Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы. Накопление сухого вещества и потеря влаги зерном в процессе созревания у кукурузы 9
1.1. Накопление сухого вещества, физиологическая спелость и влажность зерна при созревании 9
1.2. Наследование влажности зерна кукурузы и её связь с другими признаками 23
Глава 2. Условия, исходный материал и методика проведения исследований 40
2.1. Агрометеорологические условия проведения опытов 40
2.2. Экспериментальный материал 41
2.3. Методика проведения исследований 42
Глава 3. Особенности влагоотдачи самоопыленных линий при созревании 45
3.1. Интенсивность влагоотдачи самоопыленных линий кукурузы при созревании 45
3.2. Зависимость влажности зерна от продолжительности вегетационного периода 51
3.3. Кластерный анализ как способ группировки генотипов по содержанию влаги в зерне 58
3.4. Сопряженность морфологических признаков самоопыленных линий кукурузы с влажностью зерна 61
3.5. Влияние года исследования и учетной даты на влагос одержан и е зерна
кукурузы 63
Глава 4. Оценка самоопыленных линий кукурузы, различающихся по содержанию влаги и урожаю зерна, в системе топкроссных скрещи ваний 67
4.1. Анализ комбинационной способности по уборочной влажности зерна у самоопыленных линий кукурузы 68
4.2. Анализ комбинационной способности у самоопыленных линий кукурузы по урожайности зерна 77
4.3. Сопряженность морфологических признаков с конечной влажностью зерна у гибридов кукурузы 80
Глава 5. Экологическая пластичность и адаптивная способпость гибридов кукурузы с пониженной уборочной влажностью зерна 86
Глава 6, Гибридологический анализ признака «влажность зерна» 96
Заключение 108
Выводы 110
Предложения для практического использования 112
Библиографический список 113
Приложения
- Накопление сухого вещества, физиологическая спелость и влажность зерна при созревании
- Агрометеорологические условия проведения опытов
- Интенсивность влагоотдачи самоопыленных линий кукурузы при созревании
- Анализ комбинационной способности по уборочной влажности зерна у самоопыленных линий кукурузы
Введение к работе
составляющих зерновой баланс России. Её зерно является основным компонентом комбикормов для птицеводства и свиноводства, которые наиболее динамично развиваются в последние годы. Наряду с этим, сырье из кукурузы далеко от своего традиционного применения и широко используется в перерабатывающей ромышленности, что говорит о повышении спроса на эту культуру (Сотченко, 2000; Орлянский, 2004).
В процессе селекционной работы селекционеры и генетики всего мира работают как над повышением урожайности, так и качества производимой продукции. Одним из признаков, позволяющих, достигнуть этой цели, является низкая уборочная влажность зерна кукурузы. Испарение влаги из зерна при созревании присуще всем зерновым культурам. Однако именно для кукурузы, имеющей длительный вегетационный период, данный вопрос является одним из первостепенных. Особенно остро он стоит при возделывании этой культуры в зонах с ограниченной термообеспеченностыо, в которую входит Белгородская и Воронежская области.
Целенаправленная работа на низкое содержание влаги в зерне кукурузы и вскрытие генетических механизмов контроля этого признака началась в 70-х годах XX века. Толчком к этому послужил нефтяной кризис в США, поскольку для досушки зерна применялись производные нефтепродуктов (Bodnar, 1987). К настоящему времени исследования в этом направлении представляют большой интерес в плане селекционно-генетических изысканий.
Достижение пониженной влажности зерна возможно несколькими путями, среди них наиболее изучены агротехнические приемы: ранний посев, подбор скороспелых гибридов, внесение оптимальных доз азотных удобрений и формирование оптимальной густоты стояния растений. Важно исследование физиолого-морфологических особенностей початка, приводящих к ускоренной потере влаги зерном при созревании.
Гибриды кукурузы, отличающиеся быстрой влагопотерей, обладают рядом технологических преимуществ: более ранней уборкой, позволяющей освободить площадь под озимые; качественной очисткой початков от листовых оберток; лучшим обмолотом початков и уменьшением травмированности зерна при прямом комбайнировании; снижением потерь и поврежденностыо болезнями после достижения зерном физиологической спелости; способностью экономить средства при транспортировке и около 30 - 40 % на досушке зерна.
