Содержание к диссертации
Введение
I. Обзор литературы 7
1. Генетико-популяционные аспекты селекции в скотоводстве , 7
2. Селекционные признаки крупного рогатого скота 13
3. Селекционные индексы как метод отбора животных по их общей племенной ценности . 18
4. Сходство и различие групп животных по совокупности количественных признаков . 40
II. Материал и методика исследований 48
III. Результаты исследований и их обсуждение 60
1. Универсальный метод генетико-селекционного анализа родословных крупного рогатого скота с помощью ЭВМ 60
2. Усовершенствование методов оценки отдельных зоотехнических признаков в скотоводстве 71
а/ Оценка роста крупного рогатого окота 71
б/ Оценка воспроизводительной способности коров 73
в/ Оценка продуктивности и ремонт стада 78.
3. Метод отбора по селекционному индексу для одновременного и равномерного достижения желательных значений по каждому селекционируемому признаку 83
4. Оценка сходства групп животных по комплексу слабокоррелируемых признаков на основе метода многомерной трансгрессии 109
Список литературы . 116
Приложения 127
- Генетико-популяционные аспекты селекции в скотоводстве
- Селекционные индексы как метод отбора животных по их общей племенной ценности
- Усовершенствование методов оценки отдельных зоотехнических признаков в скотоводстве
- Метод отбора по селекционному индексу для одновременного и равномерного достижения желательных значений по каждому селекционируемому признаку
Введение к работе
Решения ХХУІ съезда КПСС по аграрному вопросу выдвинули перед работниками сельского хозяйства большие задачи по дальнейшему развитию животноводства в нашей стране ускоренными, темпами. Наряду с увеличением производства таких продуктов животноводства как мясо, молоко, шерсть и другие ставится задача улучшения их качества. Поэтому перед селекционерами возникает необходимость выведения таких пород животных, которые совмещали бы высокую продуктивность и хорошее качество продукции, были устойчивы к изменениям окружающей среды, что особенно важно при переходе общественного производства на промышленную основу.
В XI пятилетке планируется довести среднегодовое производство молока до 99 млн. тонн, мяса - до 17,5 млн. тонн, в том числе говядины 7,8 млн. тонн / в убойном весе /. Продовольственной программой СССР, принятой на Майском / 1982 г. / Пленуме ЦК КПСС, ставится задача добиться к 1990 году роста удоев в среднем на корову в колхозах и совхозах на 500-600 кг. В районах развитого животноводства довести средний годовой удой до 4 тысяч килограммов на корову, при этом улучшив качество молока. Работникам науки необходимо осуществить меры по совершенствованию племенных и продуктивных качеств скота, улучшению существующих и созданию новых высокопродуктивных пород, породных групп, линии, гибридов и кроссов, приспособленных к промышленной технологии. В условиях растущей интенсификации животноводства возрастает роль племенного дела с целью все большего внедрения новейших научных разработок в практику животноводства.
В нашей стране сосредоточено 9$ общего мирового поголовья крупного рогатого скота, в том числе 43 млн. коров. Перевод животноводства на промышленную основу требует охвата всего этого поголовья целеустремленной селекционной работой, изменения по
возможности наследственности животных в соответствии с условиями производства, с учетом зональных, климатических, кормовых и технологических особенностей. В этой связи возникает необходимость использования вычислительной техники в селекционной работе с животными. По сообщению В.П.Коваленко / 1976 / первый опыт использования счетно-информационных машин в животноводстве был проведен во Всесоюзном научно-исследовательском институте разведения и генетики животных / В.А.Горяшин, Н.З.Басовский / Работы по применению механизированной обработки цифровых материалов по селекции были продолжены в ряде других учреждений: во Всесоюзном научно-исследовательском институте животноводства / Л.К.Животов-ский /, Научно-исследовательском институте животноводства Лесостепи и Полесья УССР / Ф.Ф.Эйснер, В.В.Борзов /, в Эстонском научно-исследовательском институте животноводства / Л.К.Эрнст, Г.П.Легошин /. Аналогичные работы проводились в вычислительном центре Госплана УССР / Е.И.Власенко, Т.И.Кауцкая /, Всесоюзном научно-исследовательском институте птицеводства и Украинском научно-исследовательском институте птицеводства / В.П.Коваленко, Е.И.Ковальский /.
