3 Анализ наследования признаков в Fi 70
3.3.1 Высота растений 70
3.3.2 Длина колоса 74
3.3.3 Количество зерен в колосе 76
3.3.4 Масса 1000 семян 80
3.4 Анализ наследования признаков в F2 з
3.4.1 Наследование высоты растений 81
3.4.2 Наследование длины колоса 86
3.4.3 Наследование числа зерен в колосе 90
3.4.4 Наследование массы 1000 семян 94
3.5 Степень и частота трансгрессий 99
3.6 Корреляционный анализ количественных признаков гибридов F2
3.7 Характеристика нового сорта ячменя двуручки Тигр 103
3.8 Производственное испытание нового сорта ячменя двуручки Тигр
ГЛАВА 4. Оценка экономической и био- энергетической эффективности нового сорта ячменя двуручки тигр
4.1 Оценка экономической эффективности 107
4.2 Оценка биоэнергетической эффективности 108
Выводы
Предложения селекции и производству 111
Список использованной литературы 112
Приложения
- Систематика, происхождение и морфо-биологические особенности озимого ячменя
- Генетический анализ количественных признаков
- Анализ наследования признаков в Fi
- Характеристика нового сорта ячменя двуручки Тигр
Введение к работе
Актуальность темы. В условиях Северного Кавказа с мягкой и неустойчивой зимой одной из главных зернофуражных культур является озимый ячмень. Он обладает более высокой потенциальной продуктивностью по сравнению с яровым, что определяется особенностями формирования урожайности.
Увеличение производства высококачественного зерна для кормовых целей на основе роста его урожайности является одной из важнейших задач современного сельскохозяйственного производства. Основной путь решения этой задачи - создание и внедрение в производство новых сортов.
Селекционная работа по выведению новых сортов зерновых культур является более эффективной, если опирается на информацию о наследовании признаков, получаемую с помощью генетического анализа.
Поэтому наличие информации о числе генов, отвечающих за наследование изучаемых признаков, их силы, направления доминирования и взаимодействия между ними позволит ускорить селекционный процесс по созданию новых сортов озимого ячменя, обладающих высоким уровнем продуктивности. Поскольку изменчивость и наследование зависят от генотипа и условий внешней среды, наибольшую ценность представляет информация, полученная в конкретной агроклиматической зоне, для которой создаются новые сорта. В связи с этим изучение закономерностей наследования количественных признаков в условиях Ростовской области с целью создания новых сортов является весьма актуальным.
Цель и задачи исследований. Провести селекционно-генетическое изучение нового гибридного материала при помощи генетического анализа наследования количественных признаков озимого ячменя для создания новых высокопродуктивных сортов. В соответствии с целью исследования были поставлены следующие задачи:
-
изучить закономерности наследования количественных признаков озимого ячменя;
-
провести оценку гибридов Fi на гетерозис и комбинационную способность;
3) провести генетический анализ гибридов F2 и выявить типы
наследования, количество и силу генов, отвечающих за передачу изучаемых
количественных признаков;
4) выявить лучшие источники этих признаков для использования в
селекционных программах;
5) рассчитать степень и частоту трансгрессий;
6) провести корреляционный анализ количественных признаков
гибридов F2;
5) дать экономическую и биоэнергетическую оценку новому сорту ячменя двуручки Тигр.
Научная новизна. Впервые в условиях Ростовской области изучен новый гибридный материал и проведен генетический анализ наследования ко-
личественных признаков (высота растений, длина колоса, количества зерен в колосе и масса 1000 семян) расщепляющихся гибридных популяций озимого ячменя, которые вносят наиболее весомый вклад в формирование продуктивности; изучены закономерности наследования данных признаков; выделены трансгрессивные рекомбинанты по комплексу хозяйственно-ценных признаков. Выделены два источника низкорослости, один источник крупнозерное, три источника длинноколосости и один источник повышенной озерненности. Создан сорт ячменя двуручки Тигр.
Практическая значимость. Для использования в селекционных программах отобрано девять трансгрессивных рекомбинантов по комплексу хозяйственно-ценных признаков: Тигр х Мастер, Мастер х Циндарелла, Мастер х Премьер и другие; выделены источники низкорослости, длинноколосости, высокой озерненности и крупнозерности; создан и с 2008 года проходит изучение в Госсортсети РФ раннеспелый, крупнозерный, высокоурожайный сорт ячменя двуручки Тигр (заявка № 51459/9154744 от 02.12.2008 г.), автором которого является соискатель.
