Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Обзор литературы 6
1.1. Генетические особенности груши 6
1.2. Формирование и совершенствование сортимента груши 9
1.3. Хозяйственно-биологические особенности культуры 15
1.3.1. Устойчивость к неблагоприятным абиотическим факторам 15
1.3.2. Устойчивость к неблагоприятным биотическим факторам 27
1.3.3. Урожайность, товарно-потребительские качества и биохимиче
ский состав плодов 32
ГЛАВА 2. Цель, задачи, объекты, методика и условия проведения исследова ний 39
2.1. Цель и задачи исследований 39
2.2. Объекты и методика исследований 39
2.3. Условия проведения исследований 42
Результаты исследований
ГЛАВА 3. Устойчивость сортов и форм груши к неблагоприятным абиоти ческим факторам 46
3.1. Оценка устойчивости по компонентам зимостойкости 46
3.1.1. Устойчивость к морозам в осенне-зимний период 46
3.1.2. Максимальная устойчивость к низким температурам в середине зимы 54
3.1.3. Устойчивость к резким перепадам температуры после оттепелей .60
3.1.4. Способность восстанавливать морозостойкость при повторной
закалке после оттепели 64
3.1.5. Устойчивость по комплексу компонентов зимостойкости 67
3.1.6. Устойчивость сортов и форм груши к низким температурам (после суровой зимы 2005/2006 г.) 69
3.2. Жаро- и засухоустойчивость сортов и форм груши 72
3.3. Солеустойчивость исходных форм груши 79
ГЛАВА 4. Устойчивость сортов и форм груши к неблагоприятным биотиче ским факторам 85
4.1. Устойчивость к парше 85
4.2. Устойчивость к септориозу 87
4.3. Устойчивость к энтомоспориозу 89
4.4. Устойчивость к медянице 91
ГЛАВА 5. Сила роста и объем кроны сортов груши 93
ГЛАВА 6. Скороплодность, урожайность, товарно-потребительские качества и биохимический состав плодов 97
6.1. Скороплодность 97
6.2. Урожайность 98
6.3. Товарно-потребительские качества 102
6.4. Биохимический состави вкус плодов 103
ГЛАВА 7. Экономическая эффективность, источники ценных хозяйственно-биологических признаков 111
7.1. Экономическая эффективность 111
7.2. Источники ценных хозяйственно-биологических признаков
Выводы 117
Рекомендации для использования в производстве и селекции 119
Список использованной литературы 122
- Генетические особенности груши
- Оценка устойчивости по компонентам зимостойкости
- Устойчивость к парше
- Скороплодность
Введение к работе
Груша является ценной садовой культурой и занимает одно из ведущих мест в обеспечении населения плодовой продукцией. Она характеризуется рядом хозяйственно значимых признаков, в том числе регулярной и обильной урожайностью, долговечностью деревьев. Плоды десертных сортов груши отличаются высокими товарно-потребительскими качествами: выдающимся ароматом, непревзойденными вкусовыми достоинствами, привлекательным внешним видом. В них содержатся сахара, кислоты, дубильные и пектиновые вещества, витамины, микроэлементы. Весьма важно присутствие в плодах груши таких биологически активных соединений, как арбутин и хлорогеновая кислота, которые являются лечебно-профилактическими средствами при заболеваниях почек и печени (Яковлев, 1992; Седов, Долматов, 1997).
Однако культура груши имеет недостаточный уровень устойчивости к неблагоприятным стрессорам абиотического и биотического характера, что не позволяет ей в полной мере реализовать свой производственный потенциал. Поэтому, несмотря на высокие вкусовые, диетические, оздоровительные качества плодов и другие достоинства, эта порода занимает всего 4,7%' от общего количества садовых насаждений нашей страны и около 7% в Центрально-Черноземном регионе (Красова, Седов, 1989; Росточков, 1989).
При этом, как и в середине двадцатого века, значительная часть площадей (20 - 48%) приходится на Бессемянку, Тонковетку, Бергамот осенний. В южных зонах плодоводства прибавились интродуцированные европейские и северо-американские сорта: Любимица Клаппа, Лесная Красавица, Вильяме, Киффер, Бере Арданпон, Бере Боек и другие (Душутина, 1979; Красова, Седов, 1989; Яковлев, 1992, 1995; Бурмистров, 1997).