В селекционно-генетической работе с крупным рогатым скотом как и с другими видами сельскохозяйственных животных первоочередное место занимает генеалогический анализ исследуемой группы животных. Ф.Ф.Эйснер / 1981 /, в частности, для оценки генеалогической структуры стад или линий предложил формулу: \J =
(7п.~эс)100 тт
— ——jr- , где: и - коэффициент генеалогической одно
родности оцениваемой группы животных; YL - число учтенных живот
ных; -Х- число различных кличек, встречающиеся в трех поколени
ях мужских родословных.
Если этот коэффициент равен нулю, значит стадо генеалогически
- 5 -неоднородно, если он равен 100, то происхождение животных совпадает по особям мужского пола. Промежуточные значения коэффициента U указывают на величину генеалогической однородности. Им же предложен метод оценки влияния отдельных производителей на генеалогическую структуру стада путем вычисления "средней доли крови" данного производителя по группам коров.
Однако, генеалогический анализ обычно ограничивается составлением более или менее полных генеалогических схем в графическом изображении по Н.А.Кравченко или другими способами.
Отсюда вытекает целесообразность поиска путей более точного и менее трудоемкого метода генеалогического анализа с использованием соответствующего алгоритма и ЭВМ.
При селекции крупного рогатого скота учитывают несколько зоотехнических признаков, при этом их число по рекомендациям разных селекционеров непрерывно возрастает.
Тщательное выделение из всего комплекса признаков необходимых для селекции в каждом конкретном случае, выяснение влияния каждого из признаков, их оценка с учетом как биологических особенностей, так и общих закономерностей, их вариабельности, влияние кратности фиксирования признаков на эффективность оценки и отбора, прогнозирование увеличения признака в результате ремонта - все эти вопросы также требуют обоснованного решения.
Организация крупномасштабной селекции требует обоснованного подхода к отбору животных по их общей оценке племенной ценности по основным хозяйственно-полезным признакам у крупного рогатого скота: удою, содержанию жира в молоке, живой массе, воспроизводительным и технологическим характеристикам. В этой связи стоит задача оптимизации процесса отбора по нескольким количественным признакам с использованием такого интегрального показателя как селекционный индекс с целью выведения животных желательного типа.
Но для правильного решения этой задачи надо ответить на вопрос: с каким "весом" должен входить в индекс каждый селекционируемый признак?
В селекции всех видов животных важное место занимает определение сходства между группами особей по многим признакам одновременно» В связи с этим возникает задача усовершенствованна и поиск новых возможно более полных и общих подходов к оценке сходства, например, пород, стад, линий и семейств, по комплексу признаков. Эти основные вопросы и были предметом нашего исследования, имеющего целью использовать возможности математического анализа и моделирования, а также современных быстродействующих ЭВМ для облегчения творческого труда селекционеров. Имея объективные критерии для обоснования принимаемых им решений, селекционер сможет значительно повысить эффективность своей работы.
Генетико-популяционные аспекты селекции в скотоводстве
В основе современной селекции сельскохозяйственных животных лежат учение о наследовании признаков и методы популяционнои генетики. В особенности важны те разделы этих дисциплин, которые связаны с изучением количественных признаков, так как большинство важнейших селекционируемых признаков - количественные. В настоящее время наследование количественных признаков трактуется как полигенное / большое число генов, определяющих признак/. В последнее время многие исследователи обращают большое внимание на возможность и олигогенного наследования признаков, когда лишь небольшое число генов определяет тот или иной признак. Для их изучения необходимо, с одной стороны, глубокое знание биологической сущности, а с другой стороны - адекватность разработанных математических моделей, которыми описывают рассматриваемое явление. Теория и практика селекции животных развиваются, главным образом, на основе теории отбора, подбора и скрещивания, что является предметом изучения популяционнои генетики с помощью гене-тико-математических методов. О возрастающей роли современных достижений популяционнои генетики в племенной работе в условиях промышленного производства продуктов животноводства пишет Н.З. Басовский / 1979 /.
