Содержание к диссертации
Введение
I. Обзор литературы 8
1.1. Современные направления селекционно-племенной работы в молочном скотоводстве 8
1.2. Племенная ценность 18
1.2. 1. Генетические принципы определения племенной ценности животных 18
1.2.2. Прогноз племенной ценности 22
1.3. Использование генетико-статистического анализа 41
В селекционном процессе 41
1.4. Использование селекционных индексов для оценки быков-производителей в молочном скотоводстве 46
II. Материал и методика исследований 59
III. Результаты исследований и их обсуждение 64
3.1. Общий статистический анализ исходных данных 64
3.2. Анализ взаимосвязей между признаками 68
3.3. Однофакторный анализ влияния породы и генотипа быка-отца на показатели продуктивности и развития коров-дочерей 71
3. 4. Многомерный анализ влияния генотипа быков-отцов на показатели продуктивности и развития коров-дочерей 72
3.5. Расчет и сравнительный анализ селекционных индексов 74
3.6. Обсуждение результатов 86
Выводы 92
Предложения производству 94
Список используемой литературы
- Генетические принципы определения племенной ценности животных
- Использование селекционных индексов для оценки быков-производителей в молочном скотоводстве
- Анализ взаимосвязей между признаками
- Многомерный анализ влияния генотипа быков-отцов на показатели продуктивности и развития коров-дочерей
Введение к работе
Молочное скотоводство является наиболее значимым сектором животноводства и одним из основных источников обеспечения населения биологически полноценными продуктами питания.
Один из главных факторов улучшения продуктивных и племенных качеств молочного скота - интенсивное использование быков-улучшателей. В связи с этим особую актуальность приобретают точные, недорогие и оперативные методы оценки племенных животных. Важнейшим элементом селекционно-племенной работы в молочном скотоводстве остается выявление племенной ценности быков-производителей.
Из-за ряда объективных причин, а также отсутствия эффективных систем и методик испытания производителей по качеству потомства, эта работа в нашей стране проводится недостаточно. В настоящее время численность племенного скота и в том числе быков-производителей резко сократилась, поэтому крайне важно проводить оценку быков, запасы семени которых имеются на племпредприятиях, селекционных центрах и в научных учреждениях.
Сложность достоверной оценки племенных качеств животных заключается в том, что на формирование основных хозяйственно-полезных признаков оказывает влияние целый ряд как генетических, так и паратипических факторов. Вследствие этого осуществить эту огромную работу достаточно оперативно возможно только на основе применения современных методов. Без создания мощных баз данных и информационных систем в настоящее время невозможно вести эффективную племенную работу.
Существующие в настоящее время в нашей стране методы оценки племенных качеств быков-производителей несколько устарели и не вполне отражают действительную ценность племенных животных. Так, Инструкция бонитировки скота в нашей стране не менялась с 1975 г. Индекс племенной
ценности быков-производителей определяется по Инструкции по проверке и оценке быков молочных и молочно-мясных пород крупного рогатого скота 1980 г.
Кроме того, существующая в России процедура оценки производителей по продуктивности дочерей предусматривает определение племенной ценности животных отдельно по каждому признаку. В результате, в практической работе не представляется возможным определить рейтинг быков по их совокупной племенной ценности, что не позволяет улучшить систему подбора как в отдельных стадах, так и в массовой репродукции стад и пород молочного скота.
В то же время в мировой практике племенного животноводства прогноз племенной ценности животных осуществляется на основе современных методов популяционной генетики и моделирования селекционного процесса. Наряду с традиционными методами оценки в последнее время стали использовать новые, такие как BLUP, Animal Model и другие. К сожалению, в нашей стране эти методы (BLUP, Animal Model) не получили широкого распространения до сих пор.
Современная селекция животных основана на учете ряда ведущих при-^ знаков отбора: уровня продуктивности, регулярной плодовитости, приспособленности к комплексной механизации, устойчивости к заболеваниям и т.д. Однако, чем больше признаков отбора, тем меньшая вероятность прогресса по каждому из них (Л.К.Эрнст, 1968, З.С. Никоро и др., 1968). Поэтому для оптимизации отбора животных по комплексу хозяйственно-биологических признаков целесообразно применять метод селекционных индексов. Использование селекционных индексов позволяет ускорить оценку племенных животных и повысить ее достоверность. За рубежом для оценки племенных животных селекционные индексы применяются широко и эффективно, однако в нашей стране этот вид оценки распространен недостаточно и
требует дальнейших исследований применительно к конкретным породам и популяциям животных.
