Содержание к диссертации
Введение
1 Обзор литературы 7
1.1 Полиморфизм эритроцитарных антигенов и его значение в селекции сельскохозяйственных животных 7
1.1.1 Дифференциация популяций с использованием полиморфизма крови 15
1.1.2 Использование групп крови для определения достоверности происхождения овец 20
1.1.3 Прогнозирование продуктивности, физиологического статуса, племенной ценности 25
1.1.4 Выявление лучшей сочетаемости родительских пар 32
2 Собственные исследования 38
2.1 Материал и методы исследования 38
2.2 Особенности аллелофонда разных половозрастных групп 48
2.2.1 Группы крови баранов 48
2.2.2 Группы крови овцематок 52
2.2.3 Группы крови молодняка 55
2.3 Подбор родительских пар 59
2.3.1 с учетом генетических параметров крови 59
2.3.2 с учетом иммунологической сочетаемости 63
2.4 Генетическая экспертиза достоверности происхождения 65
2.5 Гематологический, биохимический статус, резистентность молодняка 68
2.6 Хозяйственно-полезные признаки 91
2.6.1 Живая масса 91
2.6.2 Шерстная продуктивность 96
2.6.3 Мясная продуктивность 101
3 Экономическая эффективность 104
Обсуждение полученных результатов 106
Выводы 124
Предложение производству 126
Список литературы
- Дифференциация популяций с использованием полиморфизма крови
- Прогнозирование продуктивности, физиологического статуса, племенной ценности
- Особенности аллелофонда разных половозрастных групп
- Генетическая экспертиза достоверности происхождения
Введение к работе
Актуальность темы. Одной из актуальных проблем современной науки и практики продолжает оставаться изыскание объективных, надежных, высокочувствительных методов оценки функционального состояния организма животных в раннем возрасте, прогнозирование их будущей племенной и продуктивной ценности.
Возрастающий интерес к проблеме увеличения сохранности, повышения продуктивности молодняка в овцеводстве, улучшения его качественного состава объясняется сложной, сложившейся в настоящее время, ситуацией из-за произошедшего обвального сокращения численности овец.
Несмотря на широкое изучение вопросов этой проблемы, овцеводство все еще несет значительный экономический ущерб от рождения животных с пониженной жизнеспособностыо, гибели их как в раннем онтогенезе, так и в более поздние периоды роста и развития. Это обусловлено многими факторами, как средовыми (содержание, кормление), так и иммунобиологическим состоянием материнского организма, иммунным статусом молодняка, носительством генетических маркеров, сопряженных с продуктивностью, резистентностью, а также степенью сочетаемости генетических параметров крови родительских пар.
Существующие зоотехнические методы и приемы отражают, в основном, количественные характеристики животных, которые зависимы от паратипических факторов, и поэтому не всегда обеспечивают объективность суждения о селекционной перспективности племенных животных.
Использование иммунологических методов, позволяющих получить информацию о состоянии клеточного, гуморального иммунитета животных, иммуногенетических методов, выявляющих критерии свободные от влияния паратипических факторов, неизменяемые во времени, строго наследуемые, сопряженные с хозяйственно-полезными
признаками, резистентностью позволит дать объективную оценку сочетаемости внутренних и внешних проявлений генотипа в фенотипе.
Цель работы. Настоящая работа посвящена изысканию надежных, объективных методов прогнозирования продуктивности, резистентности овец в раннем возрасте с использованием эритроцитарных антигенных факторов (группы крови).
Поставлены следующие задачи:
- определить эритроцитарные антигенные факторы маточного
поголовья овец кавказской породы, баранов-производителей кавказской,
северокавказской и восточно-фризской пород;
- изучить резистентность молодняка, полученного от различных
вариантов скрещивания, его рост, развитие, эритроцитарный антигенный
спектр;
- изучить особенности формирования иммунного статуса,
продуктивность молодняка:
а) при различных вариантах скрещивания;
в) при различных величинах индекса генетического сходства родителей (ИГС);
- провести анализ общих и межпородных закономерностей
формирования иммунного статуса, продуктивности молодняка в
зависимости от величины индекса генетического сходства его родителей.
