Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Литературный обзор 8
1.1. Наследственный полиморфизм эритроцитарпых антигенов и возможности его использования в селекции сельскохозяйственных животных 8
1.1.1. Общие вопросы полиморфизма 8
1.1.2. Генетический полиморфизм эритроцитарных антигенов и группы крови крупного рогатого скота 11
1.1.3. Основные направления использования генетических систем эритроцитарных антигенов в селекции сельскохозяйственных животных 20
1.1.3.1. Использование генетического полиморфизма эритроцитарных антигенов в селекции сельскохозяйственных животных на плодовитость 22
1.1.3.2. Аллелофонд в локусах полиморфных белков и групп крови у сельскохозяйственных животных разного уровня плодовитости 30
1.1.3.3. Плейотропное действие генов на хозяйственно-полезные признаки у животных 32
ГЛАВА 2. Материал и методика исследований 34
2.1. Объект исследований 34
2.2. Генетико-статистическая обработка результатов исследований 35
ГЛАВА 3. Результаты собственных исследований 40
3.1. Взаимосвязь между эритроцитарными антигенами, аллелями ло-куса В групп крови и показателями воспроизводительной функ ции у крупного рогатого скота чёрно-пёстрой породы 40
3.1.1. Аллелофонд в локусе системы В групп крови у коров чёрно-пёстрой породы разного уровня плодовитости 40
3.1.2. Плейотропное действие аллелей локуса системы В групп крови на плодовитость коров чёрно-пёстрой породы 45
3.1.3. Плодовитость коров и оплодотворяющая способность быков гомозиготных и гетерозиготных по аллелям системы В групп крови 48
3.1.4. Плодовитость коров чёрно-пёстрой породы разного уровня сходства с быками-производителями по антигенам системы В групп крови 53
3.1.5. Воспроизводительная способность коров чёрно-пёстрой породы при разных типах подборов по аллелям локуса В групп крови 61
3.1.6. Плодовитость коров чёрно-пёстрой породы при разных вероятностях проявления иммунологической несовместимости матери с плодом по антигенам системы В групп крови 64
ГЛАВА 4. Обсуждение результатов исследований 69
Заключение. Выводы 76
Предложения 78
Список использованной литературы
- Генетический полиморфизм эритроцитарных антигенов и группы крови крупного рогатого скота
- Использование генетического полиморфизма эритроцитарных антигенов в селекции сельскохозяйственных животных на плодовитость
- Генетико-статистическая обработка результатов исследований
- Плейотропное действие аллелей локуса системы В групп крови на плодовитость коров чёрно-пёстрой породы
Введение к работе
Повышение плодовитости сельскохозяйственных животных (в том числе и коров) является одной из важнейших задач, стоящих перед животноводством многих стран мира и в России. Достаточно сказать, что в США низкая плодовитость коров молочных пород стоит на втором месте в списке причин их выбраковки (Х.Ф. Кушнер, 1972), во многих племенных хозяйствах России из-за низкой оплодотворяемости и абортов ежегодно не дополучают от 20 до 30 телят от 100 коров.
Низкая плодовитость является одной из главных причин неудовлетворительной продуктивности коров молочного направления, значительно повышает себестоимость молодняка, сдерживает темпы селекции и в итоге наносит огромный материальный ущерб хозяйствам.
Показатели воспроизводительной функции сельскохозяйственных животных принадлежат к числу полигеииых признаков с крайне низкой наследуемостью. По данным отечественных и зарубежных авторов наследуемость показателей воспроизводительной функции у разных видов сельскохозяйственных животных варьирует в пределах от 0,08 до 0,09 (Б.П. Завертяев, 1979 Г. Манои и др., 1966).В связи с этим отбор коров по плодовитости не эффективен. Кроме того, окончательный показатель воспроизводительной функции коров - деловой выход телят — зависит от комплекса биологических и зоотехнических факторов: оплодотворяющей способности сперматозоидов, эмбриональной и постэмбрионалыюй жизнеспособности плодов, условий внешней среды и т.д.