Выше сказанное свидетельствует о преимуществе гибридов, обладающих низким содержанием влаги в зерне к уборке, и как следствие, актуальностьи работ по исследованию этого признака. Однако до настоящего времени недостаточно изученными остаются гснетико-статистические модели подбора исходных линий при создании гибридов с пониженной уборочной влажностью зерна, тем более не определены эффекты генов в различных генофонах и норма их реакции на условия выращивания. Дальнейшие исследования позволят выявить необходимые механизмы использования изученного признака.
Цели и задачи исследований. Целью работы являлось выявление механизмов быстрой потери влаги зерном кукурузы при созревании и выделение генотипов обладающих данным свойством для использования в селекционной работе. Для достижения поставленной цели в задачу исследований входило: изучить динамику влагоотдачи при созревании зерна у набора экспериментальных самоопыленных линий и гибридов, созданных с их участием; выделить контрастные самоопыленные линии по интенсивности влагоотдачи зерном кукурузы с ранговой их классификацией; оценить на основании комбинационной способности исследуемые самоопыленные линии по уборочной влажности и урожайности зерна; изучить экспериментальный набор генотипов по стабильности проявления низкой уборочной влажности зерна на основании адаптационной способности, экологической пластичности и стабильности; определить сопряженность влажности зерна при созревании с анатомо-морфологическими признаками растения и початка кукурузы для выделения маркерных признаков; - установить наследуемость признака «низкая влажность зерна». Научная новизна и практическая значимость. Впервые выделены самоопыленные линии с низким содержанием влаги в зерне к уборке (ИК 182-2, ИК 152-5, ИК 178-6, ИК 339-4), определяющие низкую уборочную влажность зерна у гибридов кукурузы. Созданы новые перспективные комбинации (РП 10-11-24 х ИК 182-2, ИК 152-5 * РП 10-11-5) с оптимальным сочетанием исследуемого признака и зерновой продуктивности, стабильно проявляющие низкую влажность зерна при уборке в варьирующих условиях среды, имеющие производственную ценность. Определена доля участия массы 1 тыс. зерен (39,96 %), имеющая наибольшую значимость в формировании низкой влажности зерна кукурузы. Тип наследования признака «влажность зерна» зависит от специфичности комбинации. Выделена оригинальная линия-донор ИКФ 5-11-1 с наличием маркерного признака (красный стержень початка), позволяющим вести отбор на низкую влажность зерна. Впервые выявлен локус, обозначенный rep I (red pericarp 1), определяющий красную окраску перикарпия зерновки, расположенный в 1-ой хромосоме на расстоянии около 6 % рекомбинации от гена;?, отвечающего за окраску стержня початка.
Основные положения выносимые на защиту:
1. Генотипы самоопыленных линий в условиях Центрально черноземной Зоны различаются по темпам испарения влаги и уборочной (конечной) влажности зерна кукурузы.
2. Линии, как компоненты гибрида, обладают различной способностью оказывать влияние на влажность зерна при уборке.
3. На проявление низкой влажности зерна значительное влияние оказывает средовая компонента и норма реакции генотипа.
Из морфологических количественных признаков, основной вклад в формирование низкой влажности зерна вносит масса I тыс. зерен.
Характер наследования исследуемого признака является сложным и зависит от особенностей генотипа линий и конкретной комбинации скрещивания.
Личный вклад соискателя. Основные этапы работ по теме диссертации выполнены автором самостоятельно при непосредственной помощи сотрудников отдела селекции и семеноводства Белгородского ниисх.
Апробация работы. Основные результаты исследований доложены на VI и VII Международных научно-производственных конференциях: «Проблемы сельскохозяйственного производства на современном этапе и пути их решения» (Белгород, 2002; 2003); Всероссийской школе молодых ученых: «Экологическая генетика культурных растений» (Краснодар, 2005); Международной научно-практической конференции: «Теоретические и прикладные исследования в ботанике и методике преподавания биологии» (Белгород, 2005); научно-производственных заседаниях кафедры ботаники и методики преподавания биологии БелГУ (Белгород, 2003 - 2005).
Публикации. По результатам исследования опубликовано 6 печатных работ. Получено авторское свидетельство на гибрид кукурузы Евро 301 MB (а. с. № 39338, 2005).
Структура и объем диссертации. Работа изложена на 131 странице компьютерного текста. Состоит из введения, шести глав, заключения, выводов, предложений для практического использования результатов исследований, списка литературы (195 наименований, в том числе 83 иностранных авторов), и приложений, содержит 21 таблицу и 20 рисунков.
Диссертационная работа выполнена в рамках программы фундаментальных и приоритетных прикладных исследований по научному
8 обеспечению развития АПК РФ на 2001-2005 гг. «Создание родительских форм новых гибридов кукурузы зернового использования с высокой влагоотдачей при созревании» (тема 08.04.02.).
Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю Нецветаеву Владимиру Павловичу, а так же заведующему лабораторией селекции и семеноводства кукурузы Воронину Александру Николаевичу, президенту ООО «БЕЛКОРН» Ю.А. Асыке, селекционерам Журбе Геннадию Михайловичу (Украина), Климову Евгению Анатольевичу (Украина) за методическую помощь и всему научно-техническому персоналу Белгородского НИИСХ за оказанную поддержку при выполнении настоящей работы.
Накопление сухого вещества, физиологическая спелость и влажность зерна при созревании
На протяжении длительного времени процессы налива и созревания, а так же происходящие при этом транспирация и влагопотеря зерном при созревании, привлекают внимание многих исследователей. Первые наиболее полные наблюдения за ходом этих процессов у ржи проведены Лукапусом в Германии в 60-х годах XIX столетия (Азии, Романова, 1969). В свою очередь Антон Новацкий определяет стадии созревания зерна, фиксируя при этом его влажность. Так он показывает, что зёрна содержали воды: в молочную спелость - 49,6, в желтую спелость - 25,7 и полную - 12,9 % (Веножинский, 1915). Сам А. Веножинский (1915), исследуя ход испарения воды ячменем, отмечает увеличение испарения влаги растением после цветения и особенно во время восковой спелости, объясняя это началом развития зерновки. Заключая, он говорит, что по мере созревания, растение получает новый запас воды в меньшей степени, поэтому зёрна её теряют. При этом осадки, выпадавшие в изобилии, не помешали удалять лишнюю воду из зерен при созревании. Приведенные исследователи одними из первых обратили внимание на содержание влаги и её потерю зерном на завершающих этапах развития зерновки.
На начальных этапах исследований этого направления отсутствовало единое мнение о времени прекращения поступления пластических веществ в зерно и о критериях определения физиологической спелости. Нахождение ответа на этот вопрос имеет не только теоретическое, но и практическое значение, так как определяет сроки уборки урожая.
Скороспелость является одним из важных признаков кукурузы, возделываемой как на зерно, так и на силос. Различные исследователи (Югенхеймер, 1979) использовали разные критерии оценки спелости кукурузы: 1. Количество дней от посева или появления всходов до цветения 50 % початков или метелок. 2. Количество дней от посева или появления всходов до созревания или побурения наполовину оберток початков. 3. Процент содержания сухого вещества или влаги в зерне к моменту уборки. 4. Суммы температур за период вегетации или тепловых единиц. 5. Сравнение со стандартами системы оценок спелости. 6. Количество листьев и спелость, 7. Количество дней от посева или появления всходов до образования темного слоя в месте прикрепления зерна к стержню початка.
К тому времени ни в отечественной, ни в зарубежной литературе не было четких и простых указаний на те признаки, которые бы позволяли с достаточной точностью определять фазы спелости кукурузного зерна.
По данным Р. Шоу и X. Тома (Shaw, Thorn, 1951), период вегетации кукурузы можно разделить на две фазы: вегетативную и развитие початка. Вегетативную фазу, в свою очередь, можно разделить на три периода: от посева до появления всходов; от появления восходов до выметывания; от выметывания до появления пестичных нитей. Они установили, что интервал между появлением всходов и выметыванием имеет очень важное значение для определения времени наступления созревания. Теплая погода и соответствующая влажность сокращают этот период. Интервал между появлением пестичных нитей и созреванием початков, по мнению авторов, постоянен. Поэтому время наступления созревания можно предсказать еще в период появления пестичных нитей. Если средняя дата появления нитей на данном поле известна, то, добавив к ней 50 дней, можно определить примерно дату созревания початков. Однако L. Deussureaux et. al. (1948), М.Т. Hillsson and L.H. Penny (1965) нашли значительные различия (8 дней и больше) у самоопыленных линий и гибридов кукурузы но продолжительности периода от выбрасывания пестичных нитей до созревания.
Н.Н. Кулешов и Л.И. Новиненко (1960) промежуток времени от момента оплодотворения початка и до поступления полной спелости зерна разделяют на два периода: 1-й - от оплодотворения до накопления зерном максимума сухих веществ и 2-й - от прекращения поступления веществ в зерно до уборки кукурузы в полной спелости или на три этапа-фазы: формирование, налив и созревание (Кузьмичев, 1955):
1. Формирование зерна идет от времени оплодотворения до начала молочной спелости. Во время прохождения этой фазы (20 - 25 дней) накапливается 30 - 35 % сухого вещества зерна.
