Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Формирование мирового генофонда абрикоса и алычи (состояние изученности вопроса) 17
1.1. Ареалы, ботаническая классификация и биологическое разнообразие абрикоса и алычи на современном этапе 17
1.2. Роль интродукции новых сортов в расширении сортимента абрикоса и алычи 26
1.3. Пути расширения генотипического разнообразия абрикоса и алычи в результате использования гибридизации, мутагенеза, биотехнологии 30
1.3.1. Особенности цветения растений абрикоса и алычи 30
1.3.2. Влияние низкотемпературного фактора окружающей среды на развитие растений абрикоса и алычи 39
1.3.3 Реакция растений на воздействие повышенных температур окружающей среды 39
1.3.4. Реакция растений абрикоса и алычи на воздействие патогенов . 55
1.3.5. Помологическая и биохимическая оценки плодов абрикоса и алычи 63
1.3.6. Создание новых генотипов абрикоса и алычи . 70
ГЛАВА 2. Условия, объекты и методы исследований 82
2.1. Почвенно-климатические условия 82
2.2. Объекты и методы исследования 84
ГЛАВА 3. Особенности формообразования генотипов абрикоса и алычи в связи с селекцией 87
3.1. Генотипические особенности генотипов абрикоса, различных эколого-географических групп абрикоса и алычи согласно систематической принадлежности 87
3.1.1. Фенология развития генеративных органов у сортов абрикоса и алычи : 87
3 (сроки и продолжительность цветения, сроки созревания и помологическая характеристика плодов, урожайность)
3.1.2. Идентификация сортов абрикоса методами изоферментного и ПЦР-анализа 97
3.1.3. Морфологические особенности генеративных органов самофертиль-ных и самостерильных сортов абрикоса 103
3.2. Генетическое разнообразие абрикоса и алычи по устойчивости к абио
тическим факторам 108
3.2.1. Зимостойкость и морозоустойчивость генеративных органов 108
3.2.2. Влияние компонентов фенольных соединений на морозостойкость генеративных органов сортов абрикоса 120
3.2.3. Засухоустойчивость генотипов абрикоса селекции и интродукции НБС 123
3.2.4. Химический состав плодов абрикоса в условиях засухи 129
3.2.5. Влияние компонентов аромата цветков на продуктивность сортов абрикоса и алычи 135
3.3. Генетическое разнообразие абрикоса и алычи по устойчивости к биоти
ческим факторам . 141
3.3.1. Оценка степени поражения Monilia cinerea Bon. генеративных органов генотипов абрикоса из различных эколого-географических групп 141
3.3.2. Восприимчивость к поражению монилиальным ожогом генеративных органов сортов и гибридов абрикоса в зависимости от сроков цветения 145
3.3.3. Восприимчивость к монилиозу сортов абрикоса и алычи в зависимости от фенольных компонентов генеративных органов 151
3.3.4. Реакция сортов абрикоса и алычи на воздействие Clasterosporium car-pophilum (Lev.) Aderh. 156
3.3.5. Реакция генотипов абрикоса на Plum Pox Virus 159
ГЛАВА 4. Создание новых генотипов абрикоса и алычи для промышленного внедрения и использования в селекции 169
4.1. Эффективность межсортовой и отдалённой гибридизации абрикоса и алычи 169
4.1.1. Наследование хозяйственно-биологических признаков географически отдаленными гибридами (зимостойкость, морозостойкость, сроки цветения и созревания, урожайность, восприимчивость к монилиозу, масса и качество плодов) 169
4.1.2. Наследование хозяйственно-биологических признаков систематически отдаленными гибридами (зимостойкость, морозостойкость, сроки цветения и созревания, урожайность, восприимчивость к монилиозу, масса и вкус плодов) 204
4.1.3. Наследование некоторых биологических особенностей и помологических признаков плодов межвидовыми гибридами абрикоса и алычи 231
4.2. Биотехнологические приёмы и мутагенез в селекции абрикоса и алычи.. 249
4.2.1. Культура in vitro – одно из важнейших направлений в селекции 249
4.2.2. Экспериментальный мутагенез в селекции абрикоса и алычи 254
4.3. Морфолого-анатомические и биологические особенности гибридов сли
вы альпийской с абрикосом и алычой 257
ГЛАВА 5 Влияние погодно-климатических факторов на продуктивность абрикоса и алычи в крыму и на юге Украины 269
5.1. Особенности потенциальной продуктивности абрикоса и алычи . 269
5.2. Влияние эколого-географических факторов на продуктивность сортов абрикоса в Крыму и на юге Украины 275