В последние десятилетия работами отечественных и зарубежных авторов (А.Я. Малаховский, 1940; М. Плюм, 1959; Л.В. Богданов и др., 1966; В.П. Павличенко, 1980; СП. Безенко и др., 1971; П.Ф. Сороковой и др., 1973; A.M. Машуров, 1980; P.M. Дубровская и др., 1976; И.М. Стародумов, 1996 и др.) установлено, что некоторые виды бесплодия самок (в том числе и коров) обусловлены иммунологическими факторами, а также являются следствием
5 комплексного действия некоторых неблагоприятных факторов. Наличие подобных связей гипотетически возможно, если учесть, что спаривание партнеров, различающихся по набору наследственных факторов (в данном случае генетически обусловленных полиморфных систем крови), в одном случае может привести к гетерозису и повышенной выживаемости приплода, в другом - к иммупогенетическому конфликту между матерью и плодом.
Впервые различия самок по плодовитости в зависимости от иммунологических особенностей спариваемых особей были показаны А.Я. Малаховским в 1940 году на крупном рогатом скоте и лошадях. Автор получил данные, свидетельствующие о совместимости или несовместимости спариваемых между собой животных, что приводило в первом случае к нормальному оплодотворению самок, а во втором - к их прохолосту. Положительная сочетаемость наблюдалась при несходстве агглютинации, а отрицательная - при их тождественности по антигенным факторам. Позднее, с развитием иммупо-генетики во многих странах были проведены исследования по выявлению связи оплодотворяемости животных с учетом их геиотипических особенностей по группам крови.
К числу первых сообщений, в которых приводятся сведения о зависимости воспроизводительной функции коров от групп крови, принадлежит работа М. Плюма (1959). Исследуя эту проблему, автор пришёл к выводу, что лучшие результаты по оплодотворяемости коров достигаются при значительных различиях по группам крови между спариваемыми животными, на много хуже оплодотворяемость коров была при гомогенных подборах.
Примеры положительной связи антигенных различий спариваемых животных с воспроизводительными способностями самок приводится в работах П.Ф. Сорокового и др., 1980; СВ. Уханова и др., 1978; A.M. Машурова, 1980; З.П. Вагониса, 1976; СИ. Шадманова 1986, P.M. Дубровской с соавторами, 1976; И.М. Стародумова 1996 и других авторов.
Таким образом, обобщая результаты исследований отечественных и зарубежных авторов, необходимо признать, что в настоящее время многими
авторами, исследовавшими упомянутую проблему, признаётся то, что аллели полиморфных белков и групп крови не являются нейтральными по отношению воспроизводительной функции сельскохозяйственных животных. И, несмотря па это, следует отметит и то, что ряд вопросов (в основном теоретического характера) в иммуногенетике крупного рогатого скота до сих пор остается не изученным. В частности, в известной нам литературе по генетическому полиморфизму систем белков и групп крови отсутствуют данные о плейотрошюм действии аллелей групп крови па плодовитость крупного рогатого скота, слабо изучена комплементация аллелей системы В групп крови и фенотипическая изменчивость показателей плодовитости коров с учетом сочетаемости аллелей В - системы групп крови и т.д.
Цель її задачи исследований
Целью наших исследований является изучение возможностей использования генетического полиморфизма групп крови при селекции черно — пёстрого скота на плодовитость. В связи с этим были поставлены следующие задачи:
Изучить особенности аллелофонда в локусе В групп крови у коров чёрно-пёстрой породы разной плодовитости;
Изучить плейотропное действие аллелей локуса В групп крови на показатели плодовой функции коров;
Изучить оплодотворяющую способность быков разных генотипов по аллелям локуса В групп крови;
Изучить воспроизводительные способности коров разных генотипов по аллелям локуса В групп крови;
Изучить влияние сочетаемости аллелей локуса В групп крови на воспроизводительные способности коров;
Изучить воспроизводительную способность коров при разных вероятностях проявления у них плодово-материнской несовместимости, обусловленной эритроцитарными антигенами системы В.
