Содержание к диссертации
Введение
1 Обзор литературы 6
1.1 Генетические параметры признаков молочной продуктивности 6
1.1.1 Наследуемость 7
1.1.2 Генетические корреляции 12
1.2 Голштинская порода Северной Америки 15
1.2.1 История создания 15
1.2.2 Современное состояние 22
1.3 Использование генофонда голштинской породы 25
1.3.1 Европейские страны 25
1.3.2 Россия и ближнее зарубежье 29
1.3.3 Кировская область 39
2 Материал и методика исследований 42
3 Результаты и обсуждение 46
3.1 Анализ фенотипической (ко-)вариации признаков молочной продуктивности черно-пестрого и холмогорского скота
3.1.1 Описательная статистика 46
3.1.2 Вклад паратипических и генетического факторов 48
3.1.3 Наследуемость 51
3.1.4 Фенотипические, паратипические и генетические корреляции 53
3.1.5 Обсуждение 55
3.2 Анализ результатов голштинизации черно-пестрого и холмогорского скота 61
3.2.1 Интродукция голштинского генофонда 61
3.2.1.1 Породная принадлежность и кровность животных 61
3.2.1.2 Динамика частоты голштинских генов 66
3.2.1.3 Ассоциативностыюпуляций исследуемых пород 68
3.2.2 Фенотипическая оценка 70
3.2.3 Генетическая оценка 77
3.2.3.1 Черно-пестрая порода 78
3.2.3.2 Холмогорская порода 78
3.2.3.3 Объединенная выборка 79
3.2.3.4 Высокопродуктивные стада 80
3.2.3.5 Низкопродуктивные стада 81
3.2.4 Экономическая оценка 82
3.2.5 Обсуждение 86
Выводы 95
Практические предложения 97
Список использованной литературы 98
- Россия и ближнее зарубежье
- Фенотипические, паратипические и генетические корреляции
- Породная принадлежность и кровность животных
- Ассоциативностыюпуляций исследуемых пород
Введение к работе
Диссертация является итогом научно-исследовательских работ по популяционной генетике и селекции крупного рогатого скота, выполненных в соответствии с государственными планами НИР Зонального НИИСХ Северо-Востока (№ гос. per. 01200203904).
Актуальность темы. Наличие генетической изменчивости является необходимым условием для племенной работы с сельскохозяйственными животными, иначе не будет генетического прогресса по селекционируемым признакам. При низкой наследуемости отбор фенотип ически ценных особей не изменит качества следующего поколения животных. Поскольку селекция проводится, как правило, по нескольким признакам, то необходимо знать также и генетические корреляции между ними. Поэтому оценка генетических параметров должна являться первым шагом анализа любой популяции. Оценки наследуемости и генетической корреляции необходимы также для определения племенной ценности животных, конструирования селекционных индексов по комплексу признаков, прогноза эффективности селекции и оптимизации селекционных программ [8;71].
Для совершенствования отечественного молочного скота с середины 60-х годов XX века стали использовать генофонд голштинской породы американской селекции, обладающей высоким генетическим потенциалом продуктивности. Голштинизация приняла широкие масштабы. В настоящее время удельный вес голштинизированных животных в России превысил 73% [35]. Голштинских быков используют уже в стадах с удоем менее 3500 кг. В Кировской области голштинизация молочного скота проводится в течение 20 лет. Накоплен большой объем фактического материала по животным с различной кровностью, который нуждается в серьезном научном анализе.
Большинство отечественных исследований по селекции животных проводится на небольшом поголовье, без учета влияния факторов среды. Это снижает объективность и достоверность получаемых результатов. В то же время, за рубежом широко используются статистические методы, базирующиеся на биометрических моделях смешанного типа, позволяющих исключать влияние среды и получать несмещенные оценки генетических параметров и эффектов факторов, влияющих на продуктивность животных.
Цель и задачи исследования. Целью работы явилась многофакторная оценка феиотипической (ко-)вариации признаков молочной продуктивности и интродукции генофонда голштинской породы в популяции молочного скота Кировской области, результаты которой будут способствовать повышению эффективности проведения и планирования племенной работы.
Необходимо было решить следующие задачи: - выявить силу и достоверность влияния паратипических и генетиче ских факторов на изменчивость признаков молочной продуктивности чер но-пестрого и холмогорского скота; оценить наследуемость, фенотипические, генетические и паратипические взаимосвязи между признаками; установить генетическую структуру, динамику частоты голштинских генов в породных популяциях и их ассоциативность; оценить эффективность использования голштинского генофонда в породных популяциях и в хозяйствах с «высоким» и «низким» уровнями продуктивности.
