Содержание к диссертации
Введение
1. Основные грибные болезни ржи 11
1.1. Биология развития и структура популяций возбудителей заболеваний
1.1.1. Puccinia recondita Rob. ex Desm. f. sp. secalis Erikss. .. etHenn
1.1.2. Puccinia graminis Pers. f. sp. secalis Erikss. et Henn . 16
1.1.3. Erysiphe graminis DC. f. sp. secalis Marchal 21
1.2. Вредоносность 26
1.2.1. Бурая ржавчина 26
1.2.2. Стеблевая ржавчина 39
1.2.3. Мучнистая роса 43
2. Поиск источников эффективных генов устойчивости к грибным болезням 49
2.1. Бурая ржавчина 52
2.2. Стеблевая ржавчина 61
2.3. Мучнистая роса 66
3. Генетический контроль устойчивости ржи к бурой ржавчине 72
3.1. Разработка нового генетического подхода идентификации генов ржи, контролирующих устойчивость к бурой ржавчине
3.2. Число генов, контролирующих устойчивость 76
3.2.1. Устойчивость к популяции гриба 7~ P. recondita f. sp. secalis
3.2.2. Устойчивость к клонам гриба 8р P. recondita f. sp. secalis
3.3. Идентификация генов устойчивости 96
3.3.1. Анализирующие скрещивания дигетерозигот 97
3.3.2. Использование генов автофертильности 108
3.3.3. Фитопатологический тест 114
3.3.4. Картирование генов устойчивости 122
3.4. Эффективность Lr генов 12л
4. Генетический контроль устойчивости ржи к стеблевой ржавчине 140
5. Закономерности наследования устойчивости ржи к мучнистой росе 144
6. Создание исходного материала для селекции ржи на устойчивость к ржавчине и мучнистой росе 149
7. Селекционная ценность доноров устойчивости ржи к болезням 156
7.1. Устойчивость к полеганию и высота растений 158
7.2. Зимостойкость 160
7.3. Вегетационный период 163
7.4. Урожайность и элементы продуктивности 165
7.5. Качество зерна 172
8. Основные направления селекции ржи на устойчивость к грибным болезням 178
8.1. Перспективы создания ржи с долговременной устойчивостью к болезням 178
8.2. Стратегия селекции сортов озимой ржи, высоко устойчивых к грибным болезням
9. Использование источников и доноров устойчивости к болезням в селекции высокопродуктивных сортов ржи 191
9.1. Полирезистентные популяции ржи 191
9.2. Новые сорта озимой ржи, устойчивые к грибным болезням 199
Выводы 203
Практические рекомендации 205
Литература 206
Приложения 254
- Puccinia graminis Pers. f. sp. secalis Erikss. et Henn
- Число генов, контролирующих устойчивость
- Закономерности наследования устойчивости ржи к мучнистой росе
- Урожайность и элементы продуктивности
Puccinia graminis Pers. f. sp. secalis Erikss. et Henn
На основании исследований М.Ф. Кузиной (1976) также можно судить о гетерогенности популяций бурой ржавчины. Ею были оценены 25 видов дикорастущих злаков и 51 сорт ржи отечественной и иностранной селекции к 78 монопустульным изолятам гриба, выделенным из 10 уредопопуляций, собранных в 10 районах России, Белоруссии, Украины, Эстонии. Изучаемые сорта ржи имели различную дифференцирующую способность. По этому признаку их разделили на 2 группы - дифференцирующие и не дифференцирующие монопустульные изоляты возбудителя бурой ржавчины.
К первой группе были отнесены три сорта: Веселоподолянская, Gotor, Tumauer Stelhol. На основании реакции сортов на заражение изолятами гриба удалось выявить 6 биотипов возбудителя, различающихся по вирулентности. Самыми вирулентными биотипами являются V и VI.