В то же время, в результате трудоемкой работы отечественных селекционеров, постоянно происходит пополнение сортимента груши новыми высокопродуктивными формами, обладающими комплексом прочих хозяйственно-биологических признаков.
5 Исходя из вышесказанного, следует, что актуальной остается проблема изучения генофонда груши и выявления генотипов с высокой степенью адаптации к экстремальным факторам внешней среды и другими производственно ценными свойствами для повышения эффективности селекционного процесса и практического использования.
Генетические особенности груши
Обобщением генетических исследований груши занимались Найт (Knight, 1963), Алстон (Alston, 1973, 1975), Яковлев (1979, 1992). Итоги работ этих и других авторов (Седов, 1980; Туз, 1983; Седов, Долматов, 1997 и др.) показывают низкий уровень изученности генетики груши, по сравнению с другими плодовыми (яблоня, абрикос, персик) и однолетними сельскохозяйственными культурами.
Соматические клетки наиболее распространенных видов груши содержат диплоидный набор хромосом (2n = 34). Помимо диплоидного, отдельные формы имеют триплоидный и реже - тетраплоидный хромосомный набор (Shamel, 1937; Crane, Thomas, 1939; Zielinski, 1962; Туз и др., 1979; Туз, 1983; Яковлев, 1992). На данный момент у груши идентифицировано около 20 генов (табл. 1).
Из них, ген устойчивости к бактериальному ожогу (Ewi, Е\Уз), ген сочности плода (Su), карликовости (D), красной окраски листьев (R1) и плодов (С) выделены как наиболее значимые для селекции (Седов, Долматов, 1997).
Ген, контролирующий устойчивость к бактериальному ожогу (Ewj) обнаружен Б. Дрейном (Drain, 1943) у гибрида, полученного от скрещивания груши песчаной с грушей обыкновенной. Почти через двадцать лет Шей, Уильяме и Яник (Shay, Williams, Yanick, 1962) установили наличие устойчивости к этому заболеванию у производных груши уссурийской и указали на то, что форма Pyrns Ussuriensis 76 имеет моногенную устойчивость к бактериальному ожогу и является носителем гена Ew2. Вскоре Томпсон, Циммерман и Цвет (Thompson, Zimmerman, Zwet, 1975) идентифицировали доминантный ген Se, обуславливающий чувствительность к бактериальному ожогу.
До этого были выделены и определены символы генов, которые Контролируют признаки бледно-зеленой окраски листьев (g), отсутствия желез на главной листовой жилке (Е), красной окраски летних побегов (R) и их опушенности (Н), городчатой или пильчатой формы листа у сортов Жюль Гюйо, Вильяме, Конференция, Деканка дю Комис (Сг), ржаво-бурой окраски плодов у ряда японских сортов (Ru) и ее подавления у форм, производных от P.pyrifolia (Jru) (Kikuchi, 1924; Crane and Lewis, 1940).
Рядом авторов (Crane, 1949; Zielinski et. al.5 1965; Яковлев, 1978, 1992; Седов, Долматов, 1997 и др.) установлено, что у груши признак величины плодов и их массы находится под полигенным контролем, причем у потомства доминирует мелкоплодность. Круглая форма плода доминирует над гру шевидной, а сам признак наследуется полигенно (Crane, Lewis, 1940; Zielinski et. al., 1965).
Наличие покровной окраски у плодов груши является ценным признаком, характер и интенсивность которой определяется присутствием антоциа-нов и их количеством (Седов, Долматов, 1997; Francis, 1970).
СП. Яковлев (1992) отмечает, что при наследовании гибридными сеянцами груши покровной окраски, наблюдается явление доминантного эпи-стаза, когда генетическая структура этого признака у форм с неокрашенными плодами соответствует типу CcDd, где ген D является супрессором по отношению к гену С, определяющему покровную окраску плода.
В меньшей степени у груши на генетическом уровне изучена окраска мякоти плодов. Предполагается, что белая окраска находится под контролем доминантного гена, а кремовая и зеленая определяются альтернативными ал-лельными генами (Zielinski et. ah, 1965).