В нашей стране различные методики и способы расчета селекционных индексов разрабатывали П. Р. Лепер, 3. С. Никоро и др. (1968), Р. Р. Тейнберг (1971), Н. 3. Басовский (1983), Ф. Ф. Эйснер (1963). Каждый автор доказывает преимущества своей методики или своего способа расчета. Однако до сих пор нельзя однозначно отдать предпочтение какому-либо одному из этих способов.
Если теоретически предположить, что все эти методики и способы расчета селекционных индексов верны, то они должны давать близкие или сходные результаты оценки племенной ценности по одним и тем же животным. Сравнительному изучению различных способов расчета селекционных индексов посвящена предлагаемая работа.
Работа является разделом исследований, проводимых ФГОУ Российской академией менеджмента в животноводстве по темам: «Совершенствование методов оценки племенных животных» и «Применение новых технических средств и методов в информационном обеспечении животноводства».
Цели и задачи исследований. Цель исследований - совершенствование системы оценки быков-производителей в молочном скотоводстве по качеству потомства на основе показателей продуктивности их дочерей с применением селекционных индексов.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
изучить влияние быков-производителей на продуктивность их дочерей с помощью современных статистических методов и с использованием компьютерных программ;
изучить корреляцию между основными показателями продуктивности коров в зависимости от их происхождения по отцу;
определить основные признаки для расчета селекционных индексов;
сравнить селекционные индексы быков-производителей в зависимости от методики и способа расчета;
на основе полученных результатов исследований предложить сравнительно простой и достаточно надежный способ расчета селекционного индекса для оценки быков-производителей с учетом показателей молочной продуктивности и развития их дочерей за первую лактацию;
рекомендовать программы для персональных компьютеров, обеспечивающие быстрый и надежный расчет селекционных индексов и оценку быков на основе продуктивных качеств их дочерей.
Научная новизна. Впервые проведено сравнительное изучение четырех различных способов расчета селекционных индексов для оценки быков-производителей.
На основании результатов собственных исследований установлено, что величина селекционного индекса определяется племенной ценностью быка и мало зависит от способа расчета.
Таким образом, на практике можно достаточно эффективно применять любой из этих способов.
Практическая значимость. Работа является разделом исследований, проводимых ФГОУ Российской академией менеджмента в животноводстве по темам: «Совершенствование методов оценки племенных животных» и «Применение новых технических средств и методов в информационном обеспечении животноводства». Полученные данные были использованы при совершенствовании информационно-аналитической системы (на базе ПК) по племенному учету, своду и обработке результатов бонитировки крупного рогатого скота.
Были разработаны специальные формы, меню и элементы управления созданной базой данных (интерфейс) для удобства пользователей. Таким образом, база данных стала основой для разрабатываемой информационной системы для племенного животноводства.
Опробованы и рекомендованы программы для персональных компьютеров, обеспечивающие быстрый и надежный расчет селекционного индекса.
Материалы, полученные в ходе работы, используются в учебном процессе повышения квалификации специалистов в ФГОУ Российской академии менеджмента в животноводстве.
Основные положения, выносимые на защиту:
Оценка быков по хозяйственно-полезным и биологическим признакам их дочерей;
Фенотипические и генетические корреляции между показателями продуктивности и развития коров
Факторный и многомерный анализ влияния быков на продуктивность их дочерей и разработка селекционных индексов.
Сравнение селекционных индексов, рассчитанных по разным методикам.
Апробация работы. Материалы диссертации доложены на международных научно-практических конференциях «Повышение конкурентоспособности животноводства и задачи кадрового обеспечения» 2000 и 2007 гг., ФГОУ РАМЖ и расширенном заседании кафедры информационного обеспечения и генетико-статистических методов в животноводстве ФГОУ РАМЖ в 2007 г.