Научная новизна результатов исследований
Впервые изучен аллелофоид в локусе системы В групп крови у коров чёрно-пёстрой породы, различающихся по воспроизводительной способности; впервые изучено плейотропное действие аллелей локуса В групп крови на воспроизводительные способности коров. Впервые изучено влияние сочетаемости аллелей локуса В групп крови на показатели воспроизводительной способности коров чёрно-пёстрой породы.
Теоретическая и практическая значимость работы
Результаты исследований аллелофонда в локусе В групп крови у коров, плейотропного действия аллелей на плодовитость и их сочетаемости позволят лучше понять причины наличия в популяции крупного рогатого скота чёрно-пёстрой породы генетически обусловленного полиморфизма эритро-цитарных антигенов системы В, а подбор родительских пар с учетом их наследственных особенностей по антигенам системы В групп крови позволит повысить эффективность селекции крупного рогатого скота на плодовитость.
Публикация материалов исследований
По материалам диссертации опубликовано 8 научных работ из них 1 статья в рецензиоином издании, рекомендуемом ВАК РФ (2008).
Апробация работы
Основные положения диссертационной работы доложены на конференциях молодых учёных и аспирантов Рязанской государственной сельскохозяйственной академии (2002, 2004, 2005, 2006).
Объём работы
Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материала и методов исследований, результатов исследований, выводов, предложений производству. Список литературы состоит из 104 источников, в том числе 21 иностранных авторов. Работа изложена на 100 страницах компьютерного текста, содержит 15 таблиц, 4 графика, 2 диаграммы и 9 фотографий.
Генетический полиморфизм эритроцитарных антигенов и группы крови крупного рогатого скота
Группы крови у крупного рогатого скота, определяемые по эритроцитар-ным антигенам, изучают с 1939 году (Е.К Меркурьева, 1977). Работы были начаты в Висконсииском университете США под руководством Фергюсоиа. Темпы открытия новых групп крови ускорялись, и к 1942 году были известны 32 антигенных фактора (Е.К. Меркурьева, 1977). Первые публикации по результатам исследований групп крови у скота появились в 1951 году (A.M. Машуров, 1980).
В последующие годы большие исследования в этом направлении проводились в США, Дании, Швеции, Чехословакии (И. Матоушек, 1964). В России впервые исследования групп крови были начаты в шестидесятых годах на свиньях в Институте цитологии и генетики Академии наук СССР (В.Н. Тихонов, 1967) и на крупном рогатом скоте во Всесоюзном научно-исследовательском институте животноводства (П.Ф. Сороковой, 1980). В течении последних десятилетий изучением групп крови у сельскохозяйственных животных основных видов занят ряд институтов и лабораторий страны. Организованы лаборатории иммуногенетики, в которых создан банк специфических антисывороток, необходимых для тестирования групп крови. К настоящему времени в России имеется 58 сывороток-реагентов, проверенных и идентифицированных в международных сравнительных испытаниях реагентов.
Изучение групп крови по эритроцитарным антигенам привело к созданию особого раздела генетики, названного Ирвином в 1947 году иммуногене-тикой.
Иммуногенетический анализ групп крови основывается на реакциях, возникающих между антигенами и антителами и проявляющихся в виде агглютинации, лизиса или преципитации. В иммуногенетике используют пока только те антигены, которые содержатся в оболочке эритроцитов. В последние годы начато изучение антигенов белых клеток крови и сперматозоидов.
Антигенные свойства присущи белкам, полисахаридам и синтетическим полипептидам. Антигены отличаются друг от друга большой специфичностью, обусловленной особенностями строения их молекул. Эта специфичность и используется для определения групп крови.
