Содержание к диссертации
Введение
ВВЕДЕНИЕ 4
ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 8
ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТОВ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 26
2.1. Материал 26
2.2. Методика 29
2.3. Почвенно-климатичесние условия района проведения исследований 34
ГЛАВА 3. БИОЛОГИЯ ЦВЕТЕНИЯ ТРИТИКАЛЕ 42
3.1. Ход цветения 42
3.2. Степень открытого цветения, выбрасывание пыльников и ширина открытия цветочных чешуи 54
3.3. Продолжительность открытого состояния цветка 65
3.4. Некоторые итоги изучения биологии цветения гексаплоидного тритикале А.И.Державина 72
ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ ОПЫЛЕНИЯ И ПЛОДООБРАЗОЕАНИЯ У ТРИТИКАЛЕ А.И.ДЕРЖАВИНА 76
4.1. Влияние инцухта на элементы продуктивности колоса и массу 1000 семян 76
4.2. Влияние инцухта на развитие и продуктивность потомства тритикале 90
4.3. Перекрестное опыление 97
4.4. Продуктивность колоса и масса 1000 семян 100
4.5. Некоторые итоги изучения опыления и плодообразования у тритикале А.И.Державина 122
ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ ВЫРАЩИВАНИЯ НА СЕМЕННУЮ ПРОДУКТИВНОСТЬ ТРИТИКАЛЕ 124
5.1. Влияние площади питания на урожай и посевные качества семян потомства 124
5.2. Влияние условий увлажнения почвы на семенную продуктивность тритикале 133
5.3. Некоторые итоги изучения влияния условий выращивания на семенную продуктивность тритикале 138
6. ЗАКЛЮЧЕНИЕ 141
6.1. Обсуждение 141
6.2. Выводы 145
6.3. Предложения 147
ЛИТЕРАТУРА 150
ПРИЛОЖЕНИЯ
- Почвенно-климатичесние условия района проведения исследований
- Ход цветения
- Влияние инцухта на элементы продуктивности колоса и массу 1000 семян
- Влияние площади питания на урожай и посевные качества семян потомства
Введение к работе
На ХХУІ съезде КПСС и в Продовольственной программе постав-ієна задача решить проблему обеспечения советского народа в полюй мере продуктами питания высокого качества. Немалое значение з осуществлении этой задачи принадлежит селекции растений, созда-лцей новые высокоурожайные и высококачественные сорта. Одним из )аспространенных методов селекции, позволяющим получать не только ювые сорта, но и новые культуры, является отдаленная гибридизация.
Проблема отдаленной гибридизации впервые была поставлена И.Кельрейтером более 200 лет назад и получила практическое и тео-ютическое обоснование в работах советских ученых, прежде всего [.В.Мичурина (1948), Г.Д.Карпеченко (1927, 1935а, б), Н.В.Цицина 1933, 1948, 1954, I960, 1970, 1976, 19786, 1981), А.И.Державина 19376, г; 1938а, б; 1960а, б). Наиболее существенными достижени-од этого направления селекции являются - создание Г.В.Пустовоит ибридных форм и сортов подсолнечника с групповым иммунитетом цит. по Н.В.Цицину, 1981), создание вилтоустойчивых сортов хлоп-ат.ника (Мирахмедов, Мухамеджанов, 1966), устойчивых к болезням ортов картофеля (Букасов, I960; Камераз, 1967), табака (Тернов-кий, I960), новых разновидностей мягкой пшеницы (Цицин, 1978а), овой биологической формы - озимой твердой пшеницы (Кириченко, 958; Шулындин, I960), новых видов - многолетней пшеницы (Цицин, 978а), многолетней ржи (Державин, 1950, 1958, І960в; 1970; Петров, 981), многолетнего сорго (Державин, 1940, 1947; Петров, 1981) и оздание нового, культигенного полиморфного ботанического рода ритикале.
Тритикале в настоящее время представлен десятками яровых и зимых сортов. Они занимали в 1979 г. в СССР 200 тыс.га, США и ЮАР о 80 тыс.га, Канаде и Аргентине по 20 тыс.га, КНР - 7 тыс., Венг- рий, Франции и Мексике - по 2 тыс.га, Австралии - 1,3 тыс.га, Италии - I тыс.га и в небольших размерах в Испании и Португалии ( Glattes , 1981).