5.3. Создание моделей онтогенетической адаптации растений абрикоса и алычи для расширения ареала
5.3.1. Влияние погодно-климатических факторов окружающей среды на формирование продуктивности абрикоса 280
5.3.2. Корреляционные зависимости между агроэкологическими показателями и урожайностью абрикоса 283
5.3.3. Регрессионный анализ урожайности модельных сортов абрикоса. 290 5.4. Влияние погодно-климатических факторов на продуктивность растений алычи 290 5.4.1. Корреляционные зависимости между агроклиматическими показателями и урожайностью алычи и сливы китайской 301
ГЛАВА 6. Агробиологическая характеристика и экономическая оценка выращивания новых сортов, рекомендуемых для производственного внедрения и использования в селекции 324
6.1. Комплексная оценка и характеристика новых перспективных сортов абрикоса и алычи . 324
6.2. Экономическая оценка выращивания сортов абрикоса и алычи, рекомендуемых для производственного испытания 339
Заключение 342
Рекомендации для производства и селекции 347
Список использованных источников
- Пути расширения генотипического разнообразия абрикоса и алычи в результате использования гибридизации, мутагенеза, биотехнологии
- Фенология развития генеративных органов у сортов абрикоса и алычи
- Оценка степени поражения Monilia cinerea Bon. генеративных органов генотипов абрикоса из различных эколого-географических групп
- Наследование некоторых биологических особенностей и помологических признаков плодов межвидовыми гибридами абрикоса и алычи
Пути расширения генотипического разнообразия абрикоса и алычи в результате использования гибридизации, мутагенеза, биотехнологии
Плодовые культуры, возделываемые в различных странах мира, ботаники-систематики относят к отделу Magnoliophyta (Angiospermae), подклассам Magno-liidae, Dilleniidae, Rosidae и др. [283]. Важное место среди многолетних растений занимают представители семейства Rosaceae Juss, которые выделил ещё в 18 веке Жусье. Это семейство входит в порядок Rosales, относящийся к подклассу Ro-soideae [34]. Проанализировав существовавшие в то время системы растений Тах-таджян, в 1966 и 1987 гг. распределил представителей данного семейства по 4 подсемействам: спирейные (Spiraeoideae), Розовые (Rosoideae), Сливовые (Prunoideae), Яблоневые (Maloideae). Большое хозяйственное значение имеют растения, которые входят в последние два подсемейства и возделываются человеком несколько тысячелетий [34].
Таксономическое положение родов подсемейства Prunoideae, куда входят абрикос, и алыча до сих пор вызывает разногласие среди ботаников-систематиков. Во многих странах мира представители этого подсемейства объединены в один род Prunus, по известной системе А. Редера [34]. Однако, Н. В.Ковалев и К. Ф.Костина считали, что такой подход к систематизации растений осложняет работу исследователей. Ими предложена на их взгляд более удобная система Дж. П. Турнефора, рассматривающего каждый род подсемейства Prunoideae, как самостоятельный таксон [132].
Изучая историю возникновения подсемейства Prunoideae, А. Л. Тахтаджян [282, 283] предположил, что первичный центр его формирования скорее всего мог находиться в Юго-Восточной Азии и наиболее древние представители появились в третичном периоде. И. В. Авдеев [5] же считает, что палеонтологические материалы указывают на поздне меловой возраст возникновения рода Prunus и появ 18 ление его скорее всего в Северо-Западной части Средиземноморья. Г. В. Еремин [99] выделяет два направления при формировании родов. В одну группу он включает роды Cerasus, Padellus, Padus, Laurocerasus, а во вторую – Prunus, Armeniaca, Persica, Amygdalus, Louiseania, Microcerasus. Эти группы различаются по расположению цветков, форме косточек, величине плодов, ветвлению и некоторым другим признакам. Предложенная им филогенетическая схема родов подсемейства Prunoideae показывает, что наиболее близкими друг к другу родами во второй группе, куда вошли абрикос и алыча являются Amygdalus и Persica; Louiseania и Microcerasus; Armeniaca и Prunus, причем последние две пары располагаются друг к другу ближе по сравнению с первой парой [99].