На защиту выносятся следующие положения
Обоснование использования эритроцитарных антигенных факторов (группы крови) в качестве теста при комплексной оценке функционального состояния организма молодняка овец, прогнозировании его племенной ценности и продуктивности.
Влияние разнокачественное генетического спектра крови родителей на резистентность и продуктивность потомства.
Возможность использования индекса генетического сходства (ИГС) для прогнозирования лучшей сочетаемости родительских пар
Научная новизна работы. Впервые применен комплексный подход в
оценке функционального состояния молодняка овец различного
происхождения, прогнозирование его племенной и продуктивной ценности
с использованием иммунологических, биохимических,
иммуногенетических методов и на его основе разработаны методические рекомендации по подбору родительских пар с учетом генетических параметров крови. Впервые дана характеристика генетического спектра крови овец кавказской, северокавказской и восточно-фризской пород, а также потомства, полученного от различных вариантов скрещивания.
Впервые определены информативные критерии, способные давать достоверный прогноз и объективную оценку результативности селекционного воздействия. Выявлены генетические параметры крови для прогнозирования лучшей сочетаемости родительских пар. Доказана зависимость иммунологического статуса молодняка, его продуктивности от величины индекса генетического сходства родителей. Выявлены иммунологические тесты, генетические маркеры для прогнозирования высокой резистентности и продуктивности молодняка.
Практическая ценность и реализация работы. Результаты исследований внедрены в племенных овцеводческих хозяйствах Ставропольского края. Осуществление отбора, подбора животных по генетическим параметрам крови, иммунологическим тестам позволило оценить направленность селекционного процесса, выявить сочетание родительских пар, благоприятно влияющих на жизнеспособность, продуктивность молодняка.
Раннее прогнозирование племенной ценности, продуктивности молодняка (в 4-х мес. возрасте) по генетическим маркерам и иммунологическим тестам дает значительный выигрыш во времени и средствах.
Предложены соответствующие рекомендации для использования в практической селекции овец.
Настоящая работа является одним из разделов научно-исследовательской работы, проводимой в соответствии с Государственным тематическим планом научных исследований ГНУ СНИИЖК по теме: «Разработать системы генетического мониторинга и программы разведения сельскохозяйственных животных на основе молекулярно-генетических исследований генофонда пород, типов, линий и кроссов» -№Госрегистрации 01.200.1 10987.
Полученные данные нашли реализацию в Государственной программе «Генетическая экспертиза племенной продукции (материала) в Российской Федерации» (Утверждена приказом Министерства сельского хозяйства и продовольствия РФ от 19 мая 1998 г №291).
Дифференциация популяций с использованием полиморфизма крови
Полиморфизм эритроцитарных антигенов достаточно широко используется в решении ряда вопросов селекции сельскохозяйственных животных, в том числе и для установления филогенетических взаимосвязей при породообразовании. Использование антигенных факторов для изучения популяционной характеристики овец позволяет изучить генетическую структуру породы, ее внутреннюю дифференциацию, межпородные и межлинейные различия, разработать методы селекционного улучшения различных пород овец.
Антигенные факторы эритроцитов с успехом используются для изучения популяций овец (F. Zur, Т. Zur, 1977; D.O. Schmid, S. Suzuki, 1980; T.C. Nguyen, T.D. Buch, 1980; С.А. Казановский, Т.А. Анфиногенова, 1986; Э.А. Ата-Курбанов, 1986; М.С. Zanotti, 1987; Р.С. Гафаров, 1989; П.И. Люцканов, Н.С. Марзанов, 1989).
Генетическая структура популяции всегда оказывается адаптированной к тем многомерным экологическим факторам, которые формируют ее. Как утверждает А.В. Яблоков (1987), генетическая структура популяции характеризуется не только количественным соотношением частот аллелей и частот генотипов, но и особенностями подразделенности состава популяции на группы генетически близких животных, а также степенью связи между этими группами (потоком аллелей) в пространстве и времени. В генетической структуре популяции скрыта основа ее приспособления. Однако, примечательно то, что во всех первоначально предполагавшихся случаях устойчивого изменения частот аллелей под влиянием дрейфа генов, впоследствии выявилось ведущее действие естественного отбора (Р.С. Гафаров, 1989).