Основные положения популяционнои генетики были разработаны советским ученым С.СДетвериковым / 1926 /. Им были заложены те основы популяционнои генетики, которые в последующем были развиты в работах А.С.Серебровского / 1935, 1936 /, С.Райта /$.Wri%kt, 1940 /, Р.А.Фишера / 1958 /, Н.П.Дубинина / 1970 /, П.Ф.Рокиц-кого / 1978 / и многих других.
Так как популяпионная генетика изучает совокупность живых - 8 -организмов на целостную систему, то основным методом ее исследования является математическая статистика, опирающаяся на определенные вероятностные закономерности / Ф.Ф.Эйснер, 1981 /, а также определенные модели наследования признаков и их изменений в поколениях при отборе / 2).$.Fatconcr , I960 /.
На сегодня генетика популяций и теория отбора представляют собой хорошо развитую дисциплину со своим математическим аппаратом.
Есть много трактовок, определяющих понятие популяции. Для популяции сельскохозяйственных животных с нашей точки зрения целесообразно использовать определение Ф.Ф.Эйснера / 1981 /: "Под популяцией сельскохозяйственных животных мы понимаем достаточно большую для длительного замкнутого разведения группу особей, имеющих некоторую генетическую общность и разводимых в относительно сходных условиях конкретной природно-хозяйственной зоны".
Дяя генетической характеристики отдельных популяций и разработки методов селекции используют следующие основные / базовые / показатели популяционной генетики / Ф.Ф.Эйснер, 1981 /: - встречаемость признака, т.е. число особей в популяции,обладающих данным качеством. Поскольку основные селекционные признаки количественные, детерминированы большим числом генов, и присущи всем особям популяции, то значение этого показателя в практической селекции сводится к изучению сходства выделяемых групп особей. Если этот показатель разделить на общую численность, то получим долю, т.е. частоту признака; - изменчивость признака, которая дает степень разнообразия животных в популяции; - наследуемость признака, которая показывает долю изменчивости, обусловленную генотипом; - повторяемость признака, показывающая степень совпадения - 9 между результатами повторных оценок признака; 7 взаимосвязь меаду признаками, которая имеет немаловажное значение, так как при селекции животных приходится учитывать несколько селекционируемых признаков. Исследование этих констант при селекции показано на схеме Ф.Ф.Эйснера / 1981 / ( рис.1 ). Н.И.Вавилов / 1965 / писал, что взаимосвязь меаду признаками является основным понятием практической селекции. Измеряют ее с помощью коэффициентов корреляции, регрессии, путем дисперсионного и факторного анализов. Теоретически все биологические корреляции имеют криволинейный характер, когда с изменением одного признака другой изменяется не на одинаковую величину. Ф.Ф. Эйснер / 1981 / объясняет это тем, что любой признак связан со многими особенностями организма. Чрезмерное развитие одного признака нарушает физиологическое соотношение его с другими признаками, которые могут оказать на него тормозящее влияние.
Кроме этого, коэффициент корреляции может зависеть от возраста, сезона, года использования / например, по данным Л.Н.Перь-ковой / 1974 / между признаками молочной продуктивности симментальских коров /.
Селекционные индексы как метод отбора животных по их общей племенной ценности
В связи с переводом животноводства на промышленную основу, с широким применением различных средств механизации, а также с повышением требований к качеству продукции постепенно все более увеличивается количество признаков, по которым оценивают и отбирают животных. В практической работе выбор признаков должен зависеть от конкретных селекционных целей. Ясно также, что любая племенная работа экономически оправдана только в сочетании с улучшением условий выращивания и эксплуатации животных.
Массовый отбор наиболее эффективен для признаков, зависящих от аддитивно действующих генов. К тому же действие любого фактора, как правило, проявляется не на отдельном исследуемом признаке, а на всем комплексе их. Чтобы учесть это нередко прибегают к замене исходных признаков новыми показателями, например, индексами телосложения, а также линейными или нелинейными комбинациями признаков.
В поисках эффективных методов разведения сельскохозяйственных животных, пишет Я.Л.Глембоцкий / 1975 /7 первостепенное значение имеет такой фактор, как учет всех признаков, оценка доступной информации по всем признакам из всех источников с тем чтобы максимально повысить точность прогноза общей племенной ценности.