2. Налив зерна начинается с начала молочной спелости и продолжается до конца тестообразной - начала восковой спелости. За время этой фазы (25 -30 дней) в зерновку поступают остальные 65 - 70 % сухого вещества.
3. Созревание зерна идет от начала восковой и до полной спелости. Эта фаза характеризуется уменьшением количества влаги, отсутствием прироста сухой массы зерновки и некоторым её ссыханием.
Такие же фазы развития зерновки кукурузы отражены в работах А.И. Павлова (1967), М.Г. Голика (1968), Н.И. Володарского (1986), А.Е. Руднева (1982), М.Я. Трегубенко и И.Г. Фаюстова (1962), Б.А. Рубина (1969) и других авторов.
По Г. Уоллесу и Е. Брессману (1955) фазы спелости зерна кукурузы следующие: 1 - молочная - крахмал жидкий (примерно через 20 дней после оплодотворения); 2 - ранняя восковая - крахмал консистенции мягкого сыра (около 35 дней после оплодотворения); 3 - поздняя восковая - крахмал твердый (около 40 дней после оплодотворения); 4 - стекловидная (около 45 дней после оплодотворения); 5 - полная (приблизительно через 50 дней после оплодотворения).
Агрометеорологические условия проведения опытов
Экспериментальные исследования по теме диссертационной работы проводились с 2001 по 2003 гг. на опытных полях Белгородского НИИСХ (отделение № 2, х. Гонки) Белгородского района, Белгородской области.
Белгородская, область, территориально входящая в Центрально-Черноземный регион, характеризуется недостаточной термообеспеченностью, непродолжительным безморозным периодом с ранневесенним возвратом холодов, а так же раннеосенним наступлением заморозков.
Почва опытного участка - чернозем типичный, среднемощный, малогумусный, тяжелосуглинистый на лессовидном суглинке с содержанием гумуса (по Тюрину) 4,7 - 5,6 %, рН солевой вытяжки 5,8 - 6,3, содержание подвижного фосфора и обменного калия (по Чирикову) соответственно 67 - 78 и 88 - 112 мг/кг почвы, степень насыщенности основаниями около 90 %.
Погодные условия за время проведения исследований существенно различались как по сумме эффективных температур, так и по количеству выпавших осадков (табл. 1),
В 2001 году сложились неблагоприятные условия для роста и развития растений кукурузы. Характерным для периода цветения кукурузы было наличие высоких дневных температур, которые способствовали угнетению растений и отсутствие существенного выпадения осадков. Это привело к нарушению протекания физиологических процессов при созревании, сокращению периода налива зерна и, как следствие, к проявлению признаков сброса заложенных потенций зерновой продуктивности. Линейный материал в условиях этого года был значительно угнетен, а в некоторых случаях и бесплоден.
2002 год в целом, был благоприятным для выращивания кукурузы, который характеризовался оптимальными температурами в период «всходы -цветение» и достаточным количеством осадков.
Напротив, в 2003 году отмечено недостаточное количество эффективных температур, которое повлияло на удлинение вегетационного периода, при обильном выпадении осадков во время налива зерна. В связи с этим погодные условия оказали существенное влияние на продолжительность фенологических фаз у растений кукурузы.
Более полное влияние климатических условий окружающей среды на характер проявления влагоотдачи зерном кукурузы у исследуемых генотипов будут отражены в отдельной главе.
В качестве исходного материала, вовлеченного в эксперимент были использованы самоопыленные линии коллекции лаборатории селекции и семеноводства кукурузы БелНИИСХ, широко используемые в селекционной практике.
В изучение было привлечено 18 самоопыленных линий кукурузы, характеризующиеся высокими эффектами общей комбинационной способности (ОКС) по урожаю зерна и относящиеся к различным гетерозисным группам: ИК 182-2, ИК 339-4, РВП 11-1, ИКФ 5-11-1, РП 6-17-9, ИК 30-2, ИК 152-5, РП 10-11-24, ИК 178-6, ИК 291-1, БГ 1081 (Рейд); РП 27-26-15, ИК 309-1, ИК 175-4 (Ланкастер); ИК 259-4 (Лоукон); ИК 183-1, ИК 172-2, РП 10-11-5 (смесь плазм). Представленные линии были скрещены между собой в системе топкросса, из них 8. выступали в качестве линий-тестеров: РП 6-17-9, ИК 30-2, ИК 152-5, РП 10-11-24, ИК178-6, ИК 291-1, ИК 259-4 и ИК 175-4, остальные 10 являлись тестируемыми. В результате гибридизации были получены 80 гибридных комбинаций, которые так же были включены в эксперимент.