Актуальность работы определяется выходом в производство тритикале - культуры, объединяющей геномы аутбредного и инбредного родов, методы селекционной и семеноводческой работы, с которыми существенно различаются. В задачи наших исследований входило изучение биологии цветения и опыления, семенной продуктивности и влияния на нее инцухта и условий произрастания. Основанием для постановки конкретных исследований послужили нижеизложенные группы фактов, установленные в процессе селекционной работы в СНИИСХ.
1. При свободном опылении в результате перекрестного опыле ния имеет место биологическое засорение линий, в частности, появ ление в потомстве остистых растений безостых форм и, наоборот, выщепление в потомстве безостых-остистых, что приводит к необхо димости многократного индивидуального отбора для выравнивания линий. Таким образом, факт наличия перекрестного опыления у три тикале бесспорен, однако частота его в СНИИСХ экспериментально не была изучена.
Установлено сильное варьирование озерненности аллоплои-дов от 0,4 до 2,2 зерна на колосок (отчет лаборатории отдаленной гибридизации за 1968 г., с.63, табл.12), при преобладании растений с низкой озерненностью.
Многократный отбор на озерненность показал, что потомство колосьев с большим числом зерен (80, 100, 120 и более семян в колосе) не сохраняет хорошей озерненности. Процесс повышения озерненности при применении индивидуального отбора без изоляции хорошо озерненных форм идет очень медленно, так как в условиях преобладания в посевах растений с низкой озерненностью и наличия перекрестного опыления растения будут опыляться преимущественно пыльцой плохоозерненных форм.
Эффективным методом предотвращения спонтанной гибридизации является инцухт, но в литературе вопрос о его применении в селекции пшенично-ржаных аллоплоидов освещен недостаточно. Мнения о целесообразности его применения в селекции, равно как и пространственной изоляции, различны. Изучение инцухта в 1968 г. в СНЙЙСХ показало разную реакцию растений тритикале на контролируемое самоопыление. Потребовалось более глубокое изучение влияния этого приема в применимости его в селекции.
Было также установлено, что озерненность тритикале в сильной степени зависит от условий произрастания. В частности, в условиях сильной почвенной и воздушной засухи в период цветения в 1969 г. число зерен на колосок у сорта Ставропольский I снизилось до 0,57 против 1,4 в более благоприятном 1968 году. (Отчет лаборатории отдаленной гибридизации за 1969 г., с.273, табл.11). Было высказано предположение, что резкое снижение озерненности связано с гибелью анеуплоидных зигот и проэмбрио и поэтому создание на ранних этапах семеноводства жестких условий выращивания позволит поднять урожай потомства, вследствие очищения от анеуплоидов.
В связи с этим в программу исследований было включено: изучение биологии цветения и опыления у тритикале; изучение влияния инцухта на элементы продуктивности колоса и массу 1000 семян; влияние инцухта на развитие и продуктивность потомства тритикале; изучение влияния условий увлажнения на продуктивность растений тритикале; изучение влияния площади питания на урожай и посевные качества семян потомства тритикале.
Исследования проводили на оригинальном материале - тритикале, ПОЛучеННОМ при участии ДИКОЙ ( Secale montanum Guss ) И КУЛЬТУРНОЙ ( S.X derz&avinii Tzvel. ) МНОГОЛЄТНЄЙ РЖИ, ДЛЯ КОТОРОГО впервые изучены особенности цветения, характер реакции на инцухт и уровень перекрестного опыления. Установлено, что данный материал является факультативным самоопылителем. Показано наличие внутрисортового разнообразия растений по реакции на инцухт, но предпочтительный способ опыления для каждого растения изученного нами сорта тритикале определяется взаимодействием генотип-среда.
На основании полученных результатов рекомендовано селекционную и семеноводческую работу с кормовым гексаплоидным тритикале, созданным при участии многолетней ржи, вести по схеме, принятой для самоопыляющихся зерновых колосовых культур, но с применением в селекции индивидуальной изоляции, в семеноводстве - пространственной между питомниками различных сортов.
