Содержание к диссертации
Введение
1. Биологические особенности одноростковой (раздельноплодной) столовой свеклы в связи с задачами селекции и семеноводства (обзор литературы) 8
Биологический цикл растений свеклы... 8
Фазы роста и развития растений 9
Сортовые признаки свеклы 11
Проявление признака односемянности (раздельноплодности) в потомстве .22
Особенности семеноводства столовой свеклы 25
Зональность в семеноводстве 30
2. Материал, методы и условия проведения исследований 32
2.1. Материал для исследований 32
2.2. Условия проведения исследований 33
2.3: Методика проведения исследований . 35
3. Биологические особенности образцов одноростковой столовой свеклы на 1-м году жизни растений 38
3.1. Сравнительная оценка одно- и многоростковых образцов столовой свеклы - 38
3.2. Адаптивный потенциал образцов одноростковой столовой свеклы 41
3.3. Биохимический состав корнеплодов образцов одноростковой столовой свеклы 50
4. Биологические особенности образцов одноростковой свеклы на II-м году жизни растений . 52
4.1. Анализ уровня раздельноплодности исходных образцов 52
4.2. Проявление признака раздельноплодности в Сг-поколении столовой свеклы 53
4.3. Особенности формирования семенных растений одноростковой столовой свеклы 55
4.4. Характеристика основных признаков семенных растений - гибридов Fi и родительских форм одноростковой столовой свеклы 59
4.5. Корреляции между основными признаками семенных растений одноростковой свеклы. 62
4.6. Завязываемость семян растениями раздельноплодной столовой свеклы при самоопылении 64
4.7. Качество семенного материала раздельноплодной столовой свеклы, полученного от самоопыления 66
Выводы 69
Практические рекомендации 72
Список литературы 73
Приложения 82
- Проявление признака односемянности (раздельноплодности) в потомстве
- Сравнительная оценка одно- и многоростковых образцов столовой свеклы
- Особенности формирования семенных растений одноростковой столовой свеклы
- Качество семенного материала раздельноплодной столовой свеклы, полученного от самоопыления
Введение к работе
Свекла — ценная овощная культура, характеризующаяся скороспелостью, высокой урожайностью, длительной лежкостью, а также содержанием биологически и физиологически активных веществ, витаминов, специфических минеральных солей, ценного пигмента бетанина и азотистого вещества бетаина, обладающих целебными свойствами (регуляторы обмена веществ, способствуют усвоению белков, улучшают работу печени) (Красочкин, 1960, 1971; Зосимо-вич, 1958; Буренин, 1983; Федорова, 2003). Свекла превосходит многие овощи по содержанию незаменимых аминокислот, а также минеральных веществ. В ней имеется гамма-аминомасляная кислота, которая играет важную роль в обмене веществ головного мозга (Синяков, 2004). Свекла обладает также раноза-живляющим, мочегонным, легким слабительным, обезболивающим и противовоспалительным действиями, понижает артериальное давление. Свекла — калорийный диетический продукт питания. Издавна применяется в народной медицине. '
В роде Beta L. наиболее распространенный вид — обыкновенная корнеплодная свекла, который включает три группы разновидностей: столовая, кормовая и сахарная. Среди столовой свеклы выделяют разновидности: var. atroru-bra, (сортотипы Египетская, Бордо, Эрфуртская, Эклипс); var. rubrifolia (крас-нолистная свекла) и var. viridifolia (зеленолистная :свекла) (Красочкин, 1971; Буренин, Пивоваров, 1998). Генофонд столовой свеклы, представленный в коллекции ВИР, включает свыше 400 образцов, в том числе примитивные формы, стародавние сорта, современные селекционные сорта, сорта гибридного происхождения практически из всех свеклосеющих стран мира. Наряду с этим, в коллекции имеются тетраплоидные формы, биотипы со стерильной пыльцой, образцы с маркерными признаками, представляющие интерес как для селекционного использования, так и для углубленных научных исследований и создания нового исходного материала для селекции.
