Введение к работе
Актуальность проблемы.. Апомиксис является своеобразной формой семенного размножения, которое может "происходить без слияния гамет. Он широко распространен в растительном мире, охватывает более 1100 видов покрытосеменных, в основном представителей дикой флоры, и.редко встречается у возделываемых культур.
Апомиксис '- генетически детерминированный процесс, обеспечивающий материнскую наследственность, однородность потомства, и высокую семенную продуктивность в неограниченном ряду поколений.
Интерес к отому типу воспроизводства', особенно усилившийся в последнее-десятилетие і вполне оправдан, ибо апомиксис в силу специфических особенностей цитогенетического и эмбриологического порядков способствует длительному сохранению комбинаций желательных, признаков, позволяет'. копировать ценные генотипы и фиксировать эффект гетерозиса,'что является весьма актуальным для сахарной свеклы, у которой коммерческую ценность имеют только гибриды первого поколения. Процесс создания новых форм сахарной свеклы в связи с перекрестным . характером опыления относится, к громоздким и трудоемким,- а двухлетний ЦИКЛ развития в сочетании со .сложным'семеноводством делают свекловодство дорогостоящей отрасль» с/хозяйства.
Создание у сахарной свеклы сорт'ов-апомиктов привело бы "к коренному перелому в ее селекции,- поскольку удалось бы закрепить и довести"до производства удачное сочетание, высокого урожая и высокого сахара, ликвидировать сложную проблему поддержания 'компонентов, удовлетворить потребности промышленного производства, в подбореотвечающихему, генотипов, а семеноводство сделать простым и дешёвым" (Захариев,1976).
К сожалению, проблема апомикеиса у сахарной свеклы пока далека от настоящего понимания, что связано с отсутствием у большинства исследователей обладающих апомиксисом материалов и Недостаточной изученностью многих научных аспектов проблемы - цитоэмбриологических, физиолого-биохимических и, особенно, генетических. Проведение генетических экспериментов осложнено отсутствием у растений четких морфологических критериев. апомикеиса, и это вынуждает для его- идентификации использовать
более сложный эмбриологический метод. Следовательно, необходи
мы фундаментальные исследования проблемы, в том числе анализ
генетических механизмов апомиксиса и генетических следствий
перехода на него, становятся актуальными разработка методов
экспериментального получения апомиксиса и поиск путей практи
ческого его применения. . .
Значение, которое придается ннне'апомиксису, настолько велико, что побудило уч<аных мирового сообщества усилить координацию исследований в этом направления.'Достаточно сказать, .что в Т989 г. создана и успешно функционирует Международная .сеть'по аиомиксису АПОМЕТ с собственным периодическим изданием. Под ее эгидой только в 1992 г. в США, Франции и Китае проведены три рабочих совещания, а на базе Техасского университета США к сентябре 1995 г. состоялась первая Международная конференция.
Цель и задачи исследований. Целью исследований явилось создание у диплоидной сахарной свеклы аподиктически размножающихся инцухт-линий, изучение специфики, характера и форм, проявления апомиксиса, анализ цитоэмбриологическнх механизмов формирования апомиктического потомства и разработка приемов его селекционного использования.
Для достижения указанной цели, были поставлены следующие задачи:
разработка методики выявления у диплоидной сахарной свекды апбмйктически размножающихся, генотипов;
разработка критериев идентификации и отбора апомиктор;
анализ частоты встречаемости апомиксиса и степени его выраженности;
изучение цитоэмбриологических механизмов апомиксиса и форм его проявления; .
-.анализ характера наследования йпомикеиеа в Pj, Fg и потомствах беккроссов;
анализ продуктивности апомиктических инцухт-линий в системе оценочных скрещиваний',
разработка приемов"использования апомиктических ингг/хт-линий в практической селекции.
Научная новизна. Впервые получены у диплоидной сахарной
свеклы инцухт-линии со 100$ пенетрантностьго признака апомикси-
са. Степень его выраженности и уровень эавязываемости апомик-
тических семян при последующем репродуцировании остаются прак
тически неизменными и не зависят от условий выращивания расте
ний.
Впервые разработана и применена на практике методика выявления апомиктов у получаемых из . полиморфных популяций инцухт-линии.. Она предусматривает пои"ж среди линейных материалов са-мофертияькых генотипов,; их гибридизацию с доминантными маркерами и отбор в Рт рецессивных, гомозигот, размножаемых в дальнейшем по типу сибсов.
Впервые разработана классификация форм апомиксиса у сахарной свеклы, учитывающая специфику протекания, обоих типов ее семенного воспроизводства:, нормального полового процесса -» амфимиксиса.и происходящего без слияния гамет - апомиксиса. В основе классификации лежат способ происхождения зародыша и характер спорообразования.
Впервые разработана схема селекции и первичного семеновод
ства апомиктически .размножающихся инцухт-линий, исключающая по
лучение гомозиготных линий старших поколений и анализ их общей
и специфической комбинационной способности, Схема .предполагает
прямое использование линий-аломиктов в ' качестве новых форм
после проверки продуктивности'и ее соответствия 'предъявляемым
стандартам. - ; . '.' '..
Практическая значимость работы. Разработанная методика поиска позволяет выявлять-у диплоидной:сахарной свеклы апомик-тические генотипы. Отбор следует вести с учетом предложенных критериев и сопутствующим им методов идентификации апомиксиса, охватывающих морфологические, цитоэмбриологические и генетические его доказательства. ~
Созданные в процессе исследований инцухт-линии сахарной свеклы могут успешно использоваться как модельные объекты для изучения цитозмбриологии и генетики апомиксиса, как доноры апомиксиса и гётерозисные опылители при формировании межлинейных гибридов, как родоначальники новых сортов с.апомиктическим типом'размножения.
- б -
На защиту выносятся следующие основные положения:
экспериментальное доказательство наличия у культурной свеклы апомиктического способа размножения и методы его выявления;
цитоэмбриологические механизмы формирования . апомикти-ческого потомства;
оригинальная классификация форм апомиксиса у сахарной свеклы;
новая технология селекции, основанная на использовании апомиктических инцухт-линий...
Апробация работы. Результаты исследований доложены и представлены на конференциях, собещаниях и симпозиумах, в том числе Советско-^индййском симпозиуме по проблемам генетики и селекции растений (Баку;1976)« Республиканском совещании по проблемам генетики и селекции растений (Алма-Ата,1979), 3-й конференции биохимиков' Средней Азии и Казахстана (Душанбе, 1981), совещании по проблемам мутагенеза (Умань,Т985), Респут бликанской'конференции по физиолого-генетическим основам устойчивости и продуктивности сельскохозяйственных: растений (Алма-Ата,1988), 2-м Всесоюзном совещании 'Теневика развития" (Ташкент,Т990У, Международном симпозиуме. "Управление генетической изменчивостью сельскохозяйственных-растений" (Ялта,
1992).' -.'. '-.".-.^' -''; .;.'. '.-
Публикации. Основные* результаты Диссертационной работы изложены в 41 научной публикации. .'''.'
Структура и объем работы.:- Диссертация объемом 210 стра- ниц машинописного тексти состоит иа-введения, пяти глав, .заключения, выводов, рекомендаций для селекционной практики и списка.литературы) включающего 830 наименований; .содержит.22 таблицы, б схем и.42 рисунка,'.