По сообщению А.П. Дмитриева с соавторами (1982; 1983), изоляты гриба различаются по вирулентности на разных сортах ржи. Сорта Заречанская, Сангасте, Деснянка 2, Веселоподолянская проявили устойчивость к 15-18 изолятам гриба. Авторами установлено, что популяции патогена из различных географических зон различаются по степени однородности и вирулентности на образцах сорно-полевой ржи. Изоляты гриба, поражающие большее количество растений и образцов, были выделены из белорусской популяции возбудителя бурой ржавчины, а наименее - из ленинградской популяции возбудителя. Популяция гриба из Дагестана занимала промежуточное положение. При оценке сортов культурной ржи наблюдалось обратная зависимость между вирулентностями популяций P. recondita f. secalis из разных географических зон. Наибольшее число вирулентных клонов содержала ленинградская популяция гриба (Дмитриев АП., Куликова, О.А., 1984).
Отсутствие единого мнения исследователей о структуре популяций узко специализированного патогена бурой ржавчины можно объяснить большой гетерогенностью популяций ржи; при функционировании системы хозяин паразит каждая популяция (сорт) ржи формирует определенную структуру популяции патогена.
Попытку дифференциации популяций возбудителя бурой ржавчины ржи предприняли немецкие исследователи B.Lessner, U. Sperling (1995). Для этой цели использовали автофертильные инбредные линии ржи. В фазе всходов была изучена расоспецифическая устойчивость 579 инбредных линии, используемых в селекции гибридной ржи, к 40 монопустульным изолятам гриба, выделенным из 9 популяций патогена, происходящих из различных географических зон Германии, Польши и Чехии. В результате исследований удалось отобрать 20 линий, которые проявляли различную специфическую устойчивость к 35 изолятам бурой ржавчины. С использованием этого набора линий установлено сходство и различие между используемыми популяциями гриба и между клонами внутри каждой популяции. Все изоляты по вирулентности были разделены на 2 группы. Изоляты первой группы были вирулентны на всех линиях. Изоляты второй группы проявляли различную реакцию при заражении и формировали несколько биотипов гриба.
Возбудитель стеблевой (линейной) ржавчины ржи - облигатный паразит Puccinia graminis Pers. f. sp. secalis Erikss. et Henn. Стеблевая ржавчина относится к наиболее распространенным болезням ржи. Повсеместное распространение болезни обусловлено широкой специализацией формы secalis, что отмечалось многими исследователями. В связи с нечетко выраженной специализацией, P. graminis имеет многочисленные формы, способные поражать рожь, ячмень, пшеницу, овес (Eriksson J., 1902). По сообщению Н.И. Вавилова (1913), возбудитель стеблевой ржавчины Puccinia graminis f. sp. secalis паразитирует на 22 видах и семействах злаковых растений. Другими авторами описаны 44 основных вида растений, которые поражает специализированная форма гриба secalis (Green G.J., 1976; Стажицкий С, 1980; Пересыпкин В.Ф., 1981; Методические рекомендации по изучению расового состава возбудителей ржавчины хлебных злаков, 1977).
Злаковые травы часто являются общими растениями-хозяевами как для пшеничной, так и для ржаной формы патогена, иногда для ржаной и овсяной формы (Чумаков А.Е. и др., 1980). Источниками инфекции в Нечерноземной зоне европейской части России служат широко распространенные в естественных ценозах виды пырея: пырей ползучий - Agropyrum repens (L.) Beauv., пырей удлиненный - A. elongatum (Host) Beauv., пырей средний - A. intermedium (Host) Beauv.
Установлено, что уредоспоры гриба P. graminis, сформировавшиеся на растениях пырея, способны полностью поражать растения ржи и, наоборот, инокулюм, собранный на ржи, легко поражает все виды пырея. Кроме того, споры гриба, собранные со ржи хорошо заражают ячмень, клинэлимус, лом-коколосник ситниковый, регнерию (Трушко М.М.,1974).По мнению М.М. Трушко (1973), рожь является одним из источников инфекции для яровой пшеницы Западной Сибири. Экспериментально установлено, что биотипы гриба - возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы и тритикале способны поражать и рожь (Lopez A. et al., 1974; Pillai P.K.et al., 1983; Сорокина Г.К., 1991).