Абрикос. Первые упоминания об абрикосах появились 2000 лет до нашей эры [315]. Эта ценнейшая культура, возделываемая человеком более 6000 лет, входит в род Armeniaca Scop. и относится к семейству розоцветных (Rosaceae), подсемейству сливовых (Prunoideae). Таксономическое положение видов этого рода неоднозначно. Результаты анализа работ некоторых авторов [147, 134, 110, 296, 297, 449, 165], наиболее полно изучивших систематическую принадлежность данной культуры, позволяют выделить 5 видов, которые довольно широко встречаются в диком состоянии. Это – абрикос обыкновенный Armeniaca vulgaris Lam. (Prunus armeniaca L., Prunus armeniaca var. typical Max.); абрикос сибирский A. sibirica Lam. (Prunus sibirica L., Prunus armeniaca var. sibirica Max.); абрикос манчьжурский A.manshurica (Max.) Skvortz. (Prunus manshurica Koehne, Prunus armeniaca var. manshurica Max.); абрикос японский A. mume sieb. (Prunus mume Sieb. et Zucc); абрикос тибетский A. holosericea (Batal. Var.) Kost. Однако, анато-моморфологический анализ листьев показал, что последний вид абрикоса практически не отличается от абрикоса обыкновенного [269]. Также в род Armeniaca входит еще 8 мало распространенных видов, большинство из которых известно только в культуре. Это абрикос ансу A. ansu (Max.), Kost. (Prunus armeniaca var. ansu Max., Prunus ansu Com.); абрикос черный, или шерстистоплодный A. dasy-carpa (Ehrh.) Borkh.; абрикос голоплодный A. leiocarpa Kost.; абрикос аномальный A. anomala (Koehne) Kost.; абрикос Давида Armeniaca davidiana Carr.; абрикос со 19 гдийский A. sogdiana Kudr.; абрикос Костиной A. kostiniae Lomak.; абрикос хон-гпингенсис A. hongpingensis (Yu et Li.). Таксономическое положение этих видов в системе рода требует уточнения [34]. Самостоятельность 5 видов абрикоса: Давида, Костиной, голоплодного, согдийского и аномального, представляется сомнительной [165].
Ареал рода Armeniaca охватывает Китай, горные районы Средней Азии, доходя на западе до Передней Азии и Закавказья [147]. Этот род экологически пластичен. Его виды: абрикос сибирский и манчьжурский способны выдерживать в местах естественного произрастания понижение температуры в состоянии органического покоя до минус 40-56С [206]. Они встречаются, в основном, в Забайкалье, на юге Монголии, Манчьжурии, на севере, западе и в северной части восточных районов Китая, на юге Приморского Края России и в северной Корее. Их ареал очень ограничен в связи с коротким периодом глубокого покоя. Абрикос Ансу в дирастущем виде обнаружен в северном, восточном и центральном Китае, в Корее и Японии. Он отличается устойчивостью к грибным болезням, приспособлен к влажному климату. В результате сравнительного анализа анатомического строения листа выявлено близкое сходство этого вида с абрикосом обыкновенным [268]. Абрикос Муме произрастает в зоне муссонного климата, в южной части среднего Китая, в междуречье рек Хуан Хэ и Ян Цзы Цзен. Растения устойчивы к повышенной влажности почвы, грибным и бактериальным болезням, склонны к вечнозелености [206]. Абрикос Давида встречается в северном Китае, Манчьжурии и на юге Приморского Края России. Этот вид отличается зимостойкостью близкой к абрикосу сибирскому и более поздним цветением по сравнению с ним, устойчивостью к болезням и плакучей формой кроны. Выявлено, что выделившиеся у растений этого вида видоспецифичные компоненты позволяют считать его самостоятельным видом [269]. В горах Восточного Тибета обнаружен в дикорастущем состоянии абрикос тибетский, который характеризуется значительным опушением листьев и считается наиболее приспособленным к засухе [134, 148]. Другие малораспространенные виды встречаются только в культуре в Китае, Японии, Северной Индии, Белуджистане, Таджикистане и других районах Азии [34, 99,165]. Формирование современного генофонда культивируемого абрикоса происходило, главным образом, на основе абрикоса обыкновенного. Другие виды абрикоса принимали участие в создании сортов значительно в меньшей степени и лишь в отдельных районах.