Многие исследователи считают, что наиболее ценные хозяйственные и биологические свойства данной культуры находятся под полигенным контролем и наследуются как количественные признаки, это: зимостойкость, устойчивость к болезням, вкус, форма, масса и сроки созревания плодов, а также скороплодность. (Туз, 1983; Яковлев, 1992; Crane, Lewis, 1949; Thompson, Yanick, Williams, 1962; Zielinski et. Al., 1965; Layne, Quamme, 1975 и др.).
Оценка устойчивости по компонентам зимостойкости
Для достижения растениями достаточного уровня морозостойкости им необходимо своевременное вступление в состояние покоя. По данным И.И.Туманова (1963), вегетирующие растения практически не способны закаливаться, и погибают при небольших отрицательных температурах в осенне-зимний период.
Изучение устойчивости исходных форм груши к раннезимним морозам проводилось в первой декаде декабря путем искусственного промораживания однолетних побегов при температурах -25...-28...-30 С после стандартной закалки -5 -10 С.
В результате проведенных исследований установлено, что после промораживания при температуре -25С, большинство сортов и форм производных груши уссурийской и груши обыкновенной не имели значительных повреждений. Однако у форм 3-222 и 20-72 (Тающая Рождественская х Дочь Бланковой) отмечено подмерзание тканей коры и камбия до 1,9 баллов.
Многие исходные формы груши способны выдерживать без значительных повреждений понижение температуры до -28 С. Наряду с этим выявлены формы со степенью подмерзания тканей коры, камбия и древесины от 1,1 до 2,0 баллов. Это сорта: Северянка краснощекая, Мичуринская красавица, Ника, Грушка, Юнона, Колобок, Новелла, формы: 12-173 (Жерве х Дочь Бланковой), 28-137 (Нежность х Вильяме красный), 3-123 (Дочь Бланковой х Вильяме красный), 9-33 (Бере Лигеля х Бере Октября). У формы 3-222 и сортов: Эсмеральда, Чаровница, Красавица Черненко, подмерзания доходили до 2,5 баллов. Повреждения почек у перечисленных форм не превышали 2,0 балла.
Промораживание при температуре -30 С позволило в большей степени выявить различия между исходными формами груши по способности к быст рой закалке, а, следовательно, степени морозостойкости в осеннее-зимний период (табл. 4).
Как видно из таблицы 4, наибольшей устойчивостью к воздействию низкой температуры (-30С) в начале зимы, обладают в основном сорта и формы производные груши уссурийской: Тема, Осенняя мечта, Нежность, Светлянка, Лада, Скороспелка из Мичуринска, Северянка, Луковая, 91-80 (Тема х Жанна д Арк), 11-194 (Северянка х Россошанская красивая), со степенью подмерзания тканей, находящейся в пределах от 0,0 до 0,8 баллов. Таким же уровнем морозостойкости характеризуются груше-рябиновьтй гибрид и сорт народной селекции Бессемянка.
В группе сортов произошедших от скрещиваний в пределах груши обыкновенной, морозостойкими (повреждение тканей от 0,3 до 1,0 балла), при данном температурном режиме, оказались такие исходные формы, как: Вахта, Чудесница, Февральский сувенир, Яковлевская, Любимица Яковлева, Смуглянка, Мелодия, 79-72 (Нарядная Ефимова х Анна Британская), 48-57 (Талгарская красавица х Дочь Зари), 48-84 (Талгарская красавица х Дочь Зари), 63-13 (Талгарская красавица х Дочь Зари).
Немного сильнее в этот период зимовки подмерзли ткани камбия (до 1,6 баллов) и древесины (до 1,8 баллов) у сортов: Первомайская, Феерия, Новелла, Августовская роса, Ника, Гера, Ириста, Рапсодия, Памяти Яковлева, Осенняя Яковлева, Северянка краснощекая, Аллегро и форма 49-11.
К сортам со средней устойчивостью к низким температурам (степень промерзания тканей от 2,1 до 2,9 баллов при -30 С) относятся Мелитопольская, Соперница, Эсмеральда, Грушка, Колобок, Красавица Черненко.