Апробация работы. Исследования проводились в 2007-2010 гг. в соответствии с планом научно-исследовательских работ ГНУ Всероссийского научно-исследовательского института зерновых культур им. И.Г. Калиненко по проблеме 04.05.03.02. «Изучить закономерности наследования хозяйственно-ценных признаков ячменя с целью создания новых сортов с повышенной продуктивностью, качеством зерна, устойчивостью к болезням, вредителям, абиотическим стрессам». Результаты данной работы были доложены на заседаниях методической комиссии ВНИИЗК (2008-2010 гг.), конференции ВО-ГиС (Ростов-на-Дону, 2009,2010,2011 гг.).
Структура работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, основных выводов и предложений для производства и селекционной практики, списка литературы из 196 наименований, в том числе 54 иностранных. Работа изложена на 179 страницах машинописного текста, включает 12 таблиц, 55 рисунков и 9 приложений. По материалам диссертации опубликовано 3 печатных работы, в том числе 2 в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту:
анализ родительских форм и гибридов Fi по общей и специфической комбинационной способности;
закономерности наследования количественных признаков гибридов Fi hF2;
подсчет степени и частоты трансгрессий с последующим выявлением трансгрессивных форм по комплексу признаков;
корреляционные взаимосвязи количественных признаков гибридов F2;
- экономическая и биоэнергетическая эффективность сорта ячменя
двуручки Тигр.
Систематика, происхождение и морфо-биологические особенности озимого ячменя
В настоящее время районированы озимые и двуручки. Озимые сорта при весеннем посеве не выколашиваются, полуозимые формируют урожайность как при осеннем, так и весеннем посеве. Поэтому в годы с сухой осенью, суровой зимой их можно высевать весной, что позволяет получать семена для последующего посева озимых (Сокол А.А., Филиппов Е.Г., 2000).
«Систематика... является основой познания растительного и животного царств» (Вавилов Ы.И., 1962). Вопросами систематики ячменя занимались А.А. Орлов (1935), Ф.Х. Бахтеев (1953) и С.А. Невский (1941). Как и большинство ученых, И.Г. Лоскутов, В.Д. Кобылянский и О.Н. Ковалева (2007), придерживаются классификации А.Я. Трофимовской (1972). Их исследования подтверждают выводы многих авторов о генетическом единстве между формами и расами культурного ячменя. Согласно данной классификации, род Hordeum L. разделен па два подрода: Hordeastrum (Doell) Rouy emend. Trof. - куда вошли все виды ячменных трав и Hordeum, включающий виды зернового типа. Все культурные ячмени объеденены в один вид 1-І. vulgarc Г., в котором выделены два подвида: subsp. vulgare - ячмень мпогорядпый и subsp. distichum (L.) A. Trof. - ячмень двурядный. В пределах каждого подвида по признакам срастания зерновок с цветковыми пленками выделено по две группы разновидностей (пленчатые и голозерные). Всего для вида Н.vulgare L. И.Г. Лоскутовым и др. (2007) представлено 218 разновидностей, в том числе голозерного многорядного и двурядного ячменя — 94. Что касается вида Н. acgiceros Nces ex Royle, куда ранее были отнесены растения с видоизмененными остями - фурками, то эти формы имеются как у двурядных, так и многорядных ячменей и поэтому могут считаться разновидностями указанных подвидов. Дикорастущий спонтанный ячмень с ломким колосовым стержнем сохранен как самостоятельный вид Н. spontaneum С. Koch, в составе которого выделено два подвида: 1) subsp. spontaneum - двурядный ломко-колосый и 2) subsp. Agriocrithon (Aoberg) A. Trof. - многорядный ломкоколосый. В первом подвиде выделяют шесть разновидностей, во втором - только две (Лоскутов И.Г., Кобылянский В.Д., Ковалева О.Н., 2007).
Есть и другие взгляды на систематику ячменя. За рубежом принято объединять все культурные формы ячменя и близкие к ним дикие виды в один сборный вид ILvulgare L. (Пыльпев В.В. и др., 2005).
Известны еще две гипотезы о происхождении культурного ячменя: мо-нофилетическая и дифилетическая (Бахтеев Ф.Х., 1955).