Сорта свеклы столовой различаются по морфологии (форма и окраска корнеплодов, погруженность их в почву, тип розетки, окраска листовых пластинок), по биологическим свойствам (скороспелость, холодоустойчивость, нецве-тушность, засухо- и жаростойкость, солестойкость), по одно-, дву- и многосе-мянности, хозяйственно-ценным признакам (урожайность, товарность, качество продукции, лежкость корнеплодов). В настоящее время в Госреестр селекционных достижений допущенных к использованию, включено 30 сортов столовй свеклы, из них 5 гибридов Fi зарубежного происхождения. Отечественные сорта в основном многосемянные; большинство из них имеет сравнительно узкий ареал. При посеве в центральных и северо-западных регионах России ряд районированных сортов склонны к цветушности; а в южных и дальневосточных регионах нередко поражаются болезнями. В современных условиях все большее значение приобретает селекция на скороспелость, устойчивость к болезням и вредителям, холодостойкость, нецветушность и качество продукции, очень важное в условиях рынка, обеспечивающее конкурентноспособность сорта. Не менее важным является технологичность сорта или гибрида, как при возделывании, так и при переработке продукции.
Важное значение имеет признак односемянности или раздельноплодности. При использовании для посева сортов свеклы с односемянными плодиками и сеялок точного высева удается механизировано провести такую трудоемкую операцию, как прореживание всходов. При этом значительно снижается норма высева семян. Толчком для селекции односемянной столовой свеклы послужили успехи, достигнутые в этом направлении на сахарной свекле. Однако выделенные на первых этапах односемянные формы, а в' последующем и сорта односемянной свеклы оказались низкоурожайными, семенные растения их — позднеспелыми и с низким качеством семян. Селекционеры, пытаясь повысить продуктивность односемянных форм, пошли двумя путями: 1 — получение гибридов Fj от скрещивания односемянных форм с многосемянными сортами; 2 — выделение продуктивных одно-двусемянных популяций.
В Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию, включено 10 одноростковых сортов и гибридов (5 сортов и 5 гибридов Fi). При этом отечественный сортимент одноростковой свеклы представлен только сортами популяциями: Одноростковая, Бордо односемянная, Вировская односемянная, Валента. Ареал их довольно узкий. По скороспелости и холодостойкости они зачастую уступают многосемянным стандартам. Признак одноростко-вости у них нередко варьирует, что затрудняет применение технических средств при возделывании. Отечественные одноростковые сорта пока уступают зарубежным (Ильин, 2003). Для создания новых высокоурожайных односемянных сортов и гибридов свеклы важно привлечь и изучить разнообразный исходный материал отечественного и зарубежного происхождения.
Цели и задачи исследования. Целью исследования являлось изучение генетических ресурсов односемянной (раздельноплодной) столовой свеклы из коллекции ВИР, выделение стабильных источников и отработка методики их размножения с целью использования в селекции.
Задачи исследований следующие:
Сравнительное изучение биологических и хозяйственно-ценных призна-ков коллекционных образцов столовой свеклы с односемянными и многосе-мянными плодиками на первом году жизни растений;
Выявить характер проявления признака односемянности (раздельноп-лодности) на втором году жизни растений и отбор высокопродуктивных биотипов;
Изучить динамику признака односемянности в популяциях и семенной продуктивности растений;
Характеристика признаков семенных растений в Fi от скрещивании односемянных форм с многосемянными;
Научная новизна. В результате эколого-географического изучения установлено, что современные одноростковые сорта столовой свеклы по урожайности корнеплодов не уступают многоростковым. Из 23 изученных образцов один
имел стабильно высокую урожайность в трех пунктах, 4 — в двух (из них 2 одноростковые). Не выявлено также существенных различий между одноростко-вымии многоростковыми образцами по биохимическому составу. Показана неоднородность образцов по признаку раздельноплодности (полностью односемянные; одноростковые; одно-, дву-, трехсемянные популяции). Впервые на 550 растениях индивидуально описаны признаки П-го года жизни 15 образцов и трех популяций; установлена взаимосвязь между скороспелостью семенников, урожайностью семян с растения, массой 1000 семян и дружностью их созревания. У реципрокных гибридов Fj от скрещивания одноростковых и многоростковых образцов по урожайности семян с растения наблюдалось влияние родительских (материнских) форм. Впервые сформирована коллекция самоопыленных линий (Сі) раздельноплодной столовой свеклы.