Согласно рекомендациям, в методику селекции и семеноводства тритикале в Ставропольском НИЙСХ внесены необходимые уточнения. Б частности, в первых звеньях селекционного процесса - в коллекционном питомнике, в гибридных питомниках при индивидуальном отборе нашел широкое применение инцухт, в семеноводстве - пространственная изоляция и широкие защитные полосы; первичное семеноводство, имеющее целью избавление от спонтанных гибридов, организуется по всем перспективным сортам не позже конкурсного сортоиспытания. Это позволило поднять селекцию и семеноводство в СНИИСХ на новый уровень, что уже сказывается на практических результатах работы.
Почвенно-климатичесние условия района проведения исследований
Работа выполнена в 1975-1978 гг. на экспериментальном поле Ставропольского НИИ сельского хозяйства, расположенном в 12 км от города Ставрополя, в центральной части Ставропольской возвышенности.
Почвенный покров экспериментального поля сравнительно однороден и представлен типичными мицеллярно-кароонатными, мало-гумусными, суглинистыми черноземами. Мощность горизонтов А+Б составляет 82-110 см. Содержание гумуса в пределах 4-6%. Обеспеченность основными элементами минерального питания растений -средняя. По характеру поверхность поля представляет широкую плоскую равнину с уклонами к северо-востоку и юго-западу до 1,5.
По климатическим условиям район проведения опытов относится к зоне неустойчивого увлажнения (ГТК = 0,9-1,1). За год выпадает 450-550 мм осадков. Наибольшее количество их выпадает летом, наименьшее - зимой, в целом на теплое время года приходится 70-75% осадков (табл.2.3). Однако количество осадков, выпадающих в разные годы, как правило, отличается от средних многолетних. По теплообеспеченности район проведения исследований относится к умеренно-жаркому подрайону (сумма температур за период активной вегетации - 3200-3400) с умеренно мягкой зимой. Самый холодный месяц - январь, среднемесячная температура его составляет - 3,0-5,0С, минимальная - 32С, -34С. Высота снежного покрова достигает 10 см. Переход среднесуточной температуры через ноль происходит в начале марта и начале декабря. Продолжительность безморозного периода составляет 180-195 дней. Переход среднесуточной температуры через 5С происходит в конце марта, начале апреля и начале ноября. Лето довольно жаркое. Наиболее высокая среднемесячная температура наблюдается в июле. Продолжительность жаркого периода, со среднесуточной температурой воздуха 20С и выше - 60-80 дней. Осень теплая и продолжительная, но нередки заморозки. Вегетационный период продолжается с конца марта, начала апреля до первой декады ноября.
Ход цветения
Цветение начинается в середине колоса тритикале. Другие авторы также отмечают начало цветения в середине колоса (З.В.Абрамова, К.Масуд, Т.В.Фролова, 1979) или середине и верхней трети его (О.С.Кильчевская, В.Д.Сименел, 1978; Т.Н.Федорова, 0.С.Колесникова, С.Н.Чичкин, 1983). В отношении начала цветения у пшениц единого мнения нет. Мы наблюдали у сорта Мироновская юбилейная, что первыми зацветают цветки средней части колоса. Такие же данные получены целым рядом авторов (З.В.Абрамова, 1950; А.З.Ахметов, 1971; В.Г.Бурдюгов, 1970 , А.П.Горин, 1953; А.Койшибаев, 1968; Н.Н.Овчинников, 1948). Другие исследователи отмечают начало цветения несколько выше середины (Й.Л.Максимов, 1969) или даже в нижней части верхней трети колоса (А.М.Шейх-Заманов, 1968), третьи - несколько ниже середины колоса (А.И.Носатовский, 1965). По нашим данным, цветение в колосе культурной многолетней ржи, как и однолетней (В.Бушук, У.П.Кемпбел, Э.Древе и др, 1980), начинается на границе между верхней и средней частями его. По данным других авторов(А.А.Краснюк; К.В.Морару, 1956), первыми зацветают колоски в середине колоса.
Большинство ранее указанных авторов отмечают, что цветение распространяется к вершине и основанию колоса пшеницы.А.М.Шейх-Заманов (1968) и И.Л.Максимов (1969) подчеркивают большую интенсивность распространения цветения к вершине, чем к основанию.