По наблюдениям многих авторов эпифитотийное развитие P. graminis f. sp. secalis на территории центральной, северо-западной и северо-восточной европейской части России бывает один раз в три - пять лет (рис. 1.1.2.1.)- На остальной территории отмечали возделывания ржи возникновение эпифито-тий стеблевой ржавчины 1 раз в 10 лет. В такие годы отмечены случаи полной гибели урожая (Чумаков А.Е., 1966; Чумаков А.Е., Сидоренко Е.Л., 1973; Трушко М.М., 1974; Суздальская М.В. и др., 1974; Фоченкова Т.В. и др., 1991; Kucmierz J., Gondek J., 1975).
Число генов, контролирующих устойчивость
Как уже отмечалось выше, первые попытки генетического изучения устойчивости ржи к бурой ржавчине были предприняты Е.В. Mains (1926). Он установил доминирование признака устойчивости над восприимчивостью у сорта Abruzzi. При помощи инцухта растений исследователь попытался получить гомозиготные линии, устойчивые к монопустульным изолятам листовой, стеблевой ржавчины и мучнистой росы. Низкая завязываемость семян при инцухте растений привела к потере линий. Скрещивание между устойчивыми растениями оказалось более надежным. Из-за доминирования устойчивости было невозможно определить, являются ли скрещиваемые растения гомозиготными или гетерозиготными по устойчивости. Самоопыленные растения от таких скрещиваний во многих случаях расщеплялись по устойчивости к каждому патогену, что свидетельствовало о гетерозиготности родительских форм по устойчивости. В случае, если потомства F2 не расщепля 77 лись, количество изучаемых растений было столь незначительным, что возможность гетерозиготности по генам, контролирующих устойчивость к болезням не устранялась. Дальнейшее самоопыление привело к утере линий. Только одно растение, полученное в результате скрещиваний, было самофер-тильным. Посредством инцухта, из этого растения Е.В. Mains получил гомозиготные линии, нерасщепляющиеся по устойчивости только к листовой ржавчине. Однако, сведений об использовании этих линий в генетическом анализе устойчивости мы не обнаружили.
Только в семидесятые годы прошлого века доминирование расоспеци-фической устойчивости ржи было подтверждено экспериментально другими исследователями (Кобылянский В.Д., 1974а; 1982; Суздальская М.В. и др., 1974; Суздальская М.В., Кузина М.Ф., 1975; Кобылянский В.Д., Королева Л.А., 1977; Тороп А.С. и др., 1978; Королева Л.А., 1980; Reichel А., 1981).
Устойчивость к болезням относится к категории адаптивных признаков, которые, как правило, определяются доминантными генами. Анализ 912 публикаций, проведенных К. Персоном и Г. Сидху (1974), показал, что наследование специфической устойчивости к грибным болезням контролируется относительно простой генетической системой, соотношения фенотипов при расщеплении гибридов соответствуют менделевским соотношениям. В 862 описанных случаях наблюдали доминантное наследование, а в 699 случаях - как рецессивное. Изредка встречается взаимодействие генов, их сцепление или множественный аллелизм. Главные гены, контролирующие специфическое взаимодействие растения-хозяина и возбудителей ржавчинных болезней несут регуляторные функции и ограничивают развитие отдельных рас (биотипов) гриба.
При горизонтальной (полигенной) устойчивости малые гены определяют взаимодействие, проявляющееся в образовании пустул небольшого размера с ограниченным спороношением гриба или в снижении интенсивности распространения и скорости размножения патогена. Малые гены часто рассеяны в популяциях растений-хозяев и чем больше сорт несет таких генов, тем сильнее выражены свойства.
Возможно сочетание в одном генотипе специфической и неспецифической устойчивости растений.