Практическая ценность результатов исследований. Выявлены образцы одноростковой столовой свеклы широкого ареала, характеризующиеся стабильной урожайностью и высокими биохимическими показателями. Рекомендованы для использования образцы с повышенной семенной продуктивностью и дружным созреванием семян на растении. Сформированы 3 перспективные популяции одноростковой свеклы (доля полностью односемянных растений от 12 до 15%). В результате самоопыления получены 26 линий (Сі), представляющих интерес для селекционного использования. . j
На защиту выносятся следующие положения:
Адаптивный потенциал образцов одноростковой столовой свеклы: ареал, стабильность и уровень урожайности в разных пунктах выращивания;
Динамика признака раздельноплодности в популяциях и семенная продуктивность растений;
Взаимосвязь между урожайностью семян и основными признаками семенников одноростковой свеклы;
Степень завязываемости семян раздельноплодными растениями столовой свеклы при самоопылении и получении ЛИНИЙ Сц..
Проявление признака односемянности (раздельноплодности) в потомстве
Из 15 видов рода Beta L. пять дикорастущих видов (В. patellaris, В. рго-cumbens, В. webbiana, В. lomatogona, В. папа) — односемянные. Остальные виды, включая и культурную свеклу, многосемянные (Траншель, 1927). Согласно закону гомологических рядов в наследственной изменчивости, предполагалось наличие .односемянных форм и среди возделываемых сортов свеклы, что было затем подтверждено отечественными и американскими исследователями. В настоящее время односемянные сорта сахарной свеклы преобладают в посевах основных свеклосеющих стран Европы и Америки. Позднее односемянные формы были найдены и среди сортов столовой и кормовой свеклы (Красочкин, 1971).
Установлено, что многосемянность и односемянность плодов свеклы контролируется серией аллелей генов М-т. В популяциях многосемянной свеклы ген М может иногда мутировать и тогда возникают гомозиготные формы — mm (полностью односемянные). При скрещивании односемянных сортов с многосемянными гибриды Fi получаются в основном многосемянные. Однако доминирование многосемян-ности бывает не полным. Наряду с многосемянными плодами, появляются типы двусемянной свеклы, а отдельные формы имеют 85% односемянных плодов. Соотношение таких форм в потомстве может быть разным. В потомстве F2 обычно происходит расщепление в соотношении 3 : 1 и односемянные плоды наблюдаются приблизительно у 25% растений (Буренин, Красочкин, 1971).
При скрещивании их вновь с односемянными формами или самоопылении получают потомство с односемянными плодами, тогда как многосемянные растения- из F2 при скрещивании друг с другом односемянных форм почти не дают. Это подтверждает вывод, что признак односемянности плодов обусловливается рецессивным геном т в гомозиготном состоянии (Савицкий, 1958).
Однако Г.Бандлов (1967) считает моногенность данного признака не доказанной, так как в потомствах односемянных растений неизбежно возникают многосемянные. В.Ф.Савицкий (1958) объясняет это модифицирующим действием определенного фактора на ген т. Ген-модификатор может повысить число плодиков в соплодиях (от 105 до ПО семян на 100 соплодий), но не превращают односемянную свеклу (если она гомозиготна по этому признаку) в многосе-мянную.
Противоречивость полученных данных объясняется, вероятно, использованием в скрещиваниях не полностью односемянных растений. Кроме того, отклонения от ожидаемого расщепления могут быть вызваны различным уровнем избирательного оплодотворения у одно- и многосемянных форм (Barocka, 1960; Bosemark, 1966; Fiirste, 1967; Knapp, 1967).