Согласно первой гипотезы, культурный ячмень произошел от дикою очень полиморфного вида Н. Spontaneum С. Koch., встречающегося в Малой и Юго-Западной Азии, Северной Африке. Этот вид хорошо скрещивается с культурным ячменем, но в отличие от него имеет ломкий колос. В пользу мопофилетического происхождения свидетельствует генетическая близость двурядного и многорядного ячменей: хорошая скрещиваемость этих подвидов, совершенно одинаковый до определенного этапа органогенез, случаи модификационного перехода двурядного ячменя в многорядный при обильном питании и коротком дне.
Вторая гипотеза исходит из того, что у многорядного и двурядного ячменя были различные прародители.
Морфо-биологические особенности. Озимый ячмень имеет мочковатую корневую систему. При прорастании главный корень прорывает оболочку семени. Из зачатков па стебельке зародыша по очереди появляются еще 2-6 придаточных и в период между развитием второго и третьего листа — 2 коле-оптильньтх из колеоптильного узла (Алабушев В.А., 1998). .
Главный корень среди остальных зародышевых корней внешне несколько выделяется лишь по толщине, однако роль его в жизни растения весьма велика. Г.М. Добрынин (1969) считает, что без главного корня, развивающегося из его зачатка в зародыше зерновки, растение культурного злака существовать не может.
Стебель ячменя — соломина, состоящая из 4-7 междоузлий и узлов. Междоузлия внутри полые, а узлы заполнены. Узлы с зачатками листьев и междоузлий закладываются в начале вегетации, во время кущения. В начале удлиняется нижнее междоузлие, затем - второе и последующие.
Листья на стебле расположены поочередно. Лист состоит из влагалища, листовой пластинки и язычка. Листовое влагалище растений во взрослом состоянии покрывает междоузлие, образуя трубку. Над стеблевым узлом, где лист своей нижней частью прикрепляется к стеблю, образуется кольцеобразное утолщение - листовой узел (Бахтеев Ф.Х., 1955).
Колос - соцветие ячменя - состоит из стержня и прижатых к нему колосков (цветков). Колосовой стержень представляет собой ступенчатую зигзагообразную линию, как бы составленную из отдельных члеников. На выступах колосового стержня помещаются по три одноцветковых колоска.
В каждом развитом колоске, помимо двух узких колосковых чешуи, имеется один цветок, состоящий из генеративных органов, лодикулы и двух цветковых пленок. Наружная цветочная пленка у остистых форм образует ость - гладкую или зазубренную, а у некоторых ячменей вместо ости образуется трехлопастной придаток (фурка). Ости участвуют в процессе зернообра-зоваиия; при суховеях они способствуют усилению притока влаги в колос.
Плод ячменя односемянный — зерновка. Крупность зерновки зависит- о і сорта и условий выращивания. В пределах колоса наиболее крупные зерновки формируются в средней части колоса, где цветки колосков раньше зацветают и во время налива лучше обеспечиваются питательными веществами (Манжос М.П., 1962).
На Северном Кавказе озимый ячмень является одной из наиболее урожайных, раннеспелых зернофуражных культур. Рано весной, трогаясь в рост и продолжая куститься, озимый ячмень раньше других культур подавляет сорную растительность, исключая необходимость в применении дорогостоящих гербицидов, снижая затраты на производство и делая ее экологически чистой (Сокол А.А., 1983; Лукомец В.М., 2001; Зеленская Г.М., 2001; Ерешко А.С., 2000, 2005).
Более высокая урожайность озимого ячменя по сравнению с яровым объясняется его способностью лучше использовать запасы осенне-зимней л ранневесспней влаги, а также его раннеспелостью (Бельтюков Л.П., 1995). Он созревает раньше озимой пшеницы на 8-10, а ярового ячменя на 10-14 дней, что уменьшает напряженность уборочных рабо г. Его скороспелость дает возможность уйти от губительных засух и суховеев, экономнее расходовать влагу на единицу продукции и давать урожай на 8-12 ц выше, чем яровой ячмень (Лукьянова М.В. и др., 1990; Л.Л. Сокол и др., 2003).
Высокая пластичность растений, отличные питательные качества зерна и продуктов его переработки обусловливают широкое распространение эгоП культуры в южном регионе России. При современной технологии возделывания себестоимость ячменя по сравнению с другими зерновыми культурами оказывается меньшей. Реализовать потенциальные возможности ячменя можно только на базе знания его биологических особенностей и способов удовлетворения растения на различных этапах роста и развития (Ермоленко 13.11., 1999).