Генетические принципы определения племенной ценности животных
Считается, что молочная продуктивность коровы зависит на 35% от менеджмента (условий кормления, содержания и эксплуатации), на 25% от ее здоровья, на 15% - от климатических и сезонных факторов и на 25% - от ее генетических задатков (Ж. Г. Логинов, И. Н. Николаева, 2000). От животных, в генотипе которых не заложена высокая продуктивность, невозможно получить рекордных удоев при самых благоприятных условиях кормления и содержания, так же как и реализация генетического потенциала не может быть достигнута в стаде, где нет соответствующего менеджмента, обеспечивающего здоровье и раздой животных. Существует два пути повышения генетического потенциала стад: использование лучшего мирового генофонда и интенсификация отбора племенных животных: отцов быков, отцов коров, матерей быков и матерей коров. Как в застойные времена, так и в наше время основной метод работы с породами - это подпитка генофонда "генетикой с колес" (Ж. Г. Логинов, И. Н. Николаева, 2000).
До сих пор в преобладающем большинстве племенных организаций Российской Федерации коровы оцениваются и отбираются только по фенотипу, т.е. по собственной продуктивности. Инструкция бонитировки скота в нашей стране не менялась с 1975 г. Индекс племенной ценности быков-производителей определяется по инструкции 1980 г. В то же время в США за тот же период продуктивно-экстерьерный индекс изменялся уже семь раз, каждый раз при этом в него вводились новые показатели и менялся удельный вес ранее используемых.
Племенная ценность (или генетическая ценность) животного определяется суммарным средним эффектом генов, которые оно несет и которые может передать своим потомкам. Племенная ценность скота определяется генетической разностью между продуктивностью отдельного животного или группы особей и средней продуктивностью стада, или популяции (Н.З. Басовский, 1983).
Согласно теоретическим основам генетики, каждый потомок получает случайное сочетание половины материнских и отцовских генов. Различают общую и специфическую племенную ценность; общая определяется аддитивным сочетанием генов, специфическая - отклонениями от аддитивного эффекта генов, обусловленными доминированием и эпистазом, одним из видов взаимодействия неаллельных генов. В скотоводстве в основном рассматривается общая племенная ценность, которая проявляется при спаривании быка-производителя с большим числом случайно спариваемых самок, в отличие от специфической, которая может быть определена при родственном разведении (инбридинге). Специфическая племенная ценность изучается в таких отраслях животноводства, как птицеводство и свиноводство, и где практикуется скрещивание инбредных линий и селекция на сочетаемость специализированных линий для получения высокопродуктивных гетерозис-ных гибридов, представляющих товарную, а не племенную ценность. Племенная ценность определяется не на основе скрещиваний, а на основе фенотипа самого пробанда или его родственников (Б. П. Завертяев, 1986).
Средний эффект родительских генов определяет среднюю генетическую ценность их потомков. Таким образом, оценка животных, проведенная по среднему значению признака продуктивности потомков, фактически представляет аддитивную, или племенную, ценность индивида. Следовательно, генетическая ценность индивида, оцененная средним (аддитивным) эффектом генов, идентична определению общей племенной ценности. Общая (аддитивная) племенная ценность может быть выражена как в абсолютных единицах, так и в виде отклонений от средней популяции, т.е. как средний эффект генов. Племенная ценность индивида характеризует племенную ценность популяции, в которой он находится, поэтому нельзя оценивать племенную ценность животного без знания конкретной популяции. Таким образом, для получения генетического прогресса в отдельных популяциях животных, в том числе крупного рогатого скота, крайне важно правильно определить племенную ценность отбираемого для воспроизводства животного, особенно это касается быков-производителей, широко используемых в сети искусственного осеменения.
Наследуемость в узком смысле имеет прямую связь с племенной ценностью, так как выражает регрессию генотипа на фенотип. Напротив, наследуемость в широком смысле, основанная на общем генном действии, включая доминирование и эпистаз, связана также и со специальной племенной ценностью (В. Шталь и др., 1973).
Эффективность селекционной работы в значительной степени зависит от того, насколько селекционер может точно и достоверно оценить генетические задатки у отобранных животных. Точное выявление этих задатков вызывает большие трудности, так как при фенотипическом выражении они значительно подвержены влиянию внешних факторов. Определить племенную ценность животного - это оценить его генотип, который при взаимодействии со средой формирует фенотип.