Общим проблемам анализа комплекса признаков в последнее время уделяется все больше внимания исследователями различного профиля. В частности, эти вопросы затронуты Л.А.Животовским / 1982 / для изучения биологических особенностей в природных популяциях.
Ясно, что изучение комплекса количественных признаков немыслимо без введения небольшого числа обобщенных / интеграль -ных / параметров, так как только число пар из Р признаков рав Р(Р-ї) но —Чг- что очень велико. Например, при Р=6 число пар равно 15, если же Р=1.0 , то оно равно 45 и т.д.
Е.А.Борисенко / 1967 / считает, что в производственных условиях отбор лучше вести по комплексу признаков одновременно, предварительно выбрав ведущие из них, а требования к остальным не следует снижать ниже определеішого уровня. Селекционные индексы и дают общее выражение пламенной ценности животного по ряду признаков с учетом их взаимосвязей. Эти индексы основаны как на показателях фенотипа, так и на сочетании этих показателей с фено-типическими показателями его родственников / мать, сестра, полусестра и т.д. /.
Комплексная оценка, заключает Е.Я.Борисенко, основанная на знании индивидуальных особенностей животного и их взаимосвязи с окружающей средой, дополненная оценкой по происхождению и качеству потомства, обеспечивает правильный выбор животных на племя и успех селекционной работы.
Теоретическое обоснование максимальной эффективности селекции по многим признакам, при ее проведении на основе общего балла или индекса сформулировали А.С.Серебровский / 1935 /, й.Я.Хей-зель и Е.Л.Лаш / L.W-HcLzer LL.Lu-sk , 1942 /.
Селекционный индекс определяется как единое численное выражение, предназначенное для максимально точного прогнозирования общей племенной ценности особей или популяций с учетом всех признаков, по которым желательно достигнуть улучшения.
Селекционные индексы, по мнению Л.С.Жебровского и А.Д.Коми-ссаренко / 1980 /, более объективно определяют племенную ценность коровы и поэтому повышают эффект селекции на 15-20$. Е.Я. Бори-сенко и М.М.Котт/ 1978 /, тоже показывают, что отбор с использо вашем селекционного индекса является наиболее эффективным и позволяет в некотором смысле компенсировать низкий уровень одних признаков более высоким других.
Такие характеристики, как селекционные индексы Л.Н.Хейзе-ля / L. М. Haze , 1943 /, главные компоненты - факторы / Д.Лоули, А.Максвелл, 1967 /и т.п. заметно упрощают общую задачу достижения определенной цели в селекционной работе.
Ф.Ф.Эйснер / 1981 / по поводу построения уравнения множественной регрессии указывает, что оно может быть использовано, в частности, в двух случаях: I/ для раннего отбора, когда ожидаемый результат неизвестен; 2/ для составления селекционного индекса .
И.Л.Мао / I.L.Mao , 1982 / перечислил основные обстоятельства, при которых необходимо применять множественный анализ признаков. В этой работе сформулирована основная модель такого анализа с целью предсказания племенной ценности животного.
На целесообразность использования при отборе в скотоводст ве такой комплексной оценки животного, как селекционный индекс, указывают в своих работах Л.Л.Вильсон / L.L. Wilson f 1963 /, И.Л.Мазон / i.L. Mason , 1972 /, Е.Гильмер с соа т. / EMitwaret а@- . 1972 /. Большое внимание селекционному индексу как оценке племенной ценности животного уделяется в работах Р.Р.Тейнберга с соавт. / 1971, 1973, 1977, 1982 /, Н.З. Басовского / 1976 /, В.И.Великова / 1977 /, В.Г.Агафоновой с соавт. / 1978 /.