Одним из путей создания односемянной столовой свеклы В.Т.Красочкин (1964) считает гибридизацию столовых многосемянных сортов с односемянными сахарными. Однако этот путь оказался довольно длительным, так как наряду с отбором на односемянность, приходится вести улучшающую селекцию по форме корнеплодов и качеству мякоти. Более эффективным оказался другой путь — поиски биотипов с односемянными плодиками среди семенников мно-госемянной свеклы. Согласно закону гомологических рядов в наследственной изменчивости Н.И.Вавилова (1987), возникновение таких биотипов столовой свеклы можно было предвидеть. Однако выделенные односемянные формы, а в последующем и сорта односемянной свеклы оказались низкоурожайными, семенники их — позднеспелыми с низким качеством семян. Попытки улучшить сорта селекционным путем были безуспешными (Filutowicz, 1959; Graf, 1962; Griineberg, 1966; Hecker, Helmerick, 1985).
Селекционеры ряда стран Европы и Америки, пытаясь повысить продуктивность односемянных форм, пошли двумя путями: первый — получение гибридов Fr от скрещивания односемянных форм с мйогосемянными сортами и второй путь — выделение одно- и двусемянных популяций (Oldemeyer, Smith, 1965; Theurer, 1979).
Раздельноплодные сорта столовой свеклы впервые появились в США и Нидерландах, затем в Швеции (Lindfors, Avail, Wredin, 1973; Буренин, Кочнева, Щеголева, 1979). В СССР в 1976 году районирован сорт Одноростковая, в 1980 — Хавская односемянная, в 1982 — Рось.
По признаку раздельноплодности изученные в ВИРе образцы делятся на три группы: I — генетически раздельноплодные; II — одноростковые попу ля-ции; III — гибриды Fj. В I группу вошли образцы столовой свеклы Мопа (Дания), Monopoly (Нидерланды), Monogram и Monodet (Великобритания), которые имели 100%-ную раздельноплодность оригинальных семян и сохраняли этот признак на том же уровне при двукратном репродуцировании. Ко II группе отесены Monorondo (Дания), Monoking Explorer (Франция) и Monoking Burgundy (США), Односемянная, Одноростковая (РФ) й Сквирская односемянная (Украина). Они имели довольно высокий (77 - 100%) уровень раздельноплодности оригинальных семян, но при последующем репродуцировании раздельноплодность снижалась до 27,2 - 95,0% в первой репродукции и до 20,0 — 84,3% — во второй. В этой группе выделены образцы Monorondo и Monoking Burgundy, у которых этот признак при репродуцировании снижался незначительно (до 79,0 - 84,3%). Очевидно, они являются генетически более выровненными по исследуемому признаку, с меньшим уровнем гетерозиготности, чем остальные образцы этой группы. В III группу вошли образцы гибридного происхождения Mobile (Нидерланды) и К-38-1-81 (Украина). В первом поколении у них доминировала сростноплодность, а во втором — наблюдалось расщепление с появлением 12 - 36% раздельноплодных растений (Пискунова, 1990).
Перспективным является скрещивание односемянной свеклы с многосе-мянной при раздельной уборке семян и односемянной с односемянной при совместной уборке семян. При удачном подборе родительских пар достигается сочетание высокой урожайности гибридов с другими хозяйственно-ценными признаками (Буренин, Пивоваров, 1998).
Сравнительная оценка одно- и многоростковых образцов столовой свеклы
Известно, что одноростковые (раздельноплодные) формы свеклы по урожайности корнеплодов, как правило, уступают многосемянным (сростноплод-ным) (Красочкин, 1964; Дробышева, 1964, Буренин, 1983, Буренин, Пивоваров, 1998). Зарубежные образцы свеклы, поступающие в коллекцию ВИР, зачастую не имеют сведений о происхождении и на первом этапе изучения регистрируются, как одноростковые (Буренин, 1983; Пискунова, 1990). В дальнейшем при репродуцировании удается выяснить их генетическую природу и уточнить уровень односемянности (раздельноплодности).