Канадским ученым удалось использовать в скрещиваниях самоопыленные линии ржи и установить монофакторный и двухфакторный контроль расоспецифической устойчивости к бурой ржавчине. Гены, детерминирующие устойчивость к различным клонам возбудителя, наследовались независимо друг от друга (Musa G.L.C. et al., 1984; Musa G.L.C., 1985). Ими установлен моногенный, дигенный, трехгенный контроль самофертильных линий ржи к пшеничной форме возбудителя, причем некоторые гены, контролирующие устойчивость к возбудителю бурой ржавчины пшеницы, тесно сцеплены с генами, детерминирующими устойчивость к некоторым клонам возбудителя бурой ржавчины ржи.
С использованием 14 инбредных линий F2 и F3 полученных от скрещивания с различными источниками расоспецифической устойчивости к бурой ржавчине из Германии, России, Чехии и Америки изучали наследование признака (Scholz М., Wehling P., 1996а; 1996b). Устойчивость взрослых растений к немецкой популяции P. reconduct f.sp. secalis у разных источников устойчивости контролировал один или два доминантных гена. В стадии проростков устойчивость растений различных источников к разным монопус-тульным изолятам гриба контролировали один или два доминантных гена, а также два рецессивных гена.
При изучении генетического контроля слабой восприимчивости ржи к бурой ржавчине А.А. Гончаренко (1981) использовал метод диаллельного анализа инбредных популяций. В результате исследований установлено, что слабая восприимчивость к патогену контролируется количественно рецессивными генами. Среди изученных форм линия К-4 характеризовалась наличием наибольшего числа рецессивных генов, контролирующих неспецифическую (горизонтальную или полевую) устойчивость. Невосприимчивость дру 79 гого селекционного материала - Популяции 5/80, Г-д 75/90, Г-д 2952/81, Г-д 2953/81 к бурой ржавчине контролировали доминантные олигогены, о чем свидетельствовали расщепления гибридов Fi и F2 от анализирующих скрещиваний (Шарахов А.А., Гончаренко А.А., 1998).
Изучение количественной устойчивости к бурой ржавчине 108 инбред-ных линий ржи провели в Германии (Sperling U., et al., 1996). При заражении популяцией P. recondita f. sp. secalis в поле у 38 линий обнаружено проявление устойчивость от средней до высокой. В результате генетического анализа устойчивости к популяции гриба выявлен один доминантный, контролирующий высокий уровень устойчивости и несколько рецессивных генов, контролирующих среднюю поражаемость растений. Экспрессия генов устойчивости различалась в фазу проростков и в фазу взрослого растения. В потомстве от скрещивания устойчивых линий с восприимчивыми наблюдали широкую генетическую вариацию с высокой степенью наследования устойчивости. Высокая устойчивость рассматривалась как качественная, а не как количественная (Gey А.-К. М., 1996). Коэффициент наследуемости невосприимчивости к бурой ржавчине у линий равен 0,91, а у гибридов с ними - 0,95. Коэффициент корреляции между уровнем устойчивости растений линий и гибридов с ними равен 0,90. Все это позволяет вести отборы высокого уровня устойчивости и легко передавать признак при скрещиваниях.
Закономерности наследования устойчивости ржи к мучнистой росе
Анализ исследований по генетики устойчивости растений к мучнистой росе зерновых культурах показал, что в подавляющем большинстве случаев (85 опубликованных работ) признак контролируют главные гены, в 2 случаях - малые гены (Персон К., Сидху Г. ,1974). Авторы отмечают, что в 80 работах описано доминантное наследование устойчивости, в 10 — рецессивное; в 6 работах показано взаимодействие генов. В некоторых экспериментах отмечено сцепление генов устойчивости к мучнистой росе с генами, обусловливающими устойчивость к другим болезням.