Подбор линейного материала для скрещивания проводился целенаправленно, с тем, чтобы линии различались по уборочной влажности зерна, продолжительности вегетационного периода, морфологическим особенностям как растения, так и початка.
Интенсивность влагоотдачи самоопыленных линий кукурузы при созревании
Результаты исследований, изложенные в данном разделе, посвящены изучению влажности зерна при созревании у набора самоопыленных линий с целью выделения форм, имеющих низкое содержание влаги в зерне к концу вегетационного периода. В результате отборов нами были выделены генотипы, обладающие высокой комбинационной способностью по урожайности, различающиеся по принадлежности к гетерозисиым группам, а также продолжительности вегетационного периода.
Привлеченные в изучение самоопыленные линии по результатам усредненных данных влагоотдачи (2001 - 03 гг.), были разделены на группы по интенсивности отдачи влаги зерном на фиксируемых этапах созревания. Группировку проводили согласно разработанной методике, которая включала 5 классов в зависимости от темпов влагоотдачи за 10-тидневный период: I - очень слабый 5, II - слабый 5 - 10, III - средний 10 - 15, IV -сильный 15 - 20 и V - очень сильный 20 %. Классификация позволила подразделить исследуемые линии на 6 групп, различающихся по характеру
Проведенный анализ влагоотдачи линиями позволил установить, что испарение влаги зерном на различных фазах созревания происходит с разной скоростью на протяжении всего анализируемого периода. Необходимо упомянуть, что темпы отдачи влаги колебались в зависимости от года исследования. Эта особенность является нормой реакции линий на климатические условия, в которых они развивались. Наиболее стабильными в этом отношении являлись линии ИК 152-5 и ИК 291-1, вошедшие в 1 группу.
Анализ выше представленных графиков, характеризующихся различной степенью интенсивности влагоотдачи на отдельных этапах созревания, проводился на основании предложенной нами классификации. Руководствуясь данной классификацией, каждая группа получила своеобразный код, состоящий из трех римских цифр, отражающих интенсивность испарения влаги зерном в периоды созревания. На основании полученных данных составлена подробная группировка самоопыленных линий, представленная в таблице 2.
Для первой группы (код-Ш II I), характерным представителем которой является линия ИК 152-5 (рис. 1), свойственна средняя сила испарения воды зерном за период 40 - 50-й день и дальнейшее постепенное снижение интенсивности к 70-му дню. Вторая группа (код-Ш III) с представителем ИК 183-1 (рис. 2), характеризуется также средней силой испарения влаги в период 40 - 50-й, очень слабой с 50 по 60-й и небольшим увеличением силы испарения до слабой к 70-му дню. Линия РВП 11-1 (рис. 3), является типичным представителем третьей группы (код-П II I), имеющей слабый темп влагоотдачи в период 40 - 60-й и снижающийся до очень слабого к 70-му дню. Четвертая группа (код-1IIII) представленная линией ИК 182-2 (рис. 4), характеризуется очень слабым темпом испарения воды в период 40 - 50-й, 60 - 70-й и слабым с 50 по 60-й день. Для пятой группы (код-1 II II), которую представляет линия РП 10-11-5 (рис. 5), свойственен очень слабый темп влагоотдачи за период 40 - 50-й и возрастающий до слабого к 70-му дню. Шестая группа (код-1 II III), единственным представителем которой стала линия ИК 30-2 (рис. 6), характеризуется постепенно возрастающей силой влагоотдачи по периодам на протяжении всей динамики: период 40 — 50 — очень слабый, 50 - 60 - слабый и 60 - 70-й день - средний.
Результаты дисперсионного анализа свидетельствуют о значительных различиях между генотипами по содержанию влаги в зерне на момент учетной даты. Так, существенные различия по содержанию влаги в зерне на протяжении всего периода наблюдались в 1, 2 и 3-й группах, а в остальных эти различия являлись несущественными.
Анализ комбинационной способности по уборочной влажности зерна у самоопыленных линий кукурузы
Для получения информации о селекционной ценности самоопыленных линий необходимо проводить тестирование с целью определения величины гетерозиса по интересующим селекционера признакам. Одним из основных свойств родительских форм, обуславливающих гетерозис гибридного потомства, является их высокая комбинационная способность.