Абрикос обыкновенный в диком состоянии произрастает в горных районах Средней Азии (Тянь-Шань), Северо-Западного Китая, Юго-Восточного Тибета [5, 206]. Этот вид полиморфный. Растения прекрасно растут на каменистых, хорошо дренированных солнечных склонах. В Средней Азии они часто находятся на высоте 1000-1300 м над уровнем моря, в Тибете встречаются еще выше, около 3000 м над уровнем моря, а в районе Лхасы верхняя граница распространения отмечена на высоте 3600 м. Ареал культурного абрикоса значительно шире чем дикого, он располагается между 50С северной широты и 35С южной широты, в некоторых местах доходит до 61С северной широты и опускается до тропиков [34]. Он охватывает умеренно-теплые зоны северного полушария, в южном полушарии районы, отличающиеся умеренно теплым климатом, и частично территории с жаркими погодными условиями. Промышленный абрикос в значительной степени сконцентрирован в Центральной, Средней и Передней Азии, а также в некоторых районах Европы, Северной Америки, Австралии и Южной Африки. Такое его размещение связано с довольно ранним цветением растений, что ведет к повреждению их весенними заморозками и значительной восприимчивости к грибным заболеваниям. На Украине наиболее благоприятными районами для развития промышленной культуры абрикоса являются Мелитопольский район Запорожской области, Херсонская, Николаевская области, а также большая часть Крыма.
Фенология развития генеративных органов у сортов абрикоса и алычи
Интерес к изучению растений из различных стран мира в условиях интродукции вызван их биолого-экологическими и хозяйственно значимыми свойствами. Для увеличения генотипического разнообразия интродуцированных растений применяется гибридизация, микроклональное размножение, экспериментальный мутагенез и полиплоидия, эмбриокультура и генетическая трансформация [177].
Существует множество примеров использования концепции климатической аналогии в целях прогноза интродукционной способности растений. Конечный результат представляется в виде графиков, наложение которых одного на другой отражает черты сходства или различия сравниваемых регионов. Но существенным недостатком, сдерживающим развитие теории сходства, является отсутствие общепринятого понятия «биологическое расстояние», представляющее собой меру сходства регионов [28]. Успех интродукции плодовых растений зависит от знания происхождения исходных видов и форм, а также законов наследования тех или иных признаков. Новые условия выращивания должны соответствовать биологическим требованиям интродуцированных растений, что и будет являться критерием целесообразности их переноса в конкретный регион, где они смогут проявить в полной мере свой потенциал [83]. При этом немаловажное значение имеет отбор растений по зимостойкости, иммунитету, урожайности, величине, качеству и химическому составу плодов [344]. В отдельных случаях необходимы искусственные условия для культивирования интродуцированных растений. Часто при интродукции растений в менее благоприятные районы надо рассчитывать только на выведение новых гибридных форм [99].