При изучении генетики устойчивости к мучнистой росе у зерновых культур установлены факты различного генетического контроля признака на разных этапах онтогенеза растений. Например, для сорта мягкой пшеницы Suwon 92 показано, что ген определяет устойчивость к мучнистой росе только взрослого растения и неэффективен в фазе проростков. Устойчивость сорта пшеницы Axminster в фазе всходов контролирует один ген, в фазе взрослого растения — два. Однако в большинстве случаев устойчивость к болезни на разных стадиях развития растений контролирует одна генетическая система (Watson I.A., 1943; Carter M.V., 1954; Szunics L., Szunics Z., 1973; Szunics L., Szunics Z., Balla L., 1976).
Сведений о генетике устойчивости ржи к мучнистой росе крайне мало. Первые сообщения о характере наследования устойчивости ржи к мучнистой росе были сделаны Е.В. Mains в 1926 г. Этим исследователем в сорте Abruzzi были обнаружены 2 растения, обладающие устойчивостью к комплексу болезней: бурой ржавчине, мучнистой росе и стеблевой ржавчине. Автору удалось установить, что специфическая устойчивость ржи к каждому из трех патогенов наследуется независимо и доминантно. К сожалению, изучаемый материал был утерян, а исследования генетики этого признака были возобновлены другими учеными, спустя 50 лет на новом материале.
Первые олигогены, обусловливающие устойчивость ржи к популяции Erysiphe graminis f. sp. secalis, идентифицированы В.Д. Кобылянским (1975) у образцов короткостебельной ржи Имериг 1-Н1 и Имериг 3-Н1. Данные образцы созданы исследователем путем интрогрессии гена устойчивости от форм дикой многолетней ржи S. montanum Иммунная 1, Иммунная 2 в генотип Se-cale cereale.
При изучении Имериг 1-Н1 и Имериг 3-Н1 установлен монофакторный контроль к популяции патогена при неполном доминировании признака устойчивости. Гетерозиготы были невосприимчивы к мучнистой росе на ранних фазах развития растений - до выхода в трубку, но проявляли слабую восприимчивость к болезни (баллі) в последующие фазы развития растений. Растения гомозиготные по гену были устойчивы на всех фазах развития растений. Гену, контролирующему устойчивость, был присвоен символ Ег (Ко-былянский В.Д., 1975). Аналогичные результаты получены в исследованиях В.В. Скорик и В.И. Москалец (1983) при изучении устойчивости к мучнистой росе у донора признака Иммунер 76, который получен от скрещивания ржи сорта Харьковская 60 на местную рожь (к-10028) из Болгарии. Не исключено, что в фазе всходов - кущения и в фазе колошения экспрессируются разные гены устойчивости.
В Германии для изучения наследования устойчивости к мучнистой росе использовали коллекцию инбредных линий ржи, различающихся по степени количественной устойчивости - от иммунитета до сильной восприимчивости (Kast W.K., Geiger Н.Н., 1982а). Гибриды Fj от скрещивания частично устойчивых линий были сходны с менее устойчивыми родительскими формами, что указывало на рецессивный тип наследования количественной (парциальной) устойчивости. Иммунитет (отсутствие поражения) к заболеванию в этих опытах контролировал один доминантный ген, которому был присвоен символ Rm2 (Kast W.K., Geiger Н.Н., 1982b).
В наших исследованиях было подтверждено наследование устойчивости к мучнистой росе у доноров Иммунная 3 и Имериг 1-Н1 (Солодухина О.В.,1986). На фоне искусственного заражения были проведены беккроссные скрещивания устойчивых растений у изучаемых образцов с восприимчивым сортом Гибрид 173 (табл. 5,1).
Анализ расщепления потомств показал, что отношение числа иммунных растений к восприимчивым в фазу кущения с высокой степенью точно-сти соответствовало теоретически ожидаемому 1:1 (х = 0,19-0,36).
Эксперименты показали, что ген Er , контролирующий устойчивость ржи к мучнистой росе, чувствителен к повышенным температурам. Так, в условиях теплицы при повышении температуры воздуха выше 25-30С его дей ствие ослабевало, и «иммунные» к мучнистой росе формы ржи, как в фазу кущения, так и фазу колошения, в слабой степени (на 1-10%) поражались патогеном. Подобное явление наблюдали М.С. Futrell и J.G. Dickson (1954) при изучении устойчивости к мучнистой росе сорта яровой пшеницы. Авторы сообщали, что эффективность гена устойчивости к мучнистой росе снижалась при температуре 24С по сравнению с 16-20С.