Корневая система у озимого ячменя более мощная, чем у ярового, однако общая длина корней и их поглотительная способность у ячменя меньше, чем у пшеницы и овса. Он предъявляет большие требования к наличию в почве легкодоступных элементов питания, особенно на первых этапах роста и развития растений (осень и ранняя весна). Поэтому при посеве после иепа-ровых предшественников озимый ячмень хорошо отзывается на применение удобрений. На Северном Кавказе озимый ячмень очень отзывчив на удобрения, особенно при посеве по бедным предшественникам (Перегудов П.PL, Ключков П.П., 1970; Бельтюков Л.П., 2002).
Генетический анализ количественных признаков
Эректоидные растения характеризуются плотным колосом, коротким прочным стеблем и представляют один из наиболее обычных типов индуцированных мутантов у ячменя.
Различия по высоте среди высокорослых и низкорослых форм относятся к категории количественных признаков и анализируются биометрическими методами. Однако в сводке Смита цитируется работа, в которой был успешно проведен менделевский анализ высоты растений (Smith L., 1951). Проведение менделевского анализа высоты растений показало доминирование большей высоты растений над меньшей. Было выделено два основных гена (Hi, Но) и один ген-модификатор, также доминантный по влиянию па высоту растений (Hi) (Nybom N., 1954).
В исследованиях Тохетовой Л.А. (http://www.rusnauka.com) по высоте растений в двух гибридных комбинациях проявилось сверхдомииировапие, то есть первое поколение превышало по выраженности рассматриваемого признака лучшую родительскую форму. Однако сверхдомииировапие признака считается отражением аллельных взаимодействий генов, селекция по которым может быть не результативной, потому что внутриаллельные эффекты действуют лишь в гетерозиготном состоянии. В двух гибридных комбинациях установлено доминирование в направлении родительской формы с меньшей высотой растений. У трех гибридов в F1 проявилась депрессия, в таких комбинациях, по мнению Тохетовой Л.Л. (http://www.rusnauka.com) отбор высокорослых форм следует начинать в более поздних поколениях. Проведение такого отбора возможно только в тех гибридных комбинациях, которые формируют относительно высокий стебель. У пяти гибридных комбинаций проявился промежуточный тип наследования, что является результатом совместного действия аллелей одного и того же локуса и выражается их полусуммой. При аддитивной модели генотипическая вариапса только аддитивная и фенотипические выражения величины признака наиболее близко отражают генотипические. В связи с этим, при аддитивном эффекте оібор по фенотипу позволяет отбирать соответствующие генотипы с точностью уже в ранних поколениях.
Таким образом, общий анализ характера наследования высоты растений у гибридов ячменя свидетельствует о том, что в основном промежуточный тир наследования характерен гибридам, полученные от скрещивания резко различающихся по изучаемому признаку родительских форм, а сверх-доминироваиие - гибридам, полученные от скрещивания близких но значению высоты растения сортов (Тохетова Л.А., http://www.rusnauka.com).
Длина колосовой оси определяется серией генов, влияющих па длину члеников колосового стержня (acr, L, L2) и их число (tin, Нп2) описан плейо-трогшый эффект гена L па длину колеоптиля, стеблей, колосковой оси и размер зерен (Nilan R.A., 1964).
Плотность колоса зависит от количества колосков и длины колоса, Роль этих признаков в формировании типа колоса широко варьирует от сорта к сорту.
По мнению И.С. Шатилова и А.В. Ваулина (1972) продуктивность ячменя находится в прямой связи с длиной колоса (г = 0,6х - 0,7ХХ) и остей (г -= 0,6х - 0,7х), которая особенно высока в засушливые годы.
На число побегов у ячменя, помимо генов, эффект которых устанавливается биометрическими методами, влияют три рецессивных гена, резко снижающих кущение. Это ген Int, у гомозигот по которому есть только 2-3 темно-зеленых побега, и гены одностебельности (ис, ис2), дающие высокорослые с одним толстым стеблем растения. Ширина листьев контролируется несколькими мутантными генами, позволяющими легко классифицировать растения у гибридов на широколистные, узколистные и нормальные (Кобы-лянский В.Д., 1986).