Интродукция считается состоявшейся на уровне создания популяции, устойчивой в новом регионе, когда из неё отбирают интересные формы, но завершающим этапом надо считать новый сорт, воплотивший в себе лучшие качества и официально признанный Реестром [130]. Абрикос. Адаптация к условиям окружающей среды считается одной из основных причин лимитирующих интродукцию растений абрикоса в различные климатические зоны. Существуют различные симптомы, которые препятствуют или задерживают дифференциацию цветковых почек в летнее время или изменяют процессы формирования завязи в течение периода покоя. Другим аспектом является восприимчивость к весенним заморозкам, которая не может быть обусловлена только ранним цветением. Так поиск генотипов с поздним цветением, позволит интродуцировать или создать новые сорта, характеризующиеся высокой потребностью в низких температурах, трудно удовлетворяемых в районах с мягкими зимами [344]. Для достижения данной цели необходимо: вести поиск в природных условиях, интродуцировать и создавать новые сорта с учетом экологических факторов, требований внутреннего и внешнего рынков и изысканий потребителя. Основными путями обогащения культивируемой флоры ряд авторов [159; 299; 7] считает изучение природных популяций, отбор перспективных дикорастущих растений, введение их в культуру, интродукцию видов, форм и сортов из других регионов их возделывания и создание новых образцов методами мутагенеза, биотехнологии, близкородственной и отдаленной гибридизации.
Считается, что древесина и цветковые почки генотипа Tilton проявляют такую же холодостойкость как таковые у персика и превосходят показатели характерные для растений абрикоса Blenheim и Royal [373, 374]. Кроме того, Tilton завязывает плоды при оплодотворении собственной пыльцой (22.7%), что сопоставимо с вариантами опыления пыльцой Blenheim (17.0%), Perfection (28.0%), Riland (24/1%), Royal (10.7%) и обусловливает определенную надёжность получения урожая [Schultz, 1948]. Ареал культуры абрикоса в Калифорнии ограничен районами Тихоокеанского склона, где опасность зимних морозов после теплых периодов или весенних заморозков практически отсутствует, а в начале лета не бывает влажной погоды, способствующей распространению бурой гнили (Sclerotinia sp.). Несмотря на эти благоприятные условия, угроза возникновения перечисленных факторов привели к тому, что абрикос в середине прошлого века считался в этом штате одной из самых ненадежных плодовых культур [334; 295]. Совершен 28 но очевидно, что сложившаяся ситуация способствовала развитию интродукции новых сортов и форм абрикоса. Известно, что образцы абрикоса Blenheim и Tilton произраставшие на севере Калифорнии около города Чико (несколько южнее 40 с. ш.) цвели 10.03 и 12.03 (среднее за 6 лет) и характеризовались урожайностью на уровне 1.3 и 1.7 балла (среднее за 10 лет). Такой урожай обычно оценивается как очень слабый или слабый [447]. Сюда в условия Тихоокеанского побережья была проведена интродукция двух форм абрикоса P.I. 248779 и P.I. 255319 из Турции (36-42 с. ш.). Дата полного их цветения приходилась на 08.03 и 09.03, а урожай плодов составил 2,6 и 3,1 балла (среднее за те же годы), что существенно выше, чем у сравниваемых ранее сортов абрикоса. По срокам цветения культивируемые сорта и интродуцированные формы практически совпадали. В связи с этим, более высокая урожайность последних может быть объяснена успешной их адаптацией к климатическим условиям Калифорнии [447]. В районе города Чико (Калифорния) отмечали низкую урожайность генотипа Tilton, но именно в этом штате констатировали его самофертильность [516]. В то же время этот сорт после интродукции и всесторонней проверки в условиях Крыма был включен в список сортов, рекомендуемых для районирования на юге СССР в 1950-1960 годы [158]. Это демонстрирует успешность проведенной интродукции данного сорта в новые экологические условия выращивания.
Генофонд плодовых культур в НБС сформировался за счет интродукции сортов и форм из различных природных регионов СНГ, Европы и Америки, а также путём пополнения его образцами собственной селекции. На основании бо-танико-географического метода Н.И. Вавилова культивируемые растения абрикоса сопоставляли с исходными видами и затем дифференцировали на эколого-географические группы, сортотипы и сорта [158]. В результате скрещивания сортов с различным характером фаз развития цветковых почек в зимний и весенний периоды уже во втором поколении гибридов удалось создать формы с замедленными темпами развития цветковых почек, повышенной зимостойкостью и более регулярным плодоношением [155; 158].