Известны также факты различной экспрессии генов устойчивости пшеницы к другим болезням при различных температурах (Hyde P.M., 1982; Qayoum A., Line R.F., 1985; Tomerlin J.R. et al., 1989; Танкиманова M.K.,1993).
Изучение наследования устойчивости к Е. graminis у форм ржи, выявленных нами в популяциях сортов Державинская 29 и Орловский гибрид, свидетельствовало о доминировании признака устойчивости над восприимчивостью. При анализе родословных кормовой ржи Державинская 29 установлено, что в ее создании принимала участие дикая многолетняя рожь, как и при создании Иммунной 1, от которой иммунитет передан донорам Имериг 1, Имериг 3. На основе данных генеалогии и типа реакции растений можно предположить, что гены, контролирующие иммунитет к мучнистой росе у Державинской 29, равно как и у Иммунной 4, созданной с ее участием, тождественны гену Ег. Изучение устойчивости к мучнистой росе у донора признака Орловский гибрид 2, созданного на основе генотипов, выявленных в сорте Орловский гибрид, показало, что данная устойчивость по своему проявлению также сходна с устойчивостью у Имериг 1. Различия доноров Имериг 1 и Орловский гибрид 2 состоят лишь в морфологических и биологических признаках растений.
Урожайность и элементы продуктивности
Урожайность — сложный интегральный количественный признак, величина которого обусловлена генетическими особенностями сорта и условиями внешней среды.
В каждых конкретных условиях способность сорта ржи давать высокие урожаи может зависеть от различных факторов: зимостойкости, устойчивости к полеганию, устойчивости к болезням и др. В конечном результате величина урожая определяется числом плодоносящих стеблей на единицу площади и их продуктивностью (Денисов П.В., Стихии М.Ф., 1965; Попова Г.М., Абрамова З.В., 1968; Семенова Н.Ю. и др., 1982; Velikovsky V., Foral A., Toman К., 1968 и др.). Каждый из этих показателей, в свою очередь, зависит от комплекса биологических, агротехнических, почвенных и метеорологических условий. При подборе исходного материала для селекции определение общего урожая доноров как суммарного признака не всегда удовлетворяет селекционеров. Показатели лишь отдельных элементов урожая также не могут в достаточной степени характеризовать его количество и качество. Только анализ всех основных элементов урожая может дать близкую к истинной картину продуктивности исходного материала для селекции ржи.
В качестве элементов, определяющих структуру урожая доноров ржи, мы изучали продуктивную кустистость, густоту стеблестоя, длину и плотность колоса, число цветков и зерен в колосе, массу 1000 зерен, массу зерна с колоса и т.д.
Продуктивная кустистость у озимой ржи является одним из важных показателей, определяющих число колосоносных стеблей растения. Она имеет особое значение для создания оптимального стеблестоя и, особенно, для его регенерации при неблагоприятной перезимовке посева.
Продуктивная кустистость всех исследованных доноров ржи была достаточно высокой. Большинство доноров и источников устойчивости к болезням превосходили стандартные сорта по продуктивной кустистости. Среди них можно выделить Иммунную 4 (8,2 стеблей) и Малыш 72-2 (6,2 стеблей), созданных с привлечением многолетней дикой ржи, а так же Грюнш-нитроген 2 (7,2 стеблей), Заречанская 2 (7,1 стеблей), созданных на основе однолетних кормовых сортов.
Минимальной продуктивной кустистостью характеризовались Черниговская 3 (3,9 стеблей) и Харьковская 60-2 (4стебля), что близко к аналогичному показателю стандартов Ярославна и Ильмень (3,7 и 4,5 стеблей).