Усовершенствование методов оценки отдельных зоотехнических признаков в скотоводстве
При изучении онтогенеза животных исследуют линейный,объем ный и весовой рост. Ванное значение при этом имеет показатель интенсивности роста животного. Броди и Шмальгаузеном предложена формула,описывающая рост животного: Р- PJ,(1— S ) , где: fj - прогнозируемая предельная величина,в которой приб лижается вес / промеры / животного, Є - известная математи ческая постоянная, К - показатель интенсивности роста в на чальный период,. Р - вес / промеры / в возрасте t (рис.15). В приложении 2 приводится геометрический метод определения не известных величин К и Рр по результатам всего 2-х взвешива ний / измерений / ft и Ru в соответствующем возраста и іг . Алгебраическое решение поставленной задачи прогнозирования максимального роста и определения скорости роста в случае г= -2if найдено нами и приводится в приложении 2. Окончательно по лучаем: —(?ц рГ о В, А скорость роста С в любой момент времени t определи ется как производная Р v t : С - К р ЄГ
В общем случае формулы для определения начальной скорости роста и предельного значения роста следующие: и о P -if- ли р ._ Г Эта методика изучения интенсивности роста молодняка крупного рогатого скота была успешно использована для оценки животных племенного завода "Червоний велетень" Харьковской области, совхоза "Саки" Крымской области и племхозяйства "Любомировка" Днепропетровской области. При этом ошибка использования формулы Броди-Шмальгаузена с учетом нашего решения не превышала 2% при прогнозировании дальнейшего роста животного по результатам предыдущих измерений массы молодняка в 9-ти и 18-ти месячном возрасте.
Таким образом можно заключить,что при наличии всего 2-х взвешиваний и принимая во внимание то, что рост животного может быть описан законом Броди-Шмальгаузена, для определения относительной скорости роста / интенсивности роста / и прогнозирования изменения этого показателя в дальнейшем, можно пользоваться предлагаемым наші простым методом определения этих важных селекционных показателей. б/ Оценка воспроизводительной способности коров.
В зоотехнической практике приходится сравнивать показатели удоя, жирности молока, живой массы коров по результатам за один и за несколько межотельных периодов. Естественно,что средние показатели за несколько межотельных периодов дают более достоверные данные о ценности животного. Поэтому и возникает Еопрос о соотношении показателей, о соизмеримости и сравнимости таких показателей с целью ранжирования коров разного возраста.
Для уточнения оценки любого зоотехнического количественного показателя / признака / в зависимости от кратности его фиксирова ния вводится шкала: - , Р./-А » і и где: N - кратность фиксирования признака /количество последовательных измерений/; (1и- среднее значение оцениваемого признака за N наблюдений; Д- нижняя граница изменчивости признака / на практике обычно принимают (\ Rc-3-Є , где - генеральное среднее признака, б" - среднеквадратическое отклоне - 74 ниє признака /; В - верхняя граница изменчивости В= Re- 3із ; Е - направление полезности признака: /"0,5 - если при увеличении значения признака полезность его Е= \ ув еличива е т ся; L-0,5 - если наоборот, при увеличении значения признака полезность его уменьшается. 5Г - известная математическая константа равная 3,1415; К - максимальное число баллов в шкале; иг - это тригонометрическая функция, которая служит для преобразования равноотстоящих отрезков оси Яд/-- ((\; Rr), (R R"J, (R", 6) , в неравноотстоящие ПО ОСИ L: (0,L1) СЦ,1г) , (L2, ) ,КЭК ЭТО ВИДНО С рис.16. Причина этого в том,что значений RM , близких к с намного больше, поэтому их надо оценивать более дифференцирован но ( i;L2) , чем значения вне отрезка ( ,Я Г) где величина R/v более подвержена случаю. Если средний за М ожк сированыый показатель кы изменяется в пределах от А до В, тогда его оценка изменяется в интервале от нуля до К баллов.
Эта методика балльной оценіш средней продуктивности коров за ряд лактации в зависимости от числа этих лактации была успешно ис пользована в исследованиях сотрудника Ереванского зооветеринар ного института Ы.В.Охикян на конкретном пршлере учебных хозяйств в условиях Армении. Подтверждено,что такая методика дает более объективную оценку и может быть использована при селекции.
При оценке плодовитости,также было исследовано,что средние показатели за несколько межотельных периодов дают более достоверные данные об этом признаке. Например, если первотелка имеет излишне долгий межотельный период, то это явление может быть случайным и не связанным с генетической потенциальной плодовитостью этого животного. А если этот процесс наблюдается у коровы в последующие годы, то уже можно говорить о пониженной плодовитости данной особи.