Оценка степени поражения Monilia cinerea Bon. генеративных органов генотипов абрикоса из различных эколого-географических групп
Современные требования, предъявляемые к культуре абрикоса A. vulgaris Lam., предусматривают постоянное обновление его сортимента. Выделив среди созданных гибридов с определенными признаками (например, позднее цветение или невосприимчивость к патогенам) ценные генотипы, для уточнения механизма наследования желаемого признака от исходного сорта той или иной эколого-географической группы необходимо владеть их генетической информацией.
Привлечение в селекцию абрикоса большого разнообразия сортов требует их идентификации, которая позволяет уточнить сортовую принадлежность и осуществить целенаправленный подбор исходных форм. В основу идентификации сортов косточковых растений положен полиморфизм, стабильная активность и генетическая интерпретация электрофоретических спектров. Для A. vulgaris этим требованиям удовлетворяют шесть ферментных систем: аспарта-таминотрансфераза (AAT), эстераза (EST), лейцинаминопептидаза (LAP), анодная пе-роксидаза (PX), супероксиддисмутаза (SOD), амилаза (AMY). Высокая активность ферментов и низкое содержание фенольных соединений в ростовых почках в стадии зеленого конуса и появления первых листьев позволили получить стабильно воспроизводимые результаты для всех ферментов, кроме РХ. Изоферментный состав РХ определяли в осенне-зимний период в стадии покоя.
Изучили 38 перспективных сортов абрикоса, созданных с привлечением генотипов из различных эколого-географических групп. Для дифференциации сортов рекомендуется использовать семь (AAT-1, EST-1, EST-2, SOD-1, AMY, LAP-1, PX-2) из 12 полиморфных зон активности (всего 17). Генетическая интерпретация AAT-1, EST-1, EST-2, SOD-1 получена путем формального анализа сегрегирующего потомства [558], PX-2 – по данным генеалогического анализа сортов гибридного происхождения, в родословных которых присутствовали среднеазиатские формы абрикоса [559]. Интерпретация LAP-1 проведена на основе результатов изучения генконтроля фермента у миндаля A. communis [432].
Зона амилазной активности имеет немоногенный контроль, поэтому фенотипы AMY фиксировали в виде фенотипов в порядке снижения подвижности электрофоре-тических компонентов. Большинство сортов имели генотипы LAP-aa и PX-2 aa. Причем присутствие варианта PX-2b в гомозиготном (bb) или гетерозиготном (ab) состоянии подтверждало среднеазиатское происхождение родительских форм для образцов Зард, Евразия, Крымский Медунец, Нарядный, Степняк, Южный Полюс (табл. 3.1, 3.2).
В результате анализа по всем локусам для 34 сортов из 38 установлены уникальные генотипы. Идентичный состав обнаружен у представителей сортотипа Краснощекий, выделенных в результате клоновой селекции – Краснощекий, Никитский, Юбилейный, а также у сорта Костинский и его мутантной формы Шедевр. В результате анализа состава компонентов ААТ и EST у 150 сортов абрикоса из раз 99 личных эколого-географических групп – европейской, ирано-кавказской, китайской, джунгаро-заилийской, среднеазиатской (ферганской, хорезмской, зеравшан-ской, копетдагской) и гибридной предложена схема контроля ААТ локусами Aat-1, Aat-2, Aat-3, а также двумя локусами Est-1 (мономерная эстераза) и Est-2 (ди-мерная эстераза).
Полиморфизм эстеразы определяется тремя активными аллелями – a, a , b для Est-1 и a, b, c - для Est-2. Определены аллельные частоты и гетерозиготность локусов в этих группах, а также среди сортов гибридного происхождения [106; 491]. Аллельный полиморфизм AAT-1, EST-1, SOD-1 известен для абрикоса и используется при дифференциации сортов [346, 471], а также для оценки генетического разнообразия в связи с поиском доноров устойчивости к вирусу шарка. Представленные данные по их составу совпадают с результатами этих авторов. Дополнительные вариабельные локусы PX-2, EST-2 и AMY, зафиксированные в коре однолетних побегов и в листьях на ранних этапах вегетации, повышают разрешающую способность анализа [107].