Научная новизна исследований. Впервые с использованием многофакторных статистических моделей проведена оценка компонентов феиотипической изменчивости, установлен вклад разных паратипических и генетических факторов, определены коэффициенты наследуемости, фенотипических, генетических и паратипических корреляций признаков молочной продуктивности; установлена генетическая структура популяций каждой породы, определен уровень их ассоциативности, выявлена динамика частоты голштинских генов; получены объективные данные по реализации генетического потенциала голшти-низированных животных в разных популяциях и в стадах с «высоким» и «низким» уровнями продуктивности.
Практическая значимость работы. Полученные оценки селекционно-генетических параметров используются в BLUP-процедуре при прогнозе племенной ценности производителей, будут использованы при конструировании селекционных индексов по комплексу признаков и оптимизации селекционной программы.
Результаты анализа интродукции голштинского генофонда позволяют, во-первых, прогнозировать изменения генетической структуры популяций и эффективности поглотительного скрещивания, во-вторых, планировать реконструкцию системы разведения молочного скота области.
На защиту выносятся следующие положения:
Вклад паратипических и генетических факторов в фенотипическую изменчивость признаков продуктивности.
Оценки наследуемости и генетических корреляций.
Тренд частоты голштинских генов, генетическая структура популяций обеих пород, их ассоциативность.
Эффективность голштииизации пород и в стадах с разным уровнем продуктивности.
Апробация работы. Основные материалы диссертации были доложены на заседаниях Ученого совета ГУ ЗНИИСХ Северо-Востока (2001-2003 гг.), на первой, второй и третьей научных конференциях аспирантов и соискателей «Науке нового века - знания молодых» (ВГСХА, Киров, 2001, 2002, 2003 гг.), на научно-практической конференции Северо-Западного научного центра РАСХН «Совершенствование племенных и продуктивных качеств холмогорского скота» (Архангельск, 2001 г.), на научно-практической конференции профессорско-преподавательского состава биологического факультета ВГСХА (Киров, 2002 г.), на международной научно-практической конференции «Перспективы развития животноводства в Северо-Западном регионе РФ» (Калининград, 2002 г.).
Публикация результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 6 работ.
Россия и ближнее зарубежье
В начале XX века российское животноводство было представлено местными популяциями и породами с хорошей приспособленностью к российским, часто экстремальным условиям, но с весьма невысоким генетическим потенциалом продуктивности - средний удой коров не превышал 1000 кг в год на корову. И только отдельные немногочисленные стада характеризовались более высокой продуктивностью.
В области молочного скотоводства немаловажную роль сыграло скрещивание местных пород с европейскими популяциями черно-пестрого скота. В 30-х годах, под руководством академика Е.Ф. Лискуна была разработана и начала внедряться крупномасштабная программа генетического улучшения отечественных пород сельскохозяйственных животных на основе использования мирового генофонда [194].
К 1939 году было 114 племенных рассадников, работа которых зі іачи-тсльно повысила темпы совершенствования больших массивов скота. Они явились прообразом зарубежных ассоциаций по разведению сельскохозяйственных животных [195].
В послевоенный период молочный скот улучшали путем широкого использования остфризских и фризских быков, отчасти и производителей уральского черно-пестрого типа. Затем в качестве улучшающей служила голландская порода. Быков этой породы импортировали из Нидерландов. Получали и выращивали в качестве репродукции чистопородных животных в племзаводах, а также помесей путем скрещивания голландских быков с черно-пестрыми коровами [125].
Голштинский скот (2 быка и 42 нетели) впервые завезли из США в 1956 году в опытное хозяйство института кормов «Ермолино» Московской области [21]. В 1968 в Институт кормов имени В.Р. Вильямса из Канады были привезены 2 быка и 30 телок голштино-фризской породы. В 1972 году поступила следующая партия скота - 2 быка и 70 телок [155]. Только в 1972 и 1973 годах было импортировано из США и Канады 1296 голов, из них 46 быков. По состоянию на 1 января 1974 года в СССР численность голштино-фризского скота достигла около 60 тысяч голов. Основное стадо находилось в Сахалинской области [166].
Широкое использование голштинской породы для улучшения ряда отечественных пород скота началось после длительных опытов, проведенных многими научными учреждениями бывшего СССР, творческого обсуждения их результатов на различных советах, совещаниях, комиссиях [195]. С 1974 года молочный скот стали совершенствовать на основе широкомасштабного использования производителей голштинской породы. Вместе с этим, для воспроизводства продолжали использовать быков голландской, британо-фризской и других пород голландского корня, но на относительно небольшом поголовье животных, а также голштино-черно-пестрых помесей.