В связи с тем, что поступающие в коллекцию ВИР образцы столовой свеклы нередко имеют незначительное количество семян, в 1999 - 2000 гг. проведено их размножение в ООО "Интерсемя" (станица Зольская, Ставропольский край). В 2000 — 2001 гг. проведено испытание с целью сравнить по основным хозяйственно-ценным признакам 10 одноростковых и 9 многоростковых образцов в Пушкинском филиале ВИР (табл. 3). Результаты исследования показали, что по урожайности они близки (одноростковые 99,9% к стандарту, многоро-стковые 100%о). Вместе с тем, в пределах каждой группы наблюдались значительные колебания: у одноростковых — от 77,4 до 138,2% к стандарту, у многоростковых— от 77,6 до 127,2%. Наиболее урожайными среди одноростковых были: Foromo (к-3124, Дания) и Pacemaker (к-2019, США), являющимися гибридными популяциями и сохраняющими определенный уровень гетерозиса.
Образец Red Cross (к-2095, США) также является гибридом, но в процессе неоднократного репродуцирования эффект гетерозиса у него снижен; в результате урожайность этого образца составила 97,8% к стандарту. В последующие годы проведено изучение одноростковых образцов одновременно в 3-х пунктах, что позволило полнее оценить их адаптивный потенциал.
Адаптивный потенциал образцов одноростковой столовой свеклы Свекла — довольно пластичное растение, но и у нее наблюдается значительное варьирование урожайности при выращивании в разных почвенно-кли-матиЧеских зонах. Причем реакция образцов на меняющиеся условия места обитания неодинаковая, что свидетельствует о разном их адаптивном потенциале (Красочкин, 1971; Евдокимова, 2004). Известно, что раздельноплодные (односемянные) формы свеклы характеризуются "узкой" наследственной основой; ареал их, как правило, меньше, по сравнению со сростноплодными (много-семянными). Поэтому изучение адаптивного потенциала, имеющихся в коллекции ВИР раздельноплодных образцов, имеет важное значение (Жученко, 1988; Буренин, Пивоваров, 1998). В основу исследований положены три метода анализа полученных экспериментальных данных: 1. Ранжирование образцов по уровню урожайности; 2. Оценка продуктивности единицы листовой поверхности; 3. Выявление изменчивости и корреляционных зависимостей между основными биологическими и хозяйственно-ценными признаками (Савицкий, 1940). Изучение набора коллекции свеклы проводили в трех пунктах: станица Зольская (Ставропольский край), Майкопская опытная станция ВИР (Республика Адыгея Краснодарского края), Пушкинский филиал ВИР (Ленинградская обл.). Основная цель изучения — выявить высокоэффективные генотипы, обеспечивающие высокую и стабильную продуктивность. Среднегодовая сумма осадков в этих пунктах составила в годы исследований соответственно: 420 -480 мм, 410 - 500 мм и 500 - 600 мм; среднегодовая сумма активных температур: 3500 - 3700С, 3200 - 3500С и 1600 - 1800С. Почвы в ст. Зольской и
Майкопской станции — карбонатные черноземы, в Пушкинском филиале — дерново-подзолистые, супесчаные. Материалом для исследований послужили 10 образцов раздельноплодной столовой свеклы, из них 2 — отечественного происхождения.
Урожайность корнеплодов изучаемых образцов столовой свеклы в разных пунктах была неодинаковой: в ст. Зольская — от 22,0 до 34,0 кг/10 м2, на Майкопской опытной станции — от 22,0 до 30,0 кг/10 м , в Пушкинском филиале ВИР — от 16,3 до 21,6 кг/10 м . Варьирование урожайности по образцам и по пунктам изучения также было разным (табл. 4).