Различают видовые и групповые антигены. Первые характеризуют межвидовые различия, а вторые - индивидуальные, причем от последних зависит антигенная специфичность каждой особи. Антигены образуются в организме еще в эмбриональный период и остаются неизменным на протяжении всей жизни особи.
Антитела синтезируются в процессе защитной реакции на проникшие в организм антигены микробов. При искусственном введении в организм определенных специфических антигенов в нем синтезируются совершенно определенные антитела. Они составляют группу иммунных тел. Антигены, против которых при иммунизации образуются специфические антитела, называются кровяными, или антигенными, факторами.
Кроме иммунных антител в организме со времени его рождения присутствуют естественные антитела, сохраняющиеся, как правило, в течении всей жизни. У животных антитела этой группы находятся в слабой концентрации и для иммуногенетической характеристики почти не имеют значения.
Каждому антигену соответствует строго определенное антитело. Специфическое соответствие антигена и антитела обусловлено расположением в их молекуле аминокислот, что было установлено Портером.
Антитела синтезируются лимфоцитами, циркулирующими в крови, лимфоцитами тканей и лимфатических узлов. Сами лейкоциты образуются в зобной железе и костном мозге. Встреча лимфоцита с антигеном приводит к тому, что под действием генетического аппарата клетки активируется ген, детерминирующий синтез иммуноглобулина (антитела). Следовательно, контакт с антигеном снимает блокировку с генетического аппарата лимфоцита и побуждает его к синтезу антитела. Даже малые дозы антигена могут вызвать такой иммунологический эффект.
Определение антигенного состава эритроцитов у крупного рогатого скота основано на реакции их гемолиза, происходящей в результате взаимодействия антигена с антителом.
Для определения групп крови у скота используют стандартные антисыворотки - реагенты, полученные от животных - доноров и содержащие маркированные антитела на определенные антигены. Такие сыворотки могут быть использованы в реакциях гемолиза для выявления у изучаемых животных эритроцитарных антигенов, а следовательно, и групп крови. В международной системе определения групп крови хранится более 70 специфических антисывороток для крупного рогатого скота, с помощью которых определяют антигенный состав эритроцитов. От животного, исследуемого на состав антигенов, берут каплю суспензии эритроцитов, смешивают их с двумя каплями сыворотки - реагента и добавляют каплю комплемента (сыворотка крови кролика). Соединение антигена с антителом в присутствии комплемента вызывает гемолиз эритроцитов, что свидетельствует о присутствии антигена, выявляемого специфической сывороткой — реагентом. Если гемолиз не наступает, то это означает, что в эритроцитах животного нет того антигена, на который была взята специфическая антисыворотка.
Использование генетического полиморфизма эритроцитарных антигенов в селекции сельскохозяйственных животных на плодовитость
Повышение плодовитости сельскохозяйственных животных является одной из важнейших задач, стоящих перед животноводством (в том числе и в скотоводстве).
В настоящее время во многих племенных хозяйствах страны не дополучают 15-30% молодняка из-за низкой оплодотворяемости и абортов коров (Б.П. Завертяев, 1979).
Ежегодное недополучение телят от племенных коров сильно удорожает себестоимость молодняка, сдерживает темпы селекции крупного рогатого скота и наносит животноводству огромный материальный ущерб.
Показатели воспроизводительной способности сельскохозяйственных животных принадлежат к числу признаков с крайне низкой наследуемостью. По данным Г. Манона и Е. Канингема (1982) наследуемость показателей воспроизводительной функции у крупного рогатого скота и других видов животных не превышает 0,077, что делает не эффективным их отбор по плодовитости. Кроме того, окончательный показатель воспроизводительной функции животных - деловой выход молодняка — зависит от комплекса биологических и зоотехнических факторов: оплодотворяющей способности сперматозоидов, эмбриональной и постэмбриональпой жизнеспособности плодов, условий внешней среды и т.д.