Общая продолжиіельпость вегетационного периода зависит от длины отдельных межфазных периодов: всходы-колошепие и колошение-созревание (Кошкин В.А. и др., 2010).
Тип развития ячменя детерминируется тремя парами генов - одної о рецессивного (shl) и двух доминантных (Sh2 и Sh3), любое сочетание зі их генов ответственно за яровой тип развития. Озимый тип развития может быть при генотипе ShShsh2sh2sh3sh3, так как гены Sh2 и Sh3 эпистатичны доминантному аллелю Sh, а аллель sh имеет аналогичное влияние па рецессивные аллели озимого типа sh2 и sh3. Гены Sh, Sh2 и Sh3 локализованы па хромосомах 4, 7 и 5 соответственно (Takahashi, R., Yasuda S., 1956). Рецессии но трем локусам генов Sh обусловливает развитие растений - двуручек. В Sh2 локусе существует серия аллелей: Sh2!, Sh2n, Sh2nI, Sh2IV, Sh2v, Sh2VI, которая контролирует различные градации ярового типа развития от типично ярового до крайне озимого, в отсутствии генов sh и Sh3, последние имею і более слабый эффект на длину вегетации (Лоскутов И.Г., Кобылянский В.Д., Ковалева О.Н, 2007). В настоящее время описан один ген, контролирующий нечувствительность к фоюпериоду в рецессивном состоянии - eam8 (caiv), локализованный в хромосоме 1 (Davis M.R., 1997). Японскими исследователями выявлено, что при 10 часовом фотопериодс с низкой температурой (10С) и высокой ночной (20 С) рецессивный ген eam.8 (еак), контролирующий нечувствительность к фотопериоду, обеспечивает желтую окраску проростков ячменя (Yasuda S.T., Konishi, Shimoyama Ы., 1965). Скороспелость контролируется четырьмя парами генов: Eaml (Еа), eam7 (еа7), еат9 (са9) и cam 10 (casp). Локализованными соответственно на хромосомах 2, 6, 4 и 3 (Davis M.R., 1997). В большинстве случаев сорта со слабой фотопериодической чувствительностью (ФПЧ) - скороспелые и представляют большую ценность для многих регионов России (Кошкин В.А. и др., 2002; Кошкин В.А. и др., 2003; Кошкин В.А. и др., 2009).
Генетические маркеры играют исключительно важную роль в оценке наследственной конституции организма и служат одним из главных среде LB селекции. В классической генетике в качестве маркеров использовались морфологические признаки, набор которых в сравнении с количеством генов и генетических систем в организме весьма ограничен.
Морфологические признаки не всегда изменяются дискретно и на их проявление, как правило, существенное влияние оказывают условия выращивания. Белковые признаки в меньшей степени подвержены фенотипической изменчивости, чем морфологические признаки. Морфологические признаки представляют собой лишь одно из проявлений гена, а молекулярные, в случае ко доминирования, выявляют оба аллеля.
Белковые маркеры, как правило, наследуются кодомипаптно и анализ генотипа возможен непосредственно по белковому фенотипу. Благодаря -з тому, а также за счет большего числа характеристик, белковые маркеры даю г возможность выявлять генетическую изменчивость в морфологически однородных популяциях и анализировать гибриды в популяции уже с первых поколений (Календарь Р.Н., 1996).
Примером использования изофермептов в качестве надежных генетических маркеров могут служить работы по картированию изоферментпых локусов у ячменя (Yoshimi, Konishi, 1995). 46 изофермептов исследовались па линиях пшеницы, дополненных хромосомами ячменя. Для некоторых изофермептов была уточнена их локализация на хромосомах.
Нецветаевым (Netsvetaev V.P., 1992; Нецветаев В.П., 1993) изучена ie-нстика Ь-амилаз, выделенных из зрелого и проросшего зерна ячменя. Анализ дополненных пшепичпо-ячменных линий подтвердил, что локус В ту I, контролирующий синтез b-амилаз, находится в хромосоме 4 ячменя.
Для идентификации сортов, биотипов и анализа популяций эффектив 49 ны многокомпонентные и генетически полиморфные изофермептные системы. Многокомгюнеіпность и высокая степень полиморфизма характерны для эстеразы овса, ячменя, ржи и многих других культур. Идентификация листовых эстераз И и 12 у ячменя и их генетический контроль выяснены В.П. Нс-цветаевым (1992). Им также проведен анализ сцепления эстераз 4 и 11 с морфологическим признаком В1е (голубой эндосперм) у Ы. spontaneum (NctsvcaevV.P., 1992).