Урожайность образцов столовой свеклы в зави- Из табл. 4 видно, что распределение изучаемых образцов в зависимости от уровня урожайности — малоурожайные, средне- и, высокоурожайные — по группам практически не совпадает. Лишь образец к-2878 (Detroit Supra) попал в группу "высокоурожайные" по Майкопской ОС и Пушкинскому филиалу ВИР; в ст. Зольская он был в группе "малоурожайные". Урожайность одноростковых образцов также значительно варьировала; относительно стабильными были к-2080 (Односемянная) и к-3124 (Foromo), показавшие средний и высокий уровень урожайности соответственно. Наибольшую стабильность по урожайности корнеплодов (на уровне стандарта) во всех трех пунктах показал многоростковый образец Astra (к-1714, Нидерланды).
Приведенные экспериментальные данные показывают, что признак "урожайность корнеплодов на единицу площади" сильно варьирует в зависимости от условий выращивания. Причем это относится как к многоростковым, так и к одноростковым образцам столовой свеклы. Вместе с тем, сравнение образцов свеклы по уровню урожайности в зависимости от пункта выращивания даже за один год,оказалось затруднительным. Поэтому нами применен ранговый метод анализа приведенных показателей.
Для столовой свеклы нами установлены 10 рангов, в порядке возрастания от первого (самый низкий уровень) до последнего (самый высокий). Результаты сравнительного анализа показали, что наиболее высокий ранг во всех трех пунктах имел образец Foromo (к-3124, Дания) — 9, 10 и 8 (табл. 5). Средние, но стабильные показатели наблюдались у отечественного сорта Одноростковая (к-2147) — 5, 6 и 6. При этом образец Foromo выделялся высокой товарностью корнеплодов.
Особенности формирования семенных растений одноростковой столовой свеклы
Известно, что при первичном семеноводстве свеклы приходится постоянно вести поддерживающую селекцию на повышение семенной продуктивности, а по одноростковым сортам и родительским формам для гибридов F! — и сохранение высокого уровня односемянности (Федорова, 2003). В этом случае важно знать, характеристики важнейших признаков растений одноростковои свеклы на 2-м году жизни и их взаимосвязь друг с другом. В связи с этим, задачей наших исследований было провести сравнительное изучение одноростковых семенных растений свеклы.
Исследования выполнены в 2003 - 2004 гг. в ООО "Интерсемя" (станица Зольская, Краснодарский край). Семена для посева на маточники (три популяции, различающиеся по уровню односемянности) были получены в 2002 - 2003 гг. в результате изучения коллекционных образцов столовой свеклы отечественного и зарубежного происхождения. Посев, уход, уборка и наблюдения за маточными посевами проводились в соответствии с Методическими указаниями ВИР (1989). В результате в 2003 г. были выращены и заложены на хранение 550 маточных корнеплодов, из которых весной 2004 г. 481 маточник высажен в поле. Количество семенных растений к уборке по популяциям составило: №1 — 78; №2 — 164; №3 — 170. Наблюдения и учеты выполнены по каждому рас-тению отдельно также на основе Методических указаний ВИР (1989).
Для сравнительного анализа были взяты следующие наиболее важные признаки семенных растений: продолжительность вегетационного периода, дружность созревания семян, число стеблей на растении, высота растений, урожай семян с 1 растения и масса 1000 семян. Важно было сравнить проявление этих признаков у разных популяций, которые различались- по уровню одноростково-сти (табл. 11).
Из табл. 11 видно, что в каждой популяции имеются односемянные, дву-, трех-, и четырехсемянные растения. Для растений "односемянные + двусемянные" составила у популяций: №1 -г- 1,9%, №2 — 1,6 и №3 — 1,3%; доля полнстью односемянных растений — 0,8, 0,9 и 0,6% соответственно. Для проведения отборов и формирования суперэлиты необходимо знать "сходство - различие" по упомянутым ранее признакам между одно- многосемянными растениями.
Вегетационный период. Продолжительность вегетационного периода у односемянных растений свеклы была на 1 - 6 дней больше, чем у дву- многосе-мянных. Причем у популяции №1 эти различия были более четкие (табл. 11). На первый взгляд различия небольшие, но надо иметь ввиду, что в условиях Ставрополья (повышенные температуры в период цветения и формирования семян) это существенно. При избыточном же увлажнении и пониженных температурах этот период удлиняется, что резко сказывается на качестве семян (Красочкин, 1960, 1971). С продолжительностью вегетационного периода семенных растений свеклы нередко связаны и другие селекционно-важные признаки (Буренин, Пивоваров, 1998; Федорова, 2003).