По данным Н.И. Стрекозова [78] за 1978...1983 годы при сравнительной оценке типов черно-пестрого скота, средний удой первотелок черно-пестрого скота России составил 4676 кг, голландского корня - 4797 и датского - 5143, а удой голшти-нов - 5757 кг молока. При этом следует отметить, что датский черно-пестрый скот уже в те годы имел около 50% крови голштинов.
Наиболее высокие удои в России получают от коров черно-пестрой и холмогорской пород, имеющих различную кровность по голштинской породе. За 1981.. .1987 годы в базовых хозяйствах областей и автономных республик РСФСР, определенных программами выведения новых типов холмогорского скота, спермой голштинов осеменено более 900 тысяч голов и было получено около 400 тысяч помесных телочек первого и второго поколений. Уже тогда было отмечено, что помеси превосходят холмогорских сверстниц по росту (на 5...11%), живой массе (на 5...10%), удою коров за первую лактацию (на 450...1050 кг молока) [135]. А в конце 90-х пришли к выводу, что за счет использования быков голштинского происхождения генетический потенциал молочной продуктивности черно-пестрого скота достиг в племенных заводах 6000 - 9000 кг молока. Однако ухудшение условий кормления и содержания не позволяет реализовывать генетический потенциал молочной продуктивности помесей [26;33;153].
Результаты голштинизации. Эффект голштинизации не всегда и не везде равнозначен. Так, животные с одинаковыми генотипами в зависимости от условий внешней среды имеют разную продуктивность и, наоборот, при одинаковых условиях, но с различной наследственностью могут иметь одинаковую продуктивность [53]. Профессор А.И. Бич [13] отмечал, что при хорошем уровне кормления, содержания молодняка и коров дочери от голштинских быков выделяются по сравнению с черно-пестрыми сверстницами типом телосложения, более высокими надоями лучшей формой вымени, пригодной для машинного доения. Но реализация их генетического потенциала молочной продуктивности происходит только при высоком уровне кормления животных во все периоды их роста и развития. По мнению Н.И. Финенко, голштинизация эффективна лишь в тех стадах, где уровень кормления обеспечивает продуктивность не менее 3000 кг молока. При удое 3000 кг, у полукровных помесей продуктивность на 4...5% ниже, чем у чистопородных черно-пестрых сверстниц. При удое 3001.. .3500 кг превышение помесями сверстниц составило З...3,5%, от3501...4000 кг-4...5%, а при удое свыше 4000 кг- 9...10% и более [ 176]. Об этом же свидетельствуют и данные других авторов [26;33; 126].
В целом по стране в 1994 году было пробонитировано 4,4 млн. помесей. Анализ данных показал, что помесные коровы имеют большую продуктивность по сравнению с отечественными чистопородными особями. При средней продуктивности сверстниц 2800 кг молока полукровные помеси превосходили первых по удою на 112 кг молока, а имевшие более 50% улучшающей крови на 146 кг. Чем лучше было кормление, тем больше была прибавка. Так на фоне удоя сверстниц 3500 кг молока она составила 149 кг, а при надое около 4000 кг - 259 кг молока [17]. В 1995 году продуктивность помесей (п=565,7 тысяч голов) по сравнению со сверстницами оказалась на 160 кг молока больше (по жирности молока +0,01%) [32]. В хозяйствах нечерноземной зоны в 1996 году насчитывалось более 850 тысяч коров с кровью гол штанов. В настоящее время более половины поголовья в стране - помеси. Наибольший удельный вес имеют животные, которым ишродуцированы гены голштинской породы черно-пестрой масти (73,5%) [35].
Фенотипические, паратипические и генетические корреляции
Разброс значений фенотипической изменчивости признаков молочной продуктивности по холмогорским стадам был также значительным. Разница между минимальным и максимальным значениями коэффициентов изменчивости составила по удою 9,7%, по проценту жира в молоке 5,9%, по количеству молочного жира 8,5%.
Наиболее выровненным по удою оказалось стадо первотелок хозяйства «Октябрьский». Здесь коэффициент изменчивости составил 14,8%. Наибольшей фенотипической изменчивостью отличался удой в «Косинском». По жирномолочности невысокие значения CV наблюдались в таких хозяйствах как «Буйский» (2,8%) и «Большевик» (2,9%). В этих хозяйствах стада были более выровнены по содержанию жира в молоке. В «Октябрьском» был наиболее высокий коэффициент изменчивости процента жира (8,7%), притом, что фенотипическая изменчивость удоя здесь оказалась самой низкой. Также большой изменчивости была подвержена жирномолочность в «Косинском» - 8,2%. То есть, стадо в этом хозяйстве было не выровнено как по удою, так и по содержанию жира в молоке. По количеству молочного жира большинство стад имели высокую изменчивость 18...25%. Более выровнены по этому признаку были стада хозяйств «Соколовка» и «Октябрьский».