Установлено, что редкий для гибридных сортов аллельный вариант LAP-1b с высокой частотой выявляется среди представителей дикорастущей джунгаро-заилийской популяции A. vulgaris, а также в китайской, ирано-кавказской и среднеазиатской эколого-географических группах [557]. Его присутствие среди исследованных сортов свидетельствует об успешном использовании генетического потенциала при выведении новых сортов абрикоса.
Изоферментный анализ при идентификации сортов связан с ограниченным количеством маркерных локусов, вследствие чего близкородственные сорта могут иметь идентичные генотипы. Например, для дифференциации сортов Искорка Тавриды и Выносливый необходимо привлекать дополнительные изоферментные системы или морфологические признаки.
Практически нерешаемой задачей является идентификация сортов, выведенных путем клоновой селекции. Считается, что для их дифференциации более адекватным подходом является использование молекулярных маркеров. В настоящее время, для изучения генетического разнообразия сортов и гибридов в коллекциях различных растений многих исследовательских институтов и научных центров применяют молекулярные маркеры [410, 435].
В Никитском ботаническом саду сформирована обширная коллекция сортов и видов абрикоса [411]. Привлечение SSR маркеров позволило провести более детальную идентификацию сортов, что увеличило эффективность использования этих генотипов в селекции абрикоса.
Традиционная классификация генофонда абрикоса на четыре эколого-географические группы и региональные среднеазиатские подгруппы, основанная на физиологической и морфологической дифференциации [153], была подтверждена анализом генетических дистанций между группами сортов: европейских (15), ирано-кавказских (10), китайских (11), ферганских (13), хорезмских (3), ко-петдагских (7), зеравшанских (9), джунгаро-заилийских (6) и гибридных генотипов (9), всего 74 сорта.
Кластерный анализ не подтвердил объединение ферганского генофонда с остальными среднеазиатскими подгруппами. Независимое расположение ферганских сортов в пределах среднеазиатского генофонда было так же выявлено в ходе анализа анатомических и морфологических характеристик листьев [492].
Предполагается, что копетдагская подгруппа олицетворяет реликтовый центр примитивных абрикосов распространяющихся семенами, поскольку, некоторые морфологические и физиологические признаки сопоставимы с особенностями дикорастущего абрикоса обыкновенного [1].
Генетическое сходство между ферганскими, европейскими и ирано-кавказскими сортами подтверждает гипотезу о том, что ферганские генотипы имели и имеют доминантное влияние на распространение абрикоса во всем мире [521].
Исследование сортов абрикоса из различных эколого-географических групп (Европы, Северной Африки, Ирана, Кавказа, Центральной Азии) проведенное на основе микросателлитных и AFLP маркеров позволило сгруппировать их по эко-лого-географическому происхождению[475, 12]. Кластерный анализ 207 сортов абрикоса из семи средиземноморских стран: Алжир (23), Франция (49), Италия (19), Марокко (34), Испания (8), Тунис (42) и Турция (32) показывает генетические взаимосвязи сортов абрикоса из различных эколого-географических регионов [408].
Наследование некоторых биологических особенностей и помологических признаков плодов межвидовыми гибридами абрикоса и алычи
Основной задачей селекции абрикоса и алычи является создание новых сортов, превосходящих по своим биологическим и хозяйственным свойствам существующие, широко распространенные и выращиваемые в производственных насаждениях генотипы. Для каждого направления использования плодов необходимы сорта, соответствующие современным требованиям. При закладке промышленных садов важно также учитывать и подбирать генотипы, наиболее приспособленные к районам их возделывания [299]. Эти вопросы для абрикоса и алычи в полной мере невозможно решить только интродукцией и акклиматизацией растений. Поэтому во многих странах мира, в том числе и в Украине и России намечены программы по улучшению сортиментов этих культур различными методами селекции. Одним из основных и наиболее распространенных методов является межсортовая гибридизация. Важное значение имеет подбор исходного материала и изучение наследования потомством ценных признаков.
Зимостойкость и морозостойкость. Абрикос. Раннее начало вегетации, и цветения растений этой культуры часто приводит к существенной потере урожая от весенних заморозков. Систематизация и анализ генофонда абрикоса позволяет выявить некоторые закономерности в наследовании отдельных биологических и хозяйственных признаков у сортов различных эколого-географических групп, в том числе зимо- и морозостойкости.