Популяционные характеристики различных стад и пород овец изучали Е.А. Егоров, 1973; В.A. Rasmusen, J.G. Hall, 1974; A.M. Машуров, 1980; Э.А. Ата-Курбанов, 1985; Т.А. Анфиногенова, 1985; В.И. Глазко, 1985; А.А. Лазовский, 1987; С.А. Казановский и соавт., 1987; Э.К. Бороздин соавт., 1987; Н.С. Марзанов, 1991; М.И. Утина, 1996; В.А. Эльгайтаров, 2003 и другие.
R.Ananthakrishnan (1973), используя данные иммуногенетической аттестации, полученные С. Stormont et. al. (1961,1966), изучал степень генетического сходства по методу М. Нея на восьми породах овец (австралийский меринос, рамбулье, тарги, Колумбия, дорсетхорн, суффольк, саутдаун, навайо). Наибольшая генетическая дистанция выявлена между мериносами и дорсетхорнами, наиболее близкая - между суффольк и навайо.
Внутрипородные популяционные связи у каракулевых овец изучались Е.А. Егоровым (1973). Автором было установлено, что особенности полиморфизма у различных экологических типов овец незначительны и связаны с генетическими процессами. Проведенный анализ внутрипородных и межпородных популяцнонных связей овец Средней Азии и Казахстана указывает на генотипическое сходство каракульских овец с сараджинскими и джаидарскими, что отражает историю создания пород.
На основе сравнения результатов по изучению групп крови трех пород шотландских черноголовых овец, уэльских и породы шевиот В.А. Rasmusen et al., (1974) показали, что шотландская черноголовая порода является наиболее гомозиготной породой, уэльская - наименее гомозиготной, шевиоты были промежуточными. Помеси черноголовых с шевиотами имели очень незначительное количество гомозиготных локусов и в этом отношении очень отличались от среднего показателя по чистопородным животным, что указывает на генетическое несходство этих двух пород. По двум другим помесям количество гомозиготных локусов было сходно со средней по родительским породам.
В результате оценки генетического расстояния между 6 породами, разводимыми во Франции (лякон, манеш, берришон-дюшер, иль - де -франс, тексель и солоныо), T.G Nguen (1979) пришел к следующему выводу: берришон и иль - де - франс - две популяции с общим происхождением и сходными морфологическими характеристиками, разделены минимальным значением генетического расстояния, а пиренейские популяции лякон и манеш разделены большим генетическим расстоянием. Тексель - порода голландского происхождения, четко отличалась от пиренейских овец, а порода солоныо наиболее удалена от упомянутых выше пород.
Сходство между разными группами одной породы авторы объясняют родственным происхождением и географической изоляцией от других пород, причем группа овец варезино, аттестованная в 1985г., оказалась более отдаленной от группы, аттестованной в 1981г.
До настоящего времени еще почти не изучены генофонд и геногеография групп крови в популяциях отечественных пород овец. Между тем исследования в этом направлении могут оказаться полезными для глубокого изучения генетики породы-определения путей ее эволюции, прогнозирования гетерозисного эффекта, корректирования племенного подбора.
Прогнозирование продуктивности, физиологического статуса, племенной ценности
Проблема связи групп крови с конкретными биологическими и хозяйственно-полезными признаками издавна интересовала представителей как науки, так и практики.
Определение связи между генами, контролирующими факторы крови с генами, ответственными за те или иные хозяйственно-полезные признаки, позволило бы объективно оценивать потенциальные возможности овец, эффективно проводить отбор в молодом возрасте, что экономило бы не только средства, но и сокращало сроки проведения селекционно-племенной работы.
С открытием антигенных факторов крови у животных, появилась возможность поиска их корреляций с хозяйственно-полезными признаками.
Первые результаты исследований в этом направлении на крупном рогатом скоте были опубликованы A.A. Dunlop (1951), изучившим корреляции между II групповыми факторами крови и развитием некоторых экстерьерных признаков у коров геризейской породы. Он отметил достоверную связь между степенью развития передних долей вымени и присутствием кровегруппового фактора J. Близкой к достоверной была связь между групповыми факторами С, AJ и формой сосков.