Метод отбора по селекционному индексу для одновременного и равномерного достижения желательных значений по каждому селекционируемому признаку
С интенсификацией развития общественного животноводства и, в частности, скотоводства, все более возрастает роль селекции как основы повышения продуктивности животных. Ко наряду с продуктивностью необходимо еще учитывать при оценке и отборе и другие хозяйственно-важные признаки. Так, в молочном скотоводстве кроме среднегодового удоя учитывают и содержание- жира в молоке. В мясном скотоводстве кроме живой массы важны и воспроизводительные признаки.
В математической статистике существуют точные методы определения селекционного улучшения каждого признака при отборе одновременно по нескольким признакам при отсутствии или наличии взаимосвязей между ними в случае нормального закона распределения их. Эти методы основаны на вычислении многократного интеграла по многомерной плотности распределения. Однако эти методы достаточно сложны и громоздки, поэтому на практике приходится находить простые к доступные; приемы вычисления эффективности селекции при отборе по нескольким селекционируемым признакам.
Мы в своих исследованиях применили не только привычные методы математической статистиш, но и другие более совершенные методы огромного математического аппарата, позволяющие по возможности более точно и адекватно отразить те проблемы, которые стоят перед биологами,селекционерами,зоотехниками по повышению продуктивности сельскохозяйственных животных.
Одним из наиболее сложных вопросов племенного дела является проблема одновременной селекции по комплексу признаков в разной мере коррелирующих между собой, и определение относительного I давления отбора по каждому из них для достижения наибольшего э н фекта. Как положительные, так и отрицательные корреляции между признаками придают селекционному процессу труднопрогнозируемый характер. Изменения генотипической структуры популяций в процессе селекции, а также изменения внешних условий, в которых эти популяции развиваются, существенно меняют величину и даже направленность коррелятивных связей между признаками.
Кроме одновременного достижения требований желательного типа, важным значением селекционного индекса является возможность использования его для стандартизации стада, т.е. для практического применения стабилизирующего отбора одновременно по любому числу признаков с любой возможной интенсивностью.
Использование обобщенных характеристик комплекса признаков Л.А.Животовский / 1982 / представляет один из подходов к изучению изменчивости комплекса коррелирующих признаков на основе характера "разбиения" многомерного пространства, а именно метод разбиения на определенные области "средних", "больших", "малых" и "диспропорциональных" групп особей. Основная цель такого разбиения -выделить группы особей, имеющих определенные сочетания признаков ( Рис.18 ).
Одной из важных проблем при селекции является выделение из всвй популяции, породы, линии, стада таких животных, которые бы сочетали необходимые хозяйственно-полезные показатели,закрепляемые в последующих поколениях.
Пропорции разделяющихся групп заранее задаются. При селекции устанавливают желательные значения или нижние минимально-допустимые границы по каждому селекционируемому признаку. Так,например, в племенном стаде крупного рогатого скота выделяют лучших коров,пригодных для получения от них ремонтных быков-производите лей. Численность этой группы определяется общей программой селекции. Поэтому в предлагаемой Л.А.Животовским / 1982 / модели необходимо точно определить местоположение области особей с се-лекционно-желаемыми значениями признаков / Ms /с учетом взаимосвязей между ними ( Рис.18 ).
Особым вопросом является определение желательного типа коров. Здесь, конечно не обойтись без большого опыта практиков-селекционеров, работающих в конкретных условиях стад. В затруднительных ситуациях можно дать некоторые рекомендации по :.: установлению желательных значений по каждому селекционируемому признаку, например: М+2 .В конечном итоге все зависит от целей селекции и от состояния стад.
Мы столкнулись с необходимостью решения этого вопроса при конструировании такого обобщенного показателя, как селекционный индекс, представляющего собой уравнение множественной регрессии. В его модель включают основные хозяйственно-полезные признаки животного. Трудность состоит в определении объективной пропорции каждого признака, т.е. его "веса", его вклада в общую оценку племенной ценности животного. Один из возможных подходов к решению этой задачи - это считать значимость признака тем выше при селекции, чем "дальше" находится его средний показатель по группе от желаеморо селекционного стандарта данной исследуемой группы. Или, другими словами, интенсивность отбора выше по признаку, более отстающему от желаемого стандарта этой группы животных