Дружность созревания семян. От дружности созревания семян свеклы, в особенности, столовой (по семеннику она более позднеспелая, чем кормовая и сахарная) во многом зависит однородность и посевные качества семенного ма териала, т.к. семенные растения характеризуются практически неограниченным ростом (Красочкин, 1971). Оценку дружности созревания провели, согласно Методическим указаниям ВИР (1989), в баллах. Чем выше балл, тем дружнее созревали семена на семенном растении (табл. 11). Из табл. 11 видно, что полностью односемянные растения столовой свеклы по дружности созревания се-мян уступали (на 0,4 - 1,0 балл) дву- многосемянным.
Число стеблей на растении. Согласно Методическим указаниям ВИР (1989), числом стеблей определяется тип семенника: лидерный, промежуточный и безлидерный. Оптимальным является безлидерный, когда стеблевые побеги равномерно развиты и обеспечивают дружную отдачу высококачественных семян. В наших опытах у односемянных растений преобладали лидерный и промежуточный типы семенников; количество стеблей у них в популяциях №№1 и 3 было значительно меньше, чем у дву- многосемянных (табл. 11). Однако у растений популяции №2 такая закономерность не прослеживалась.
Высота семенных растений. С высотой семенных растений свеклы обыч-но связывают их позднеспелость (Красочкин, 1960, 1971). По одноростковым сортам таких данных нет. Полученные нами данные не согласуются с ранее полученными. По изученным популяциям они значительно различались: в популяции №Д односемянные растения были наиболее высокие (101,3 см); в популяциях №№2 и 3 — они не выделялись по этому показателю (табл. 11).
Урожай семян с растения. Общеизвестно, что у свеклы односемянные плодики более мелкие; отсюда и урожайность их с 1 растения ниже (хотя число посевных единиц может быть одинаковым, за исключением пониженной всхожести). Близкие данные получены и в наших опытах (табл. 11). Из табл. 11 вид-но, что полностью односемянные растения во всех трех исследуемых популяциях имели урожай семян значительно ниже (22,8 - 59,8%), чем дву- многосе-мянные. В определенной мере это связано с индивидуальной изоляцией односемянных семенников (чтобы сохранить их в чистоте для последующего селекционного использования). Вместе с тем, у контрольных односемянных растений, без изоляции урожай семян также был на 10 - 15% ниже, чем у дву- многосемянных.
Качество семенного материала раздельноплодной столовой свеклы, полученного от самоопыления
В 2004 г. нами было изолировано 57 раздельноплодных растений, в том числе по популяциям: №1 — 12, №2 — 24 и №3 — 21. Семена завязались на 26 растениях (табл. 14). Семенной материал был собран с каждого растения отдельно, определена его масса и всхожесть. Последний показатель очень важен, так как при самоопылении качество семян резко снижается (Гринько, 1940; Савицкий, 1940; Savitsky, 1958). Исследования, проведенные нами, показали, что всхожесть семян раздельноплодной столовой свеклы от самоопыления сильно варьирует. Для сравнительного анализа показатели всхожести были объединены в 5 групп: 1-я — до 15%; 2-я — от 16 до 30%; 3-я — от 31 до 45%; 4-я — от 46 до 60% и 5-я — выше 60%. Как и ожидалось, представленность растений по группам неодинаковая (табл. 15). Как видно из табл. 15, число растений с высокой (более 60%) всхожестью составило пять (20%), в том числе в популяции № 1 — 4 и №3 — 1; в популяции №2 их не было. Большая часть семенных растений популяции №2 по всхожести разместились во;2-ой и 3-ей группах (6 и 5 растений соответственно). В этой же популяции 2 растения имели всхожесть семян ниже 15%. Следовательно, растения разных популяций по-разному реа гировали на самоопыление.