Анализ наследования признаков в Fi
При обратном скрещивании этих родительских форм также были выявлены такие типы наследования, как депрессия (Тигр х Мастер), частичное доминирование меньших (Федор х Тиір) и больших значений (Циндарслла х Тигр и Циндарелла х Федор) и гетерозис(Федор х Мастер и Циндарелла х Мастер).
Все гибриды 1;, полученные от скрещивания двурядиых родительских форм с шестирядными, проявили гетерозис вследствие доминирования дву-рядности, а, следовательно, и большей массы 1000 семян. При скрещивании шестирядных сортов с двурядиыми наблюдалась аналогичная ситуация.
Также как и в случае наследования числа зерен в колосе, у комбинаций, где в качестве родительской формы использовался сорт Премьер, с одним биотипом (четырехгранные формы) была обнаружена гибридная депрессия, а с другим (двурядные формы) - гетерозис (приложение 4).
Анализ наследовании признаков в F2 3.4.1 Наследование высоты растений Родительские формы, принимавшие участие в скрещивании, в 2010 году по высоте растений были распределены следующим образом (рис. 29). Наиболее приближены друг к другу по изучаемому признаку сорта Мастер и Циндарелла (90,7 и 90,0 см, соответственно). Анализ наследования гибридов, полученных при скрещивании данных родителей, показал, что они, несмотря на близосіь значений, отличаю і ся по двум парам генов с различным аллельным состоянием (рис. 30).
Явным доказательством дигеиного расщепления является наличие трансгрессии, что ювориг о разнице в аллелыюм состоянии генов, то ссіь присутствии доминаншых іеиов, находящихся в различных локусах (ЛЛвв х ааВВ). Расщепление у гибрида Масіер х Циндарелла имеет вид 1:6:9, степень доминирования - 5,86, коэффициент асимметрии - -0,23.
Родительские формы Премьер и Циндарелла, имея разницу между собой в 4,5 см, отличались по одной паре генов, что говорит о моногеипых различиях (А х в). При скрещивании этих сортов расщепление у гибрида составило 1:3 (hp =-0,11; As =-1,11 %) (рис. 31).
Вершина распределения частот графика располагается в одном классе с вершиной большего родителя (Циндарелла), что говорит о доминировании высокорослости.
Аналогичный тип расщепления был выявлен у комбинации Mascara х Федор, несмотря на го, что родительские формы отличались на 21,3 см.
Мастер и Циндарелла по высоте расіений были приблизні елыю одинаковы (разница - 0,7 см). В комбинации с Федором обе родительские формы различались по двум парам генов с различным аллельпым состоянием. В результате скрещивания данных сортов и Федора появились новые геиошпы с образованием трансгрессивных форм (рис. 32).
Соотношение в комбинации Федор х Циндарелла было 1:15, причем па долю "15" приходились все генотипы кроме гетерозигот по рецессивным ієнам. Гетерозиготные генотипы превысили по высоте растений генотипы с гомозиготным состоянием доминантных генов и на графике показали положительную трансгрессию. При эюм в комбинации Фс7юр х Циндарелла роди і ели различались по ієнам вис (ЛАВВСС х ЛЛввсс), а в комбинации Федор х Мастер — но генам а и с (ААВВСС х ааВВсс) (рис. 33). 80,1-85 1 90 1-95 1-100 100,1-105 1051-110 1101-115 1151 1Л)
Несмотря на большую разницу по высоте растений между соріами Премьер и Mascara (85,5 и 74,9 см, соответственно) в комбинации с учасіисм данных родителей наблюдались моногенпые различия по одной парс генов большой силы, увеличивающей значение гибрида сразу на 11 см. Соотношение - 1:3. Для данного случая может быть приемлема еле/дующая іспсіиче-ская конфигурация: ааввссРР (Премьер) х aaBBcedd (Mascara), где последняя пара генов в доминанте у Премьера влияет на увеличение высоты расіений у гибрида (рис. 34).