В последние десятилетия работами отечественных и зарубежных авторов установлено, что некоторые виды бесплодия самок, в том числе и коров, обусловлены иммунологическими факторами, а также являются следствием комплексного действия некоторых неблагоприятных факторов. Наличие подобных связей гипотетически возможно, если учесть, что спаривание партнеров, различающихся по набору наследственных факторов (в данном случае генетически обусловленных полиморфных систем крови), в одном случае может привести к гетерозису и повышенной выживаемости приплода, в другом - к иммунологическому конфликту между матерью и плодом (G.C. Aschton, G.R Fallon, 1962; G.C. Aschton, 1958). Эта гипотеза проверялась во многих странах (Л.В. Богданова и др., 1966; Л.В. Богданова и др., 1970; P.M. Дубровская и др., 1977; М.М. Кот, 1971; Ц. Макеев и др., 1977; В.П. Павличенко и др., 1980; П.Ф. Сороковой и др., 1980; Л.А. Храброва, 1980; Е.И. Шемары-кин,1980; Ц. Яблонски и др., 1981), результаты исследований были получены противоположные (Ю.П. Алтухов и др., 1981; М.М. Кот, 1971; М.М. Кот, 1973).
К числу первых сообщений, в которых приводятся сведения о зависимости воспроизводительной функции самок (в частности, коров) от групп крови, принадлежит работа М. Плюма (1959). Исследуя эту проблему, автор пришел к выводу, что лучшие результаты по оплодотворяемости коров достигаются при значительных различиях по группам крови между спариваемыми животными.
Примеры положительной связи антигенных различий спариваемых животных с воспроизводительной функцией коров приводятся в работах П.Ф. Сорокового (1973, 1980), СВ. Уханова (1978), З.И. Вагоииса (1976), B.C. Семенова с соавторами (1976), СИ. Шадмана (1980), В. Максимеико (1978). В частности, исследуя названную проблему, П.Ф. Сороковой и A.M. Машуров (1973), пришли к выводу, что по мере повышения сходства по группам крови спариваемых животных снижается оплодотворяемость коров. Результаты этих исследований подтверждены Г. Гринициной и СИ. Шадмановым (1973). Позднее П.Ф. Сороковой и СВ. Уханов (1980) в научно-производственном опыте на стаде холмогорского скота изучили влияние степени сходства и различий по антигенному составу крови у спариваемых животных на результаты осеменения коров. При этом коровы были разделены на две группы по степени сходства с быками — производителями по эритроцитарпым антигенам. Всех коров осеменяли смешенным семенем, при этом в первой группе были коровы, резко различающиеся по антигенному составу групп крови с быками-производителями, во вторую - с более сходными антигенами.
Результаты анализа показали, что у коров первой группы оплодотворяе-мость в одну охоту была выше, чему животных второй группы.
А.А. Виникає (1980) изучил связь групп крови с продолжительностью сервис-периода, с качеством семени быков, с результативностью осеменения 7936 коров чёрно-пёстрой и красной литовской пород. Автору удалось установить противоречивые по отдельным хозяйствам связи между группами крови и продолжительностью сервис-периода у коров, а также процентом стельности от осеменения в одну охоту.
Исследуя зависимость воспроизводительных способностей свиней с учетом их особенностей по полиморфным белкам и группами крови, В.П. Пав-личенко и З.П. Любимова (1980) установили, что оптимальный для воспроизведения уровень гомозиготносте свиней - 50-70%. Значительно хуже показатели плодовой деятельности были у гомозиготных и гетерозиготных по всем локусам свиноматок. Снижение результативности осеменений свиноматок с высокой или низкой гомозиготпостыо авторы объясняют различиями у этих свиноматок условий для образования антител, которые приводят к ииактиви-рованию или разрушению в организме самок сперматозоидов или зигот.