Использование селекционных индексов для оценки быков-производителей в молочном скотоводстве
Моделирование отбора по отдельным признакам, а также по комплексу признаков имеет важное теоретическое и практическое значение при совершенствовании стад и пород.
Однако, чем больше признаков отбора, тем меньшая вероятность прогресса по каждому из них (3. С. Никоро и др., 1968; Л. К. Эрнст, 1986). Поэтому для- оптимизации отбора животных по комплексу хозяйственно-полезных и биологических признаков целесообразно применять метод селекционных индексов (Ф. Ф. Эйснер, 1963; Н. 3. Басовский, 1983).
В селекционных программах по совершенствованию сельскохозяйственных животных важным моментом является разработка и практическое использование эффективных методов оценки племенных качеств животных, позволяющее ранжировать их по племенной ценности и проводить отбор наиболее ценных. Селекционные индексы в наибольшей степени отвечают этим требованиям, поэтому в последнее время они широко используются в практической работе.
Форма и содержание индекса во многом зависят от вида животных, направления продуктивности и наличия информации, по которой они оцениваются. Объективность и точность сценки племенного достоинства животных обуславливает эффект селекции, т.е. генетическое улучшение популяции и, соответственно, качество последующих поколений.
Теория селекционного индекса в животноводстве была разработана L. N. Hazel, J. L. Lush (1942), L. N. Hazel (1943). В нашей стране интерпретацию конструирования селекционного индекса и дальнейшую разработку теории и методики селекции по зависимым уровням проводили П. Р. Лепер, 3. С. Ни 47 коро (1968), Р. Р. Тейнберг (1971), H. 3. Басовский и др. (1976), Л. К.Эрнст и др. (1982), Б. П.Завертяев (1986); Ю. Н. Григорьев (1988) и др. Они показали, что с помощью множественного регрессионного анализа можно вывести оптимальные весовые соотношения для разных признаков продуктивности и на основе селекционного индекса отбирать для дальнейшего использования только таких животных, у которых величина суммарного генотипа имеет максимальное значение.
По Дж. Ф. Лэсли (1982) применение селекционного индекса необходимо в определении ценности каждого признака по отдельности и суммирования полученных величин для получения общей оценки животных по всем признакам.
Разработка селекционного индекса по методике, которую предложил L. N. Hazel (1943), довольно трудоемка, требует для конструирования большого материала по селекционно-генетическим параметрам. Селекционный индекс вычисляется по уравнению множественной регрессии: ЯГ = 5 ,( ,-х,) где bi — коэффициенты регрессии; х{ — фенотипические показатели отдельных животных; х,. - фенотипические показатели стада. Частные коэффициенты регрессии bt определяются с учетом наследуе мости, фенотипического стандартного отклонения, экономического значения каждого признака в селекции, а также фенотипических и генетических кор реляций между ними. Элементы фенотипической и генетической матриц вы числяют следующим образом: Рп = %,; Gi} = /г2, хS Pi\ p.j=r j SPI SPJ = cip,pj); Gij= rg,s- x№xsPi x-Wi xSPJ = Ca p,Gj\ где P - элемент фенотипической матрицы, находящийся в j-й строке и j-м столбце; г- коэффициент корреляции между i-u Kj—u признаками; S ,,SpJ фенотипическое стандартное отклонение /-го признака; rgisj - коэффициент генетической корреляции между /-м иу -м признаками; Gy - элемент генетической матрицы; /г2,— коэффициент наследуемости г-ro признака.
Этот трудоемкий и сложный способ на практике невозможно применять без персональных компьютеров и специальных прикладных программ. Разработка же таких программ обходится слишком дорого.
Наиболее точным методом оценки является решение соответствующих образом составленных систем уравнения по методу, который предложил С. R. Henderson (1963). Преимуществом этого метода является исключение генетических различий между оцениваемыми быками по годам. Однако и этот метод сложен и дорог для практического использования.
Селекционные индексы, конструируемые для конкретного вида направления продуктивности животных, должны учитывать неравноценность признаков, включенных в них, содержать оптимальное число признаков, по которым будет проводиться отбор, и учитывать задачи и направление селекции (Л. 3. Мазуровский, 1991; В. М. Кузнецов, 1998).