Подтверждается это и данными, полученными нами при сравнительном анализе урожайности семян и их качества. Для этого было выделено 5 групп в зависимости от массы семян с растения: 1-я — до 15 г; 2-я — от 15 до 30 г; 3-я — от 31 до 45 г; 4-я — от 46 до 60 г и 5-я — более 60 г. Оказалось, что высоко урожайными (более 60 г) были лишь 4 растения; семена их различались по уровню всхожести (табл. 16). Из табл. 16 видно, что в популяции №1 высоко-урожайными были 2 растения (средняя всхожесть 57%), в популяции №3 — одно (54%). В то же время высокоурожайное растение популяции №2 имело низкую всхожесть семян (32%). Характеристику популяций дополняют и средние показатели по всхожести: №1 — 59,1%, №2 — 33,2%) и №3 — 52,7%. Полученные экспериментальные данные свидетельствуют о значительном варьировании семенного материала раздельноплодной (односемянной) столовой свеклы по всхожести, от 10 до 80%. Причем разные популяции имели неодинаковое соотношение урожайности семян и их качества; лучшие показатели имела популяция №1.
В скобках — число растений Группировка показателей и средние данные характеризуют структуру по-пуляций (сортов, гибридов). Для селекционеров, наряду с этим, важно выявить так называемые "плюс-варианты", т.е. сочетающие наибольшее число положительных признаков. Поэтому представляло интерес проанализировать полученные экспериментальные данные индивидуально по каждому растению и выявить среди них высокоурожайные по семеннику с высокой всхожестью семян. Для этого за отправную точку была взята всхожесть семян 60% и выше. Оказалось, что в популяции №1 семенных растений с такой всхожестью четыре, №2 — ни одного и популяции №3 — одно. Из выделенных четырех растений с высокой всхожестью популяции №1. только одно имело высокий урожай семян (Л 11-8 — всхожесть семян 76%, урожайность — 80 г)." В популяции №3 близкие показатели имел семенник Л 13-27 (66% и 60 г соответственно). Выделенные семенные растения (линии), несомненно, представляют значительный интерес для дальнейших исследований и селекционного использования. 1. Сравнительное изучение в 2000 - 2001 гг. 23 образцов столовой свеклы показало, что одноростковые (раздельноплодные) образцы по урожайности близки к многоростковым (многоплодным). Наиболее урожайными (113 — 132% к стандарту) в годы исследований из одноростковых образцов были: Foromo (к-3124, Дания) и Pacemaker (к-2019, США). 2. При изучении набора одноростковых и многоростковых образцов свеклы одновременно в трех пунктах (ст. Зольская Ставропольского края, Майкопская опытная станция ВИР Краснодарского края и Пушкинский филиал ВИР Ленинградской области) выявлен неодинаковый их ареал. Наибольшую ста-бильность по урожайности корнеплодов (на уровне стандарта) во всех трех пунктах показал многоростковый образец Astra (к-1714, Нидерланды). Из одноростковых образцов относительно широкий ареал выявлен у Односемянной (к-2080, РФ) и Foromo; последний имел стабильные показатели и по результатам ранговой оценки. 3. В результате биохимических анализов установлено, что современные одноростковые сорта столовой свеклы характеризуются сравнительно высокими (на уровне многоростковых) показателями, включая содержание Сахаров и аскорбиновой кислоты. Источниками в качестве исходного материала для селекции по биохимическому составу рекомендуются Svenska Mono (к-2970, Швеция) и Односемянная. 4. Изученные по признакам П-го года жизни одноростковые образцы столовой свеклы объединены в три группы: 1 — полностью односемянные (к-2059); 2 — одноростковые, односемянность 60 - 80% (к-2080 и к-2970) и 3 — одно- дву- трехсемянные (к-2147). Из этого материала путем отборов сформированы: популяция №1, №2 и популяция №3, различающиеся по уровню одно-семянности. Наибольшее количество полностью односемянных растений выявлено в популяции №2 (15,2%).