Распределение частот родительских форм и гибрида 1 Грсмьер х Mascara по высоте растений В комбинации Тигр х Циндарелла наблюдалась дигеиная схема расщепления в соотношении 1:6:9, где доле Г соотвегствует генотип аавесс, доле 6 - ааввСС + ААевсс, а доле 9 — А_ввС_. Исходя из эгого, можно сдслаїь вывод о том, что родители отличались по локусам А и С (сила гена - 6,7 см) (рис. 35).
Соотношению 1:15 сооїветствовала гибридная комбинация Федор х Тигр, что говорит о различиях между родителями по двум парам генов. Обличались данные сорта по локусам А и В (ААВВСС х ааввСС) (рис. 36).
Распределение частот родительских форм и гибрида Федор х Тигр по высоте расієний Также по признаку «высота растений» были выявлены такие типы соотношений как 3:1 (Тигр х Федор, Циндарелла х Mascara), 9:7 (Премьер х Мастер, Тигр х Мастер), 7:9 (Циндарелла х Тигр, Мастер х Федор), 1:6:9 (Мастер х Циндарелла) (приложение 5).
Таким образом, анализ наследования высоты растений в Г;2 установил, что данный признак наследуется по-разному в зависимости от конкретной комбинации и величины признака у родителей. Практически все комбинации (73,3 %) наследовали высокорослость.
В целом можно сказать, что различия по высоте у родительских сортов определяются небольшим количеством генов (1-2 парами), что позволяет легко комбинировать их в селекционной работе с генами других количественных признаков.
Из представленного выше графика видно, что сорта Премьер и Mascara относятся к группе двурядных сортов озимого ячменя, Мастер, Тигр, Федор и Циидарелла - шестирядиые. Анализ наследования гибридов, полученных при скрещивании двуряд-ных родительских форм, выявил между ними различия по одной паре і снов В прямом скрещивании (Премьер х Mascara) число зерен в колосе наследовалось в соотношении 3:1, в обратном — 1:3 (приложение 7).
При скрещивании двурядных сортов с шестирядными в 83% у іибрид-ных комбинаций наблюдалось доминирование двурядіюсти. Родительские сорта разных групп рядности различались по аллельному состоянию двух пар генов, что говорит о дигепной схеме расщепления у данных комбинаций. ІЗ качестве примера можно привести комбинацию Премьер х Ципдарелла (hp = -0,12, As = 0,54) (рис. 44).
Характеристика нового сорта ячменя двуручки Тигр
Анализ взаимосвязи между высоюй растений и длиной колоса у гибридов F2 показал, чю у шести комбинаций данные признаки коррелировали в средней степени (г = 0,42 - 0,55). У двух гибридов (Мастер х Премьер и Циндарелла х Премьер) связь была сильной (г = 0,72 и 0,71, соответсівешю). Оі-рицательный коэффициент корреляции был у единственной комбинации Федор х Мастер (г = -0,18). В целом высота растений и длина колоса у гибридов второго поколения коррелировали слабо (приложение 9).
Между высоюй растений и числом зерен в колосе, в основном, взаимосвязь была слабой (приложение 9). Но было выявлено три гибрида (Премьер х Мастер, Федор х Тигр, Циндарелла х Федор) со средним значением коэффициента корреляции (г = 0,54, 0,45 и 0,44, соответственно). У комбинаций Mascara х Федор, Мастер х Циндарелла и Mascara х Тигр наблюдалась отрицательная связь (от слабой до средней).
При анализе взаимосвязи между высоюй растений и массой 1000 семян было выявлено две линии со средней степенью корреляции (Премьер х Мастер: г = 0,56 и Тигр х Циндарелла: г = 0,45). Сильная корреляция была обнаружена у гибрида Мастер х Премьер (г - 0,73). Пять комбинаций проявили отрицательную связь (приложение 9).
Результаты изучения корреляционной связи между длиной колоса и числом зерен в колосе выявили, что связь между этими признаками колебалась от сильной отрицательной (Тигр х Mascara: г = -0,60) до сильной положительной (Федор х Тигр: г = 0,74).
Анализ взаимосвязи между длиной колоса и массой 1000 семян показал, связь была слабой положительной, либо наблюдалось отсутствие связи. Средняя положительная корреляция была выявлена у комбинации Тигр х Циндарелла (г = 0,52), сильная положительная - у линии Масі ер х Премьер (г = 0,73). Слабая отрицательная взаимосвязь была обнаружена у гибридов Премьер х Mascara (г = -0,18) и Циндарелла х Mascara (г = -0,10).