Изучая группы крови у овец W. D. Stansfield и др. (1964) пришли к заключению, что корреляции между аллелями и хозяйственно-полезными признаками не достаточно устойчивы, чтобы использовать их для оценки ценности животного в раннем возрасте. Авторы пришли к выводу об отсутствии взаимосвязи с хозяйственно-полезными признаками: крупноплодностыо, скороспелостью, настригом шерсти и репродуктивными качествами.
В то же время ими были получены очень интересные данные, свидетельствующие, что гетерозиготность по одному или более из семи изученных локусов, контролирующих системы групп крови, коррелирует с хорошими мясными качествами и желательным типом овец. Средняя величина разницы по живому весу при отбивке между гомозиготными и гетерозиготными животными по различным системам групп крови колебалась от 0,3 до 1 кг.
В.Н. Тихонов (1967), использовал антигены крови при выведении нескольких линий кроликов породы шиншилла и венских голубей. Выведенные им линии № 1706 и №3169 различались присутствием у животных первой линии фактора групп крови Тв, который не встречался у животных второй линии и отсутствием у них антигенов Та и То, которые имели все животные второй линии.
Как отмечают З.И. Вагонис и соавт. (1970), большинство признаков продуктивности определяется большим числом генов и влиянием окружающей среды. Поэтому не следует ожидать особенно тесной корреляции между продуктивностью и группой крови.
Н.О. Сухова (1971) в результате поиска генетических маркеров продуктивности в различных селекционных группах свиней пришла к заключению об отсутствии выраженной консолидации сообществ и о существовании в каждом стаде собственных маркеров продуктивности, характерных только для него.
Исследуя связь между группами крови и хозяйственно-полезными признаками, В. A. Rasmusen и Y.J.M. Lewis (1973) установили связь М-системы у животных породы суффолк с высокой смертностью баранчиков. Животные, содержащие антигенные факторы Ма и Мв, а также ярки, содержащие антиген-Ma, обладали пониженной жизнеспособностью. У ягнят породы тарги, а также помесей суффолк и тарги этих связей не обнаружено.
Существует мнение, что маркерный эффект - значимые различия в продуктивности животных разных маркерных генотипов - обусловлен случайно возникающими корреляциями между частотами генов разных локусов, который может быть использован в раннем отборе животных и наиболее эффективен в популяциях небольшой численности с большим количеством маркерных аллелей (Л.А. Животовский,1976).
Что касается других видов сельскохозяйственных животных, "к примеру, крупный рогатый скот, свиньи - здесь выполнены многочисленные работы, показывающие положительные примеры достоверных корреляционных связей иммуногенетических показателей и хозяйственно - полезных признаков. Так, в работе А.В. Баранова (1994) при оценке результатов скрещивания импортных швицких быков и коров костромской породы, оказалось, что сочетание у дочерей отцовского аллеля G Q Т Y Е F и материнского В G Q Т А Р явилось наиболее удачным, так как удой этих животных превысил средний уровень на 640 кг и 0,28% жира. Аналогичные результаты получены Н.О. Суховой, Э.Л.
Анисимовым, Н.М. Набродовым, Т.А. Кузнецовым (1985) установившими, что дочернее поколение производителя-носителя антигена G1 имело более высокие удои (на 203 - 738 кг), в сравнении со средними показателями по линии.
Особенности аллелофонда разных половозрастных групп
За последние годы иммуногенетические исследования были проведены на многих видах и породах сельскохозяйственных животных. Эти работы показали, что аллели групп крови могут служить надежными маркерами для оценки генетической изменчивости и филогенетических связей между различными породами, популяциями и позволяют достаточно точно рассчитать «генетический вклад» одних пород при выведении других.
Многочисленными разработками отечественных, зарубежных ученых, практиков доказана ведущая роль межпородного скрещивания в селекционном совершенствовании существующих, создании новых пород, породных групп, стад животных.
Это не случайно, так как при межпородном скрещивании помесные животные значительно превосходят своих родителей, а характерная для них высокая вариабельность хозяйственно-полезных признаков открывает широкие возможности для селекции.
Применительно к схеме нашего эксперимента, для получения желательных генотипов, проводилось скрещивание баранов кавказской, северокавказской и восточно-фризской пород с матками кавказской породы.