Сильные повреждения тканей (от 3,1 до 3,5 баллов) отмечены у сортов Чаровница, Бере зимняя Мичурина и форм 20-72 (Тающая Рождественская х Дочь Бланковой), 9-33 (Бере Лигеля х Бере Октября).
Почки в отличие от тканей оказались менее зимостойкими в осенне-зимний период. Степень их повреждения у груши варьировала от 0,8 до 3,4 баллов. Незначительные подмерзания почек, до 0,9 баллов, наблюдались у сортов Тема, Нежность, Любимица Яковлева и формы 11 -194.
Около половины изученных исходных форм имели средние повреждения почек, находящиеся в пределах от 1,1 до 2,0 баллов. Это такие сорта как Соперница, Осенняя мечта, Светлячка, Северянка, Луковая, Августовская роса, Скороспелка из Мичуринска, Бессемянка, Первомайская, Чудесница, Февральский сувенир, Смуглянка, Феерия, Яковлевская, Памяти Яковлева, Ника, Аллегро, Осенняя Яковлева, Мелодия, Новелла и формы 91-80, 79-72, 48-84,48-57,49-11. Более сильные подмерзания (до 2,5 баллов) отмечены у следующих исходных форм: Гера, Вахта, Грушка, Колобок, Красавица Черненко, Лада, 63-13, груше-рябиновый гибрид.
Сорта Ириста, Рапсодия, Северянка краснощекая, Мелитопольская, Чаровница, Эсмеральда, Бере зимняя Мичурина и форм 20-72, 9-33 имели повреждения почек от 2,5 до 3,4 баллов.
Уровень устойчивости растений к раннезимним морозам во многом зависит от погодных условий в конце периода вегетации. В случае теплой и дождливой осени некоторые исходные формы груши не приобретают нужного уровня зимостойкости в это время (Туманов, 1964). В качестве примера такого рода можно привести погодные условия осени 2005 года, когда среднемесячная температура воздуха в октябре, ноябре и декабре превышала средние многолетние данные на 2,5, 2,2 и 3,8 С соответственно. В то же время абсолютный температурный максимум в эти месяцы доходил до +21,60,+10,40и+4,5С.
Устойчивость к парше
Одним из наиболее вредоносных заболеваний груши в условиях Центрально-Черноземного района является парша (Venturia pirina Aderh.). Она приводит к уменьшению количества и качества урожая, вследствие понижения фотосинтетической деятельности листового аппарата и ухудшения товарного вида плодов.
Степень восприимчивости сортов и форм груши к парше изучали в полевых условиях на естественном инфекционном фоне.
В результате проведенных исследований были обнаружены существенные различия по уровню устойчивости изученных исходных форм груши к парше (табл. 15).
Согласно данным таблицы 15, в группу высокоустойчивых форм (степень повреждения 0,0-1,0 балл), включены сорта, производные груши уссурийской первого, второго и третьего поколений: Северянка краснощекая,
Нежность, Мичуринская красавица, Тема, Осенняя мечта, Северянка, Светлянка, Августовская роса, Скороспелка из Мичуринска, Памяти Яковлева, Новелла, Коперечка № 6, Ириста, форма 91-80, сеянцы Яковлева №104, 105, 106, 111, а также исходные формы, выведенные с использованием сортов груши обыкновенной: Февральский сувенир, Гера, Аллегро, Мелодия, Эсме-ральда, Заря, Яковлевская, Феерия, Чудесница, Красавица Черненко, Космическая, Ника, Смуглянка, Первомайская, Кармен и форма 48-57 (Талгарская красавица х Дочь Зари).
Такие сорта как Чаровница, Пава, Бере зимняя Мичурина, Колобок, Рапсодия, Дочь Бланковой, с повреждениями, находящимися в пределах 1,1-2,0 балла, отнесены к группе устойчивых.
Наибольшей восприимчивостью к парше (поражение от 3,1 до 4,0 баллов) характеризуются следующие сорта: Любимица Мичуринска, Осенняя Яковлева, Бессемянка, Вахта, Тонковетка
Наряду с паршой, к числу распространенных в последнее время заболеваний относится септориоз {Septoria Piricola Desm), поражающий листья груши, а при сильном развитии и плоды.