Впервые проводить оценку по комбинационной способности предложили G.F. Spregue, L.A. Tatum (1942). Их предложение заключалось в выражении оценки комбинационной способности одной и той же формы двумя способами: средней величиной гетерозиса, проявляющегося по всем гибридным комбинациям (общая комбинационная способность) и отклонением от этой величины в конкретной комбинации (специфическая комбинационная способность). Дальнейшее развитие эти направления получили в работах: Н.В. Турбина, Л.В. Хотылевой, Л.А. Тарутиной (1966, 1974); В.А. Rojas, G.F. Sprague (1952); B.G. Griffing (1956); S.L. Daniel, E. Varoczy (1959) и других исследователей, которые на завершающем этапе селекции тестировали селекционный материал по комбинационной способности в системе диаллельных скрещиваний.
G.F. Spregue, L.A. Tatum (1942) показали, что общая и специфическая комбинационная способность значительно различаются по своей генотипической структуре. ОКС - детерминируется аддитивным действием генов, а СКС - эпистазом, доминированием и сверхдоминированием. Это подтвердилось в исследованиях В.А. Rojas, G.F. Sprague (1952); B.G. Griffing (1958).
B.I. Hayman (1957), анализируя генетическую структуру ОКС и СКС предположил, что при отсутствии эпистаза ОКС обуславливается аддитивным и среднедоминантным типом действия генов, тогда как СКС -сверхдоминированием. При наличии эпистаза можно ожидать, что оба вида комбинационной способности содержат эпистатическую часть: в ОКС входит средний эпистатический эффект, а в СКС - эпистатический эффект, связанный с отдельными гибридными комбинациями.
Таким образом, сопоставляя значения ОКС и СКС можно выявить тип генных взаимодействий, преимущественно обуславливающих тот или иной признак. Это в свою очередь открывает возможность выбора наиболее подходящих методов и направлений селекции, как исходного материала, так и гибридных комбинаций.
В связи с тем, что селекция гибридов должна проводиться, главным образом, на высокую комбинационную способность, дальнейшая разработка методов оценки комбинаций по компонентам скрещивания, обладающих высокой комбинационной способностью, является одной из важных задач настоящего времени.
Наиболее распространенным методом оценки селектируемого материала по комбинационной способности служит топкросс. Данный метод предложил R.Z. Devis (1927). Однако широкое применение в селекции иибредных линий кукурузы и других перекрестно опыляющихся растений он получил после опубликования материала М.Т. Jenkins, A.M. Branson (1932), подтверждающего, что линии, выделенные при испытании топкроссов, дают и лучшие межлинейные комбинации. Характерно, что выявление комбинационной способности этим методом требует меньшего проведения скрещиваний и затрат средств (Вольф, Литун, 1980). На основании этого, как генетические аспекты уборочной влажности зерна, так и другие количественные признаки могут быть проанализированы при помощи данного метода анализа.
Для получения необходимых данных о комбинационной способности отбираемых линий существует один надежный путь - скрещивание с последующим испытанием гибридного потомства. При этом измерителем комбинационной способности служит урожай гибридов, т. к, практически наиболее важным является проявление гетерозиса в отношении этого признака. Но комбинационная способность определяется и по другим признакам, таким как «высота растения», «устойчивость к болезням», «скороспелость» и т. д. (Турбин и др., 1974).
Определению комбинационной способности по различным хозяйственно важным признакам посвящено достаточное количество работ отечественных и зарубежных авторов: М.И. Хаджинов (1935); Л.В. Хотылсва (1965); В.З. Пакудин (1975); В.И. Костюченко и др. (1976); П.Ф. Ключко, B.C. Мельник (1980); L. Luchsinger et al. (1971); A. Piovarci (1973) и другие. К настоящему времени, сведения по изучению генетических аспектов уборочной влажности содержатся в работах: Ю.А. Асыка (1985); Б.В. Дзюбецкий и др. (1985); Л.П. Нужная, СИ. Мустяца (1989); СИ Мустяца, СИ. Мистрец (1993); СИ. Мустяца, СГ. Брума (1997); Н.А. Орля некая (2001); Н.А. Орлянский (2004); IX. Purdy, РХ. Grane (19676); М. Cristca ct al. (1978) и другие.
В задачу наших исследований входило определение величины комбинационной способности самоопыленных линий по влажности и урожаю зерна в системе топкроссных скрещиваний. В гибридизации участвовали 8 тестеров и 10 тестируемых линий.