Селекционный индекс учитывает и генетические признаки. Число селекционируемых признаков, включаемых в общий индекс, может быть различным, при этом прогресс по одним признакам может усиливаться, а по другим - сдерживаться. Таким образом, создается новая система генов, которая обеспечивает лучшую комбинацию признаков (Л.С. Жебровский, 1987; Ir.D. Koorn, 1988; Л.З. Мазуровский, 1991).
Анализ взаимосвязей между признаками
По данным таблицы 2 видна обратная зависимость между удоем и содержанием жира в молоке. Следует отметить, что по голштинской породе эта зависимость выражена не столь явно, как по черно-пестрой и в целом по ста Чтобы эту зависимость сделать более наглядной, были вычислены коэффициенты корреляции. Как и предполагалось, они оказались отрицательными и в целом по стаду, и по породам (таблица 4).
С целью нивелирования влияния случайных и второстепенных факторов при обработке данных вначале была проведена их группировка по быкам, определены средние, а затем уже эти средние были подвергнуты корреляционному анализу.
Мы изучили влияние живой массы и возраста коров при первом отеле, а также генотипа быка-отца на показатели продуктивности.
Для выяснения связи живой массы коров с молочной продуктивностью были вычислены коэффициенты корреляции между этими показателями у дочерей по каждому быку. Была выявлена довольно высокая положительная корреляция между этими признаками.
Живая масса коров при первом отеле оказывает существенное влияние на их продуктивность. Об этом свидетельствуют высокие коэффициенты » корреляции между показателями живой массы дочерей быков, уровнем их удоя и количеством молочного жира (табл. 4).
Возраст коров и их продуктивность, наоборот, имеют высокую отрицательную корреляцию. Это говорит о том, что чем в более позднем возрасте происходит первый отел у коров, тем впоследствии ниже их продуктивность.
Зависимость уровня удоя от живой массы коров видна на графике (рис. 3). Высокая отрицательная корреляция обнаружилась также между возрастом первого отела и живой массой коров при первом отеле. Это означает, что чем медленнее росли животные, тем меньшей живой массы они достигли в итоге. Такие показатели, как возраст и живая масса при первом отеле, связаны между собой и по-разному влияют на продуктивность. Чем меньше возраст и больше масса, тем выше удой. У коров с более коротким периодом развития (при более интенсивном выращивании телок) продуктивность за первую лактацию выше.
По быкам голштинской породы эти зависимости выражены более отчетливо (выше коэффициенты корреляции).
В связи с тем, что между удоем и содержанием жира в молоке существует отрицательная корреляция, целесообразно вести селекционную работу на улучшение обоих этих признаков и, соответственно, в селекционный индекс нужно включать оба эти показателя продуктивности.
Правильно оценить племенную ценность животных и селекционно-генетические параметры можно только в том случае, если варианса, обусловленная влиянием систематических факторов (возраст, сезон отела, год лактации, условия кормления и содержания), не была даже частично включена в генетическую варианса (Н. 3. Басовский, 1983).
Связь между сезоном отела и молочной продуктивностью коров за 1-ю лактацию оказалась слабо отрицательной (коэффициент корреляции был равен -0,00307). Это означает, что сезон отела не оказал существенного влияния на уровень удоя. Учитывая это, а также довольно высокие показатели продуктивности в целом по стаду, можно сделать вывод, что в хозяйстве созданы неплохие условия кормления и содержания животных.
Многомерный анализ влияния генотипа быков-отцов на показатели продуктивности и развития коров-дочерей
Как показали результаты статистического, дисперсионного и многомерного анализа генотип быка-отца оказывает существенное влияние на показатели удоя; содержания жира в молоке и живой массы коров-дочерей, следовательно, эти признаки могут быть включены в селекционный индекс для оценки быков по качеству потомства.
В наших исследованиях расчет селекционного индекса первым способом проводили по формуле, предложенной Н. 3. Басовским (1983).