В то же время высокая продуктивная кустистость растений не всегда свидетельствует о высокой урожайности образца. Как правило, изреженные посевы способствуют усилению кущения, которое не всегда достигает оптимального уровня. В связи с этим, для объективной оценки урожая показатели продуктивной кустистости необходимо рассматривать в сочетании с другими признаками.
Густота продуктивного стеблестоя — один из ведущих элементов структуры урожая. Для каждого образца озимой ржи, в зависимости от архитектоники растений, их биологических особенностей, способа выращивания и почвенно-климатических условий, характерна своя оптимальная густота продуктивного стеблестоя. Отклонение оптимума в сторону увеличения или уменьшения, как правило, ведет к уменьшению урожая зерна (Зиганшин A.A., Шарифулин Л.Р., 1981). Число продуктивных стеблей на единице площади посева является адаптивным признаком и характеризует биологическую стойкость популяции. Кущение растений, также как и отмирание стеблей, является ответной реакцией растений на изменяющиеся внешние условия (Муравьев С.А., 1973; Мухаметов Э.М., 1979).
В наших опытах разреженный посев в 1982-1984 гг. образцов ручным способом в «раскладку» способствовал реализации потенциальной способности растений к кущению. По густоте стеблестоя подавляющее число доноров устойчивости к болезням были равны или превосходили по этому показателю стандартные сорта Ярославна и Ильмень. Максимальной густотой продук-тивного стеблестоя (более 500 стеблей на 1 м ) характеризовались Иммунная 4 (578), Харьковская 60-2 (537), Беняконская 2 (537), Ловашпатонае 2 (519), Гетера 2 (515) и Малыш 72-2 (509). Густота продуктивного стеблестоя, при которой получены наивысшие урожаи, колебалась от 432-537 стеблей на 1 м2. При посеве ржи машинным способом в 1997-1999 гг. наилучшие показатели по урожаю зерна получены у образцов при продуктивном стеблестое 315-465 стеблей на 1м .
Густота продуктивного стеблестоя может характеризовать величину урожая только в сочетании с продуктивностью колоса. В пределах одного сорта часто наблюдается уменьшение массы зерна с колоса при загущении стеблестоя выше оптимального, между этими показателями отмечена отрицательная корреляционная зависимость (Ильичев Г.А., 1971).
Доноры устойчивости к комплексу болезней Беняконская 2, Гетера 2 и Харьковская 60-2 удачно сочетают высокие показатели обоих признаков.
Элементы продуктивности колоса обусловлены генетическим потенциалом растения и реализуется адекватно условиям выращивания. Морфологическая структура колоса создает предпосылку для высокой продуктивности при максимальном развитии таких элементов, как длина колоса, число цветков и зерен в колосе, масса зерновки или массы 1000 зерен. Условия роста растений на начальных этапах органогенеза растений на начальных этапах органогенеза обусловливают потенциальную продуктивность колоса (Куперман Ф.И. и др., 1982).
Длина и плотность колоса — сравнительно мало изменчивые признаки растений в популяциях сортов ржи. Есть сведения, что у ржи число колосков в колосе в период его закладки может изменяться от длины дня (Кобылян-ский В.Д., Корзун А.Е., 1975). Оптимальными условиями для роста растений являются продолжительность дня 14-16 часов. Увеличение продолжительности дня при выращивании растений способствует уменьшению числа колосков в колосе. На величину числа колосков в колосе могут оказывать погодные условия (температура, влажность), поражение болезнями, условия агротехники.
Большая длина колоса еще не является показателем его высокой продуктивности и всегда должна рассматриваться в сочетании с его плотностью (число колосков на 10 см длины колосового стержня). У ржи можно встретить колосья одинаковой длины, но содержащие в 2 раза больше или меньше колосков и, наоборот, одинаковые по числу колосков, но значительно различающиеся по длине (Антроповы В.И. и В.Ф., 1929). Исходя из этого, при оценке исходного материала по продуктивности колоса следует уделять больше внимания числу колосков в колосе, чем длине колоса, или отбирать формы с благоприятным сочетанием этих показателей.