СП. Безеико (1980) исследовал влияние сочетаемости родительских пар свиней разных генотипов по групповым изоантигенам при часто генетических отношениях, без антител. Было установлено предпочтительное оплодотворение свиноматок семенем менее сходных с ними производителей. Результаты проведённых СП. Безепко (1980) согласуются с общебиологическими представлениями об избирательности оплодотворения.
Конелли с соавторами (цит. по: A.M. Машурову, 1980) установили, что при увеличении гетерозиготносте по группам крови коров с 6 до 45% снижается эмбриональная смертность плодов с 56 до 31%.
Генетико-статистическая обработка результатов исследований
Научные исследования возможности использования эритроцитарных антигенов и аллелей системы В групп крови в качестве генетических маркеров при селекции крупного рогатого скота на плодовитость проводились на 740 коровах и 17 быках-производителях чёрно-пёстрой породы. Коровы принадлежали АОЗТ «Авангард» Рязанской области.
Учтённые при исследованиях животные в основном были представители линий Силинг Трайджун Рокит, Вис Бек Айдиал, Хильтес Адема, Блид-сард Каймпе.
Все коровы дойного стада АОЗТ «Авангард» в последние годы типиро-вались по группам крови. При проведении этих работ использовались моио-специфические сыворотки (реагенты), идентифицированные с эталонами. Характеристика сывороток приведены в таблице 2.
При проведении научных исследований по теме диссертации нами использовались только данные о генетическом полиморфизме эритроцитарных антигенов системы В групп крови. В АОЗТ «Авангард» в настоящее время созданы благоприятные условия для развития молочного скотоводства. Это позволяет ежегодно получать не менее 5,5-6,0 тысяч кг молока от каждой коровы. Деловой выход телят на 100 коров в эти годы в среднем равнялся 95%.
При генетико-статистических исследованиях по теме диссертации определяли частоты генов в локусе системы В групп крови у коров дойного стада АОЗТ «Авангард» разной плодовитости.
В качестве показателей, по которым оценивали особенности аллело-фонда, брали частоту аллелей и уровень наблюдаемой и ожидаемой гомозиготносте по аллелям изучаемого локуса.
Кроме показателей, характеризующих аллелофонд коров дойного стада, определяли наличие в исследованном стаде генного равновесия (соответствие наблюдаемого распределения коров конкретных генотипов с ожидаемыми их числами)
И величину коэффициента эксцесса(с учётом знака показателя, характеризующего наличие избытка или недостатка в исследованном стаде гетерозигот в локусе системы В групп крови)
При анализах, связанных с частотами генотипов, число степеней свобода (df) равнялось числу генотипов в выборке, уменьшенное на число аллелей в системе В групп крови. Значение р 0,05 указывало на нарушение генного равновесия в локусе В групп крови в исследованной популяции (Е.К. Меркурьева, 1977). Величину коэффициента эксцесса, по которому определяли избыток или недостаток среди коров гетерозиготных особей, определяли по формуле (О.В. Банникова, 1993). Н0 - наблюдаемая гетерозиготпость коров в исследованной популяции; Не - ожидаемая гетерозиготность коров в этой же популяции; D - коэффициент эксцесса (в долях единицы)
Плейотропное действие аллелей локуса В групп крови на показатели, характеризующие плодовую деятельность коров, изучали на представителях материнского и дочернего поколений. При этом анализировались результаты осеменений 442 коров материнского и 298 дочернего поколений. О наличии плейотропного действия на плодовитость делали заключение по наличию стабильных связей между отдельными аллелями и плодовитостью коров (наличие плейотропного действия считалось доказанным, если лучшие показатели у коров материнского и дочернего поколений были связаны с одним и тем же геном; при отсутствии стабильных связей плейотропное действие ал-лельных генов на плодовитость отвергалось).