Кавказская порода - традиционная порода Юга Росси шерстного направления продуктивности. Овцы данной породы, как никакие другие мериносовые овцы, прекрасно сочетают выраженную шерстную продуктивность с достаточно высокой мясной продуктивностью.
Становление кавказской породы проходило с участием баранов пород американский рамбулье, асканийской и их помесей от мериносов новокавказской породы. В последующем, длительная селекция, направленная на улучшение шерстных качеств без снижения живой массы, позволила создать массив высокопродуктивных животных (ГПЗ «Большевик» Ипатовского района Ставропольского края), оформленного в 1933 году в кавказскую породу. Порода быстро завоевала популярность и широко использовалась для улучшения многих пород России и за рубежом. В настоящее время кавказские мериносы широко распространены в хозяйствах Северного Кавказа, Нижнего и Среднего Поволжья, стран СНГ.
Северокавказская порода овец относится к мясошерстному типу. Создана в племзаводе «Восток» Степновского района Ставропольского края путем скрещивания мериносовых маток ставропольской породы с баранами линкольн и ромни-марш с последующим разведением «в себе» помесей I поколения. Это первая отечественная порода кроссбредного направления. Одна из самых высокопродуктивных и многочисленных в кроссбредном овцеводстве. Широко используется в различных районах страны, вплоть до Забайкалья.
Восточно-фризская порода овец - короткотощехвостые овцы мясошерстного направления с достаточно высокой молочной продуктивностью. Распространена в основном на северо-западе Германии, а также в ряде стран Европы. За рубежом восточно-фризских овец широко используют как для чистопородного разведения, так и для скрещивания.
Поскольку аллелофонд пород, популяций, стад, из-за регулярно проводимых селекционных воздействий, неизбежно меняется, а отражением процессов, происходящих в стаде, является динамика частот встречаемости аллелей групп крови, вызывающая их изменения, дрейф, элиминацию и т.д., нами изучены группы крови баранов разных пород, овцематок и их потомства.
В таблице 3 представлен антигенный спектр эритроцитов баранов кавказской, северокавказской мясошерстной и восточно-фризской породы. Иммуногенетическое тестирование проводилось по шести системам групп крови (А, В, С, D, R, М) с включением 14 аллельных вариантов.
Общим для баранов изучаемых пород является проявление полиморфизма антигенов в системе В.
Индивидуальные характеристики антигенного спектра барана №024 кавказской породы представлены двумя системами А и В (антигены Аа, Bd,
Be, Bi), барана №1391 этой же породы - четырьмя - А, В, С, М (антигены Аа, Be, Са, Мв) по одному фактору в каждой системе. Общим для баранов этой породы является присутствие антигенов Аа, Be.
Среди баранов восточно-фризской породы наиболее разнокачественным оказался кровегрупповой профиль у барана №56479 — присутствие шести антигенов из 14 изучаемых (Bd, Be, Bg, Bi, Са, Мв), при этом система В представлена четырьмя факторами Bd, Be, Bg, Bi. Индивидуальность барана №7461 выразилась присутствием в его крови только одного фактора Са, баран №7458 интересен носительством антигенов Аа и Da, при отсутствии их в крови других баранов этой породы. Характерным для кровегруппового профиля исследованных животных этой породы является носительство Са - фактора.
Генетическая экспертиза достоверности происхождения
Широкое применение в животноводстве искусственного осеменения придает особую значимость отдельному производителю. Эффективность племенной работы, объективность вычисления наследуемости, изменчивости и корреляции хозяйственно - полезных признаков напрямую зависит от правильности племенных записей. Без этого невозможна объективная оценка племенных качеств производителя, эффективный отбор животных, произошедших от выдающихся производителей и многие другие зоотехнические мероприятия.
В настоящее время в животноводстве в целом, и в овцеводстве в частности, имеется большое количество нерешенных проблем, затрудняющих установление достоверности происхождения потомства. Это можно объяснить рядом причин объективного и субъективного плана, таких как низкая культура ведения зоотехнической работы, ошибки в записях, подсаживание ягнят высокомолочным маткам, утратившим потомство, или от маломолочных, многоплодных маток, а также использование при осеменении баранов-пробников, семени разных баранов-производителей, подмена животных или их перемещение без ведома селекционера, утрата номерных знаков и т.д.