Чаще всего сильная положительная связь встречалась при изучении зависимости между числом зерен в колосс и массой 1000 семян (шесть линий). Коэффициент корреляции варьировал от 0,61 до 0,79. В то же время и отрицательных взаимосвязей было больше (шесть линий). Значения коэффициента корреляции колебались от -0,24 до -0,81 (приложение 9).
Автор с 2007 года работает во ВНИИЗК им. И.Г. Калинеико, являясь заведующей лабораторией селекции и семеноводства озимого ячменя, поэтому принимает активное участие во всех этапах селекционной работы. В соавторстве создан новый сорт озимого ячменя Тигр (селекционное название Параллелум 1776), переданный в 2008 году на Государственное сортоиспытание, полученный в результате гибридизации и отбора. Этот сорт обладает высокой комбинационной способностью по числу зерен в колосе, что позволило отобрать из гибридов, полученных с его участием, серию перспекшв-пых линий ячменя. Наряду с высокой урожайностью эти особенности спо 104 собствовали его передаче в ГСИ (заявка № 51459/9154744 от 02.12.2008 г.). Сорт Тигр. Назначение сорта - использование па фураж. Тип развитая - двуручка.
Сорт озимого ячменя Тиф (Параллелум 1776) создан путем индивидуального отбора из гибридной комбинации Мастер (ВНИИЗК,, г. Зерноград, РФ) х Параллелум 1475 (ВНИИЗК, г. Зерноград, РФ).
От материнской формы (Мастер) отличается разновидностью, высокой морозозимосюйкостыо и урожайностью.
От отцовской формы (Параллелум 1475) отличается типом развиїия, более ранним (на 8 дней) созреванием, высокой морозозимостойкостыо, устойчивостью к полеганию, более крупным зерном, высокой урожайное іью.
Разновидность - parallelum. Колосья шестирядпые, цилиндрической формы, в поперечном сечении прямоугольные, соломенно-желтые, длиной 4-6 см, плотные. Ости длиннее колоса, к верху расходятся, соломенно-желтого цвета, зазубренность краев сильная. Зерно среднее, полуокруглой (эллипш-ческой) формы, желтое. Щетинка у основания зерна войлочная, тип опушения - короткое.
Зимостойкость высокая. За годы изучения (2008-2010) при посеве в ящиках процент зимостойкости составил: Тигр - 48,0 %, стандарт Масі ер -31,7 %, лучший зимостойкий сорт Ларец - 35,1 %.
Сорт Тигр, согласно классификации ВИР (1983 г.), относится к группе очень ранних сортов, что весьма важно в условиях усиливающейся аридпо-сти климата на Северном Кавказе.
Сорт Тигр обладает высокой урожайностью. За годы изучения в конкурсном испытании (2005-2010) он сформировал урожай в среднем 5,0 т/га, превышая при этом стандарт на 0,3 т/га. Новый сорт имеет крупный, хорошо озерпепный колос (число зерен в колосе - 57,0 шт.), у стандарта 54,5 шт., у лучшего сорта - 55,2 шт.
Производственное испытание научной разработки Донцовой А.А.: «Испытание нового раннеспелого сорта ячменя двуручки и разработка основных приемов повышения его урожайности», выполненной в ФГУП «Экспериментальное» Россельхозакадемии Зерноградского района Ростовской области.
В 2009-2010 годах проводилась производственная проверка в ФГУП «Экспериментальное» Россельхозакадемии нового раннеспелого сорта ячменя двуручки Тигр по методике Государственной комиссии по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур (1971 г.).
Условия проведения проверки (почвенно-климатические, хозяйственно-экономические, агротехнические, соответствие установленным требованиям). Климатические условия: достаточное количество влаги весной позволило растениям озимого ячменя хорошо раскуститься и заложить крупный колос. Однако кратковременные дожди ливневого характера в июне способствовали полеганию ячменя, что привело к задержке уборки из-за высокой влажности соломы, а, следовательно, к стеканию зерна и уменьшению массы 1000 семян. Этому способствовала также высокая температура с мая по июль. Почвенные условия: обыкновенные черноземы, которые с агропроиз-водственной точки зрения являются наиболее плодородными. Предшественник - черный пар соответствовал установленным требованиям чередования культур в севообороте. Удобрения: под вспашку - 160 кг/га (NPK), подкорм