Изучение влияния гетерозиготности по аллелям локуса системы В групп крови на плодовитость проводили на 740 коровах, возраст которых не превышал 3-8 лет. Животные в зависимости от генотипического состояния локуса системы В групп крови были разделены на две группы: группу гомо зиготных и группу гетерозиготных животных. В первую группу было включено 155, во вторую 585 животных. В пределах каждой группы определяли стельность коров и результаты их отёлов.
При изучении воспроизводительных способностей коров разного уровня сходства с быками-производителями по антигенам системы В групп крови семейные пары объединяли в четыре группы. При этом использовались сведения о плодовитости коров в период с 1996 по 2003 годы. Уровень антигенного сходства спариваемых партнёров определяли по формуле Л.А Животов-ского, A.M. Машурова и П.Ф. Сорокового (1974): S Г пх +n2-S TRQ г — уровень антигенного сходства спариваемых животных; S - число сходных антигенов у спариваемых партнёров; П! — число выявленных антигенов у первого партнёра; п2 - число выявленных антигенов у второго партнёра. Максимальному сходству коров с быками - производителями отвечало значение коэффициента антигенного сходства, равное 1, минимальному значению, равное нулю. Спариваемые партнёры были объединены в группы: 0,00-0,20; 0,21— 0,40; 0,41-0,60; 0,61-0,80 и 0,81-1,00.
При изучении наличия у крупного рогатого скота плодово-материнской несовместимости, обусловленной антигенами системы В групп крови, учитывались результаты плодовой функции коров с 1996 по 2003 год. В этом случае в зависимости от наличия у быков антигенных факторов, «чужеродных» материнскому организму, варианты подборов объединяли в 5 групп: у быков первой группы отсутствовали антигены, «чужеродные» по отношению к антигенам коров; быки второй группы имели один «чужеродный» антиген, быки третьей группы отличались от коров по двум эритроцитариым антигенам системы В групп крови. Быки пятой группы отличались от коров по всем антигенам системы В групп крови.
При исследованиях влияния материнско-плодовой несовместимости на плодовую деятельность коров анализировались результаты осеменений 740 коров в период с 1996 по 2003 год.
При изучении плодовитости коров при подборах партнёров разного уровня генетического сходства по аллелям локуса В групп крови варианты подборов объединяли в четыре группы: при этом от подборов первой группы могло родиться только гомозиготное по аллелям В - локуса групп крови потомство, от подборов второй группы ожидалось одинаковое количество гомозиготных и гетерозиготных потомков, от подборов третьей группы могло родиться гомозиготное и гетерозиготное потомство в соотношении 1:3, а от подборов четвертой группы - только гетерозиготное потомство.
При выполнении этих исследований был проведён анализ плодовой деятельности 740 коров, осеменённых спермой 17 быков в период с 1996 по 2003 год.
Плейотропное действие аллелей локуса системы В групп крови на плодовитость коров чёрно-пёстрой породы
Плейотропия — одиовремеЕшое действие одного и того же гена на разные признаки организма впервые была описана Г. Менделем (1925) (цит.: P.M. Дубровская, Е.И. Шемарыкип, 1978). Им было установлено, что окраска цветков и семенной кожуры гороха зависит от одного наследственного задатка. У высших растений гены, обуславливающие красную окраску цветков, одновременно контролируют красную окраску стебля. У человека известен доминантный ген, определяющий признак «паучьи пальцы». Одновременно этот ген определяет аномалии хрусталика глаза и порок сердца.
Платиновая окраска шерсти у лисиц контролируется доминантным геном, который существует только в гетерозиготе, поскольку обладает рецессивным летальным действием. При скрещивании платиновых лисиц наблюдается расщепление на платиновых и серебристо-чёрных в соотношении 2:1. Такое соотношение может получиться, если платиновые лисицы - гетерози-готы, а чёрно-пёстрые — гомозиготы по рецессивной аллели того же гена. При этом не выживают гомозиготы по доминантной аллели.
Плейотропное действие генов связано с тем, на какой стадии онтогенеза проявляются соответствующие аллели. Чем раньше проявляется аллель, тем больше эффект его плейотропии.