В ходе полевой оценки восприимчивости исходных форм к данному заболеванию, у сортов: Августовская роса, Мичуринская красавица, Грушка, Луковая, Светлянка, Тема, Нежность и форм 91-80 (Тема х Жанна д Арк), 28-13 (производные P.ussuriensis); Эсмеральда, Красавица Черненко, Кармен, Гера, Бере Октября (производные P.communis), не было обнаружено признаков повреждения (табл. 16).
Незначительные повреждения, не превышающие 1,0 балла, отмечены у следующих форм: Ника, Аллегро, Дочь Зари, Юнона, Мелодия, Чаровница, Памяти Яковлева, Космическая, Новелла, 3-123 (Дочь Бланковой х Впльямс красный), 20-72 (Тающая Рождественская х Дочь Бланковой), 29-129 (Осенняя Яковлева х Вильяме красный), 26-182.
В последние годы значительный ущерб культуре груши стал приносить энтомоспориоз {Entomosporium maculatum Lev.), который особенно сильно поражает растения в питомниках.
По результатам проведенных исследований, как видно из таблицы 17, в группе высокоустойчивых (степень повреждения 0 баллов) оказались в основном сорта и формы, полученные с участием груши уссурийской: Тема, Нежность, Светлянка, Памяти Яковлева, Новелла, Бере зимняя Мичурина, Августовская роса, Луковая, Ириста, Северянка краснощекая, 91-80 (Тема х Жанна д Арк), 28-137 (Нежность х Вильяме красный). Из сортов производных груши обыкновенной высокой устойчивостью характеризуются: Ника, Смуглянка, Гера, Эсмеральда, Красавица Черненко, Юнона и формы 3-123 (Дочь Бланковой х Вильяме красный), 29-129 (Осенняя Яковлева х Вильяме красный), 20-72 (Тающая Рождественская х Дочь Бланковой). Таким же уровнем устойчивости обладает сорт народной селекции Приоритетная.
Скороплодность
Скороплодность, наряду с урожайностью, является одним из главных компонентов продуктивности. Внедрение в производство сортов, рано вступающих в пору плодоношения, позволяет ускорить окупаемость вложенных денежных средств и увеличить экономическую эффективность возделываемых плодовых насаждений.
Так как, в основном, растения семечковых культур достигают стадии репродуктивного периода примерно на 13-й год, в деле получения новых сортов важной селекционной проблемой является скороплодность. При этом внутри отдельной плодовой породы происходит варьирование признака скорого! одности в зависимости от сорта.
Временем вхождения сорта в пору плодоношения считают год, после высадки растений в сад, когда Vi или более деревьев начинают приносить хозяйственно значимый урожай, составляющий не менее 2-х кг с растения. А тот год, в котором урожай, полученный с одного учетного дерева в среднем составляет 15 кг, является началом полного плодоношения (Доспехов, 1979; Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур, 1999).
У сортов груши ювенильный период продолжается на 1 - 2 года дольше, чем у яблони. По времени вступления в период плодоношения формы груши подразделяют на следующие группы: - скороплодные (с ранним сроком начала плодоношения - на 5 - 6-м году); - среднеплодные (вступающие в плодоношение на 7 - 9-м году); - позднеплодные (начинающие плодоносить на 10 — 12-м году) (Кобель, 1957; Программа и методика сортоизучения плодовых, ягод ных и орехоплодных культур, 1999).
В результате проведенных исследований были выявлены различия между изученными сортами по степени скороплодности (табл.21) и выделены скороплодные сорта, вступившие в пору плодоношения на 3 год после посадки в сад, это летние сорта Августовская роса, Северянка краснощекая и осенний сорт Памяти Яковлева, у которых количество заплодоносивших деревьев находилось в пределах от 57 до 79%.
Урожайность является одним из основных показателей характеризующих хозяйственную ценность сорта. Количество урожая обусловлено как биологическими особенностями сорта, так и действием биотических, абиотических факторов среды и уровнем агротехнических мероприятий. Тем не менее, максимальное проявление этого показателя главным образом зависит от потенциальных возможностей генотипа (Родюкова, 2005).