Вышеизложенное послужило основанием для проведения экспертизы достоверности происхождения молодняка, полученного от различных вариантов скрещивания. Достоверность происхождения молодняка устанавливалась на основе анализа групп крови отца, матери, потомка (триады) и данных племенного, зоотехнического учета. Всего составлено триад 165, из них в группе чистопородных ягнят (КАхКА) - 76 триад, помесных СКхКА и ВФхКА - 57 и 32, соответственно.
Генетической экспертизой установлено, что в группе чистопородных ягнят неправильно записан отец в 6 случаях (2,7%), неправильно записана мать в 4 случаях (1,8 %), неправильно записаны оба родителя в 2 случаях (0,9%) (табл.7).
Генетической экспертизой достоверности происхождения среди помесей от баранов северокавказской породы установлено, что в 9 случаях (4,1%) неправильно записан отец, в 7 случаях (3,2%) неправильно записана мать, в 4 случаях (1,8%) неправильно записаны оба родителя.
В группе ягнят от баранов восточно-фризской породы неправильно записан отец в 14 случаях (6,3%), неправильно записана мать в 3 случаях (1,4%), неправильно записаны оба родителя в 6 случаях (2,7%).
Кроме того, в книге племенного учета у 3,86% отсутствовала запись о родителях: не указан отец в 5 случаях (1,9%), при этом: у чистопородных ягнят -1 случай (0,38%), у помесных СКхКА - 1 случай (0,38%), у помесных ВФхКА - 3 случая (1,14%); не указана мать в 3 случаях (1,2 %): 2 случая (0,8%) - у помесных СКхКА и 1 случай (0,4%) - у ВФхКА; не указаны оба родителя в 2 случаях (0,76%): по одному ягненку среди чистопородного молодняка КАхКА и помесного ВФхКА.
Сравнительным анализом спектра антигенных характеристик крови потомков и предполагаемых родителей нам удалось установить истинных родителей для потомства всех вариантов скрещивания.
У овцематок кавказской породы родилось 96 двоен: из них от вариантов подбора КАхКА - 40 голов (38,40%); от СКхКА - 24 головы (23,04%); от ВФхКА - 32 головы (30,72%).
Сравнительным анализом генетического спектра крови двоен и их родителей установлено, что у чистопородного молодняка неправильно записан отец в 4 случаях (10%), мать - в 2 случаях (5,1%), оба родителя - в 1 случае (2,5%).
У помесей СКхКА неправильно записан отец в 3 случаях (12,5%), мать - в 1 случае (4,2%), оба родителя - в 1 случае (4,2%).
У помесей от баранов восточно-фризской породы неправильно записан отец в 5 случаях (15,6%), мать - в 2 случаях (6,3%), оба родителя - в 2 случаях (6,3%).
Животные с ложным или не установленным происхождением в эксперименте не участвовали.
Таким образом, проведение генетической экспертизы достоверности происхождения должно стать неотъемлемой частью практической селекции.
Одним из факторов увеличения рентабельности в овцеводстве является уменьшение падежа ягнят. Такая ситуация, как большой процент смертности среди животных в раннем возрасте происходит на фоне как возрастной, так и приобретенной иммунной недостаточности.
Механизм становления физиологической зрелости, иммунологической реактивности организма животных в онтогенезе является одной из наиболее сложных и актуальных проблем науки и практики.
Среди комплекса показателей, позволяющих судить о физиологической зрелости организма, немаловажная роль отводится белку крови и его фракциям.
Анализ полученных нами данных свидетельствует о существенных изменениях как количественных, так и качественных параметров общего белка и его фракций в крови чистопородных, помесных животных по мере их роста и развития (табл.8).
Установлена общая для всех породных групп закономерность, выразившаяся в достоверном увеличении общего белка и его фракций с возрастом животных. Однако, интенсивность увеличения количества белка зависела от породной принадлежности овец.
На протяжении онтогенеза в крови чистопородных животных было отмечено меньше общего белка, по сравнению с помесными. Так, в 2-х месячном возрасте помесные СКхКА и ВФхКА превосходили чистопородных по уровню общего белка в сыворотке крови на 6,3 и 12,8%, соответственно (р 0,05).