Вычисляли индексы по каждому признаку и затем их суммировали для нахождения общего индекса. В процессе вычислений обнаружилась значительная несоразмерность показателей удоя и содержания жира. В связи с малой размерностью содержание жира практически не оказало влияния на величину индекса. Чтобы как-то исправить создавшуюся ситуацию, вместо удоя и содержания жира по отдельности для расчета индекса взяли обобщенный показатель продуктивности - количество молочного жира. К тому же этот показатель сопоставим по размерности с показателем живой массы. Однако и это не решило проблему размерности в полной мере, так как в этом случае живая масса заняла в индексе большую долю, чем показатель продуктивности. Поэтому пришлось применить поправочные коэффициенты размерности: для удоя - ОД; для содержания жира в молоке - 100. В расчетах были использованы коэффициенты регрессии, предложенные Басовским (1983), величина которых зависит от числа дочерей быков (Приложение 1). Значение коэффициентов наследуемости каждого признака также было взято у Басовского.
Второй способ расчета селекционного индекса по комплексу признаков основан на коэффициентах множественной регрессии (Б.П.Завертяев, 1986).
Наибольшую трудность при расчете селекционного индекса по этой методике представляло определение коэффициентов (bi, b2, Ь3) через решение системы уравнений множественной регрессии и перемножение матриц. Расчеты проводили на персональном компьютере с применением системы электронных таблиц Excel и прикладной программы GESTA.
Рассчитанные селекционные индексы по этому способу дают более полное представление о племенной ценности быка, так как учитывают такие важные показатели, как наследуемость, отклонение признака, коэффициенты фенотипической и генетической корреляции, то есть более объективно. Вычисление коэффициентов оказалось очень трудоемким и на практике возможно только с применением компьютеров и специальных программ, что реально усложняет и удорожает работу по расчету селекционных индексов.
В третьем варианте селекционный индекс вычисляли по методу Ф. Ф. Эйснера (1963). К сожалению, этот вариант расчета не включает коэффициенты регрессии и экономические веса признаков, поэтому он не полностью учитывает значение каждого признака. То есть в этом варианте расчета селекционного индекса всем признакам придается одинаковое значение. В этом варианте учитываются лишь коэффициенты наследуемости признаков и их стандартное отклонение, которые не могут заменить коэффициенты регрессии.
В четвертом варианте индекс каждого быка был вычислен по простой формуле с учетом весовых коэффициентов каждого признака, предложенной Д.С.Фолконером (1985), с учетом экономических весов каждого признака.
Экономические веса в нашем примере рассчитаны на основании средней реализационной цены на молоко в Московской области и цены за 1 кг живой массы коров. Весовым коэффициентом для такого показателя, как удой, была принята величина а, = 7 руб. за 1 кг молока; для содержания жира в молоке этот коэффициент был взят а2 = 80, для живой массы а3 = 40.
У молочного скота в изучаемом стаде различия в проценте жира не так велики, как различия в уровне удоя. Поэтому содержание молочного жира зависит в большей степени от удоя и в меньшей - от жирномолочности. Чтобы сделать показатель содержания жира сопоставимым с другими показателями и придать ему конкретное значение, процент жира по дочерям каждого
Поэтому у быка Черри индекс оказался больше, чем у Виржила, несмотря на превосходство дочерей Виржила по удою и количеству молочного жира.
Наибольшее влияние на величину селекционного индекса оказало содержание жира, в результате получилось столь большое различие в индексах быков Астронавта и Барса черно-пестрой породы при одинаковой средней живой массе и практически одинаковом удое их дочерей, но с разным содержанием жира в молоке.
Четвертый способ расчета индекса наибольшее значение присвоил быкам Виржилу и Черри голштинской породы, причем у Виржила его величина больше, чем у Черри, в связи с более высоким удоем его дочерей, затем Апостолу и Крепышу черно-пестрой породы. Наименьшие значения индексов четвертый способ показал у быков Мизера, Ландыша, Вызова и Лавра черно-пестрой породы. Дочери этих быков имели меньшие уровни удоя и меньшую живую массу по сравнению с дочерьми быков, получивших более высокие индексы.
В большинстве случаев все четыре способа расчета селекционных индексов дали сходные результаты. Но есть и различия, которые требуют более глубокого анализа.
Полученные абсолютные величины индексов можно сравнивать только по быкам в каждом варианте расчета по отдельности. По вариантам эти показатели между собой непосредственно несравнимы (несопоставимы). Кроме того, абсолютные показатели малоинформативны. Чтобы сделать их сопоставимыми и более информативными, они были пересчитаны в относительные величины (табл. 9).