О наличии генов, обладающих, плейотропным действием у лошадей, было высказано предположение И.М. Стародумовым (1995).
Результаты проведённых нами исследований плейотрошюго действия аллелей локуса В групп крови на показатели воспроизводительной функции коров чёрно-пёстрой породы АОЗТ «Авангард» показаны в таблицах 7 и 8.
В геномах этих коров (п=740) были идентифицированы характерные для крупного рогатого скота чёрно-пёстрой породы аллельпые гены системы В групп крови.
По данным таблицы 7, в которой показана плодовитость коров с учетом их особенностей по аллельным генам локуса В групп крови, видно, что лучшие результаты (99,1%) по стельности были получены при осеменении коров, в геномах которых имелся аллель 0]АіТ\ Несколько уступали по этому показателю коровы, в геноме которых были аллели C D Es O" или B2G2K04Y2A2,0,r\ Стельность этих коров была ровна соответственно 98,6% и 98,1%) (р 0,05). Стельность остальных коров не превышала 89,9-96,4%). Лучшими по числу благополучных отёлов среди учтённых при исследованиях коров были животные-носители аллеля B2G2K04Y2A2,0 r\ Количество благополучных отёлов среди коров этой группы равнялось 93,8%. На втором месте по этому показателю были носители аллеля ВДі (92,2%) (р 0,05). Третье место по количеству благополучных отёлов занимали коровы, в геномах которых был аллель В2АіТ2лСГ (90,7%). По количеству абортов среди
исследованных коров выделялись группы с аллелями OiAfF и С СГ. Число неблагополучных отелов у этих коров соответствовало 8,2-10,2%. Количество не благополучных родов у коров остальных 12 групп колебалась в пределах 2,0-9,5%.
По данным таблицы 8 видно, что наблюдаемая в материнском поколении последовательность по количеству стельных коров, у коров дочернего поколения была нарушена На первом месте числу по стельных коров в дочернем поколении были особи с аллелями В202КО, 2А2хОТ\ 0, 2А]Тл, G20iY2. Второе место по этому показателю занимали коровы, в геномах которых был аллель BzAfP Q", по числу благополучных отёлов в убывающем порядке группы коров располагались так: В2А1,Р2лрл (98,5%) СХДУЕз"С"Ол (98,3%) QT" (98,1%). Количество абортов у коров дочернего поколения не превышало 1,3-12,8%о.
Таким образом, полученные нами данные не дают основание делать вывод о наличии у коров чёрно-пёстрой породы плейотропиого действия на показатели, характеризующие их воспроизводительные способности.
Плодовитость домашних животных с учётом их наследственных особенностей по полиморфным белкам и группам крови изучалась многими учёными (P.M. Дубровская, И.М. Стародумов, 1983; Н.Ы. Колесник, В.И. Сокол, 1972; Е.Е. Мандрусова, Ю.О. Шапиро, 1980; В.И. Поляковский, 1971; Л.А. Храброва, 1980). Однако результаты исследований были не однозначными. В частности, исследуя плодовитость лошадей четырёх пород разного уровня гетерозиготносте по локусам трансферрина, альбумина и эстеразы, P.M. Дубровская с соавторами (1983) не наблюдала различий по плодовитости у кобыл разного уровня гетерозиготносте. Не удалось их установить и Л.А. Храбро-вой (1980) на лошадях рысистых пород; отрицательные результаты получил и И.М. Стародумов (1986), исследуя эту проблему на лошадях чистокровной верховой породы.
Нами изучались показатели воспроизводительной способности коров и быков чёрно-пёстрой породы, гомо- и гетерозиготных по аллелям локуса системы В групп крови. При исследованиях было учтено 2019 покрытий 740 коров 5 гомо- и 12 гетерозиготными по аллелям локуса В групп крови быками. Оплодотворяющая способность быков определяли по результатам осеменений коров.