Но потенциал продуктивности реализуется не в полной мере из-за неблагоприятных условий выращивания культуры. Вследствие этого значимым становится отбор таких форм, которые могут реализовать потенциальную урожайность на максимально возможном уровне.
Проведен учет количества урожая в килограммах с дерева с последующим пересчетом на 1 гектар насаждений. Пересчет урожая на 1 га проводили согласно схеме посадки плодовых растений. Во ВНИИГиСПР им. И.В. Мичурина стандартная схема посадки груши - 7x3 м.
В соответствии с «Программой и методикой сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур» (Мичуринск, 1973), сорта груши по урожайности с 1 гектара насаждений, группируются следующим образом: - малоурожайные сорта - урожайность ниже 100 ц/га; - среднеурожайные - 100 - 150 ц/га; - урожайные - 150 - 200 ц/га; - высокоурожайные - более 200 ц/г.
В результате проведенных исследований по оценки урожайности выявлены существенные различия по степени проявления этого признака между исходными формами груши (табл. 22).
Согласно данным таблицы 22, наибольшая урожайность (более 200 ц/га) отмечена у сортов Северянка краснощекая, Августовская роса, Памяти Яковлева, Скороспелка из Мичуринска, Ириста, Яковлевская, которые вошли в группу высокоурожайных.
К урожайным отнесены сорта: Эсмеральда, Новелла, Аллегро, Гера, Феерия, Красавица Черненко, Первомайская, Осенняя Яковлева, Чудесница, Пава, Любимица Яковлева, с урожайностью, находящейся в пределах от 154,4 до 195,0 ц/га.
Более 1/3 исследуемых форм включены в группу среднеурожайных сортов. Из них, формы: Ника, Февральский сувенир, Д.2, 91-80, 20-4 и 11-194 имеют урожайность более 125 ц/га, а сорта Юнона, Осенняя мечта, Смуглянка, Луковая, Северянка — менее 115 ц/га.
В группе малоурожайных, сорта Бере зимняя Мичурина, Колобок, Мичуринская летняя и формы 12-173, 29-129 характеризуются урожайностью не менее 85 ц/га. У таких форм как Космическая, Вахта, Бессемянка, 79-72 значение оцениваемого признака колебалось от 65,2 до 75,2 ц/га. Самыми низкоурожайными (менее 50 ц/га) являются сорт Грушка и форма 3-123.
Товарные и потребительские качества плодов являются одними из главнейших критериев при характеристики хозяйственной ценности сорта. Эти свойства в основном и обусловливают спрос на продукцию в условиях развивающегося интенсивного садоводства. В связи с чем, получение новых сортов, обладающих плодами высокого качества и удовлетворяющих требования потребителя, становится одной из первостепенных задач селекции.
Основным показателем высокого товарного качества плодов является привлекательность внешнего вида, которая складывается из формы, величины и присутствия покровной окраски. У груши к высокопривлекательным относят плоды грушевидной формы, имеющие желтую или золотисто-желтую основную окраску кожицы. Масса плодов должна составлять примерно 150 г, размер не менее 6 см в длину, при диаметре, находящемся в пределах от 5 до 10 см (Рылов, 1996; Седов, Долматов, 1997).
Изучение массы плодов исходных форм груши производили на основе их весовой оценки согласно «Программе и методике сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур» (Мичуринск, 1973).
В результате проведенных исследований установлено, что сорта Луковая и Колобок характеризуются наиболее крупными плодами, средняя масса которых составляет 200 и 190 граммов соответственно.
К группе с плодами выше средней величины (масса 126 — 175 г) отнесены исходные формы Рапсодия, Красавица Черненко, Феерия, Эсмеральда, Яковлевская, Гера, Новелла, Чудесница, Февральский сувенир, Первомайская, Нежность, Памяти Яковлева, Августовская роса, Любимица Яковлева, Осенняя Яковлева, Дочь Зари, 20-72 (Тающая Рождественская х Дочь бланковой), 29-129 (Осенняя Яковлева х Вильяме красный), 79-72 (Нарядная Горшкова х Анна Британская), 3-123 (Дочь Бланковой х Вильяме красный), 20-4 (Мартине х Пушкинская), 9-33 (Бере Лигеля х Бере Октября).