По нашим данным, цветение интенсивнее распространяется к вершине, чем к основанию колоса. Причем наиболее ярко это выражено у ржи (в первый день отцветает в нижней части - 0,3$, в средней 12,7$, в верхней - 10,1% цветков, во второй - 6,6$, 16,9$, 12,1$, на третий - 14,8$, 5,0$, 6,3$, на четвертый - 8,2$, 0$, 3,7$; на пятый день - 3,0$, 0$, 0,3$ соответственно), несколько слабее у пшеницы (в первый день - 0,3, 15,0 и 6,0$; во второй -4,9, 14,4 и 11,2$; на третий - 8,9, 10,3, 10,1$; на четвертый -6,6, 6,3 и 2,6$; 3,4, 0 и 0$ соответственно) и еще слабее у тритикале (рис.3.I а).
Влияние инцухта на элементы продуктивности колоса и массу 1000 семян
У изученного нами сорта тритикале инцухт достоверно ( ft = 0,999) снижает число зерен в колосе и колоске, озернен-ность цветков, массу зерна с колоса и массу 1000 семян (табл.4.I).
В УкрНИИРСиГ им. В.Я.Юрьева (Э.Д.Жила, 1969, А.Ф.Шулындин, Э.Д.Жила, 1973; А.Ф.Шулындин, В.И.Максимова, 1973; А.Ф.Шулындин, 1975 б) показано, что самоопыление и свободно ограниченное опыление приводят к снижению озерненности и массы 1000 семян.
Однако у тритикале не наблюдается такого резкого снижения продуктивности, как это отмечают для типичных перекрестников. У ржи Rimpau (цит. по К.Ф.Агееву, 1929) при изоляции одиночных .колосьев отметил 1,1% плодовитости, двух колосьев - 1,7%; поцанным Berbigier (1961), у ржи при самоопылении завязывается в среднем 2,15-4,73 зерна на колос. К.Ф.Агеев (1929) в зави-зимости от сорта озимой ржи и года наблюдал 0,79-13,9% озернен-ности под изолятором, отметил влияние внешних условий на фер-гильность под изолятором.
liley , Miller (1970) показали, что гомозиготация генома ржи увеличивает конъюгацию ее хромосом у тритикале. Но если Bernard (1979) наблюдал улучшение формирования бивалентов юд влиянием инбридинга у тритикале, то А.З.Латыпов и С.В.Лазаревич (1980), наоборот, - увеличение нестабильности мейоза, В.И.Максимова, Н.Г.Максимов (1981) - увеличение стабильности при эднократном, и увеличение нестабильности мейоза при четырех-іятикратном инбридинге.
У пшениц также наблюдается снижение озерненности при принудительном самоопылении (А.З.Латыпов, В.И.Апель, 1971 б; А.З.Латыпов, А.Е.Корзун, 1971), но у тритикале оно выражено сильнее (С.В.Лазаревич, 1978; Н.С.Шпилев, 1980).
С увеличением кратности инцухта у тритикале не наблюдается увеличение снижения продуктивности относительно продуктивности іри свободном опылении (табл.4.2).
Влияние площади питания на урожай и посевные качества семян потомства
Основная задача семеноводства - сохранение сорта и получение высококачественных семян, обеспечивающих высокую урожайность в последующих генерациях. Эта задача осложняется у тритикале вероятностью накопления анэуплоидов, снижающих урожай данной культуры. Вследствие меньшей жизнеспособности анэуплоидов, чем эуплоидов, вероятно самоочищение посевов от первых в жестких условиях выращивания, что и было показано для 56-хромосомных тритикале (Ф.М.Шкутина, О.Г.Шевчук, В.В.Хвостова, 1971). Поэтому было предположено, что и у 42-хромосомных тритикале экстремальные условия выращивания приведут к аналогичному эйфекту. Вследствие этого, считали мы, создание жестких условий выращивания на одном из этапов семеноводства позволит получить семена, обеспечивающие более высокий урожай в последующих генерациях, чем семена, полученные по обычным схемам семеноводства и ускоренного размножения. Так как в зоне неустойчивого увлажнения одним из основных лимитирующих факторов является влага, то мы решили использовать загущенные посевы в качестве метода снижения влагообеспечения растений.
Исходные семена, взятые из агротехнического опыта, несколько различались по массе 1000 семян (табл.5.1). На лабораторную всхожесть исходных семян густота стояния не оказала влияния. Это подтверждает и исследователь, изучавший агротехнику кормовых тритикале (В.В.Швидкий, 1982).