С целью создания сортов, отвечающих требованиям современного садоводства, проведены скрещивания с привлечением сортов – источников необходимых признаков. Известно, что потомство в первом поколении от скрещивания генотипов среднеазиатских групп с европейскими, по своим биологическим признакам занимает промежуточное положение или же уклоняется, в большей степени, к среднеазиатским исходным сортам. Такие сеянцы чаще всего характеризуются меньшим размером плодов, крупной косточкой, повышенной сахаристостью мякоти, слабой устойчивостью к грибным патогенам, более длительным периодом покоя и повышенной зимостойкостью [147].
Зимостойкость растений в значительной степени зависит от длительности периода покоя [202]. Косвенным показателем зимостойкости генеративных почек служат темпы их формирования. У разных сортов морозостойкость цветковых почек на одном и том же этапе морфогенеза может быть неодинаковой, что, очевидно, связано с их биологическими особенностями и спецификой физиолого-биохимических процессов в их тканях. У некоторых сортов и на поздних этапах морфогенеза цветковые почки сохраняют довольно высокую зимостойкость [310]. Такие образцы представляют несомненную ценность в качестве исходных форм в селекции на этот признак. Особенно это важно при создании сортов для южных областей Украины и России, где зимы характеризуются провокационными оттепелями и возвратными морозами.
Анатомо-морфологический анализ тканей генеративных органов растений показал, что внутренняя структура почек плодовых растений в южных районах развивается в течение всей зимы. Образование спорогенной ткани генеративных почек в условиях Крыма протекает с конца января по начало февраля и в этот период они имеют наибольшую морозостойкость [310].
В связи с тем, что стабильность плодоношения абрикоса определяется в большей степени зимостойкостью растений, в гибридизацию привлечены сорта: Авиатор, Выносливый, Нарядный, Парнас, Пасынок, Форум и другие, характеризующиеся более медленными темпами развития генеративных почек и большей их морозостойкостью [51].
В исследованиях использовали крупноплодные высококачественные сорта: Олимп, Костинский, Наслаждение – производные от Выносливого (европейская группа) и Шалах (ирано-кавказская группа), а также Краснощекий Никитский – один из перспективных клонов сорта Краснощекий (европейская группа) [275]. Скрещивали зимостойкие или с повышенной зимостойкостью сорта с крупноплодными высококачественными генотипами. Оценку зимостойкости полученных сеянцев проводили в условиях степного Крыма в годы, когда зимостойкие сорта имели существенные повреждения почек морозами и заморозками.
Выявлены комбинации с наибольшим числом зимостойких гибридов: Нарядный х Костинский (40,5%), Нарядный х Олимп (37,5%), Авиатор х Костинский (34,9%) [62].
Часто генотипы, отличающиеся повышенной зимостойкостью, характеризуются мелкими плодами. Поэтому наряду с зимостойкостью, у полученного потомства изучали массу плодов. Больше всего крупноплодных сеянцев выявлено в комбинациях Авиатор х Костинский (30,0%), Авиатор х Олимп (29,4%) и Нарядный х Наслаждение (26,3%). Анализ гибридных комбинаций абрикоса по характеру наследования массы плода подтвердил выводы других авторов [299] о том,
В результате оценки зимостойкости гибридных комбинаций установлено, что сорта Нарядный и Авиатор, в происхождении которых принимали участие среднеазиатские генотипы, передают потомству признаки высокой и повышенной зимостойкости.
Для ускорения селекционного процесса изучали морозостойкость генеративной сферы методом искусственного промораживания у потомков трех комбинаций. Использование данного метода позволяет в течение одного года оценить реакцию генеративных почек растений на воздействие нескольких отрицательных температур с учетом их морфогенеза.
Известно, что насаждения абрикоса при сохранении у растений 40% генеративных почек в неблагоприятные годы дают нормальный урожай [134]. Поэтому, при искусственном промораживании веток с генеративными почками путем воздействия на них различными низкими температурами учитывали этот факт.