Однако в целом по выборке значения коэффициентов изменчивости признаков продуктивности в холмогорской популяции незначительно отличались от показателей в популяции черно-пестрого скота. Хотя можно отметить, что в популяции черно-пестрых первотелок изменчивость была выше по продукции молока и жира, а в холмогорской - по жирномолочности.
CV характеризует фенотипическую изменчивость признаков. Для разложения фенотипической вариации на компоненты использовали смешанную биометрическую модель, включавшую эффект уровня кормления и содержания в данном хозяйстве, эффект года отела, эффект месяца отела, эффект возраста при отеле, эффект продолжительности лактации, эффект голштинских генов и эффект неучтенных факторов. Вклад каждого фактора в общую фенотипическую изменчивость признака оценивали путем выражения суммы квадратов отклонений отдельного фактора в процентах относительно общей суммы квадратов (частные коэффициенты детерминации). Результаты представлены в таблицах 11 и 12.
Черно-пестрая порода. Наибольшее влияние на удой оказывал фактор «хозяйство», то есть условия содержания и уровень кормления животных. Его вклад в общую фенотипическую вариацию продукции молока составлял 17,1% (это почти половина всех учтенных влияний на этот признак). Далее по значимости был фактор «продолжительность лактации». В общей фенотипической изменчивости удоя его вклад превысил 9%. По фактору «год отела» частный коэффициент детерминации имел значение 6,4%. Часть изменчивости, обусловленная «возрастом при отеле» и «месяцем отела», была небольшой, но достоверной, соответственно, - 1,5 и 1,4%». Влияние «голштинских генов» в общей фенотипической вариации удоя составляло 1,9%.
Влияние учтенных факторов на жирномолочность было несколько ниже, чем на удой. Вклад в фенотипическую изменчивость содержания жира в молоке фактора «хозяйство» оказалось на уровне 11%. Воздействие на изменчивость этого признака, обусловленное «годом отела» и «месяцем отела», было менее значительным и составляло соответственно 0,8 и 0,7%.
Установлено отсутствие влияния на вариацию содержания жира в молоке первотелок «возраста при первом отеле» и «продолжительности лактации». Вклад этих факторов в общей фенотипической изменчивости составлял по 0,1% и не был достоверен. Влияние на изменчивость жирномолочности генетического фактора «кровность» было менее 1%, но достоверным.
Результаты дисперсионного анализа по количеству молочного жира свидетельствовали о наибольшем воздействии на изменчивость этого признака фактора «хозяйство» (19,6%). Продолжительность лактации оказывала влияние на выход молочного жира на уровне 8,5%, то есть слабее, чем на удой, но сильнее, чем на содержание жира. Влияние «года отела» на фенотипическую изменчивость количества молочного жира было в пределах 6%, в то время как «месяца отела» -0,9%. «Возраст при первом отеле» воздействовал на этот признак более сильно, чем на два других, его вклад составил 1,6%. Частный коэффициент детерминации фактора «кровность по голштинской породе» по выходу молочного жира был ниже, чем по удою, но выше, чем по содержанию жира (1,4%).
Воздействие изученных факторов на вариацию признаков молочной продуктивности было достоверным при вероятности 95%. Исключение составило воздействие «возраста при 1 отеле» и «продолжительности лактации» на жирномолочность.
Холмогорская порода. В этих стадах наибольшее влияние на вариацию удоя из включенных в модель факторов также оказывали условия содержания и уровень кормления животных в хозяйстве. Но величина коэффициента детерминации этого фактора была вдвое больше соответствующего у черно-пестрых первотелок и составляла в общей фенотип и чес кой дисперсии две трети всех учтенных влияний на этот признак (33,9%).
Далее по значимости был фактор «продолжительность лактации». Его частный коэффициент детерминации составил 11,6%, что также больше, чем в популяции черно-пестрых первотелок. Влияние на изменчивость, обусловленное «возрастом при отеле» и «месяцем отела», было небольшим, но достоверным, соответственно, 1,1 и 1,5%. Частный коэффициент детерминации фактора «год отела» составил всего 0,9%, то есть его влияние на изменчивость удоя в популяции холмогорских первотелок в семь раз меньше, чем в черно-пестрой породе. Вклад «% HF генов» в общую фенотипическую вариацию продукции молока составляло 0,3%.
Влияние учтенных факторов на вариацию жирномолочности было несколько ниже, чем на удой. Вклад в фенотипическую изменчивость содержания жира в молоке фактора «хозяйство» оказался на уровне 24,3%. Изменчивость этого признака, обусловленная влиянием «года», «месяца отела» и «продолжительностью лактации», была незначительной и составляла соответственно 0,6, 0,3 и 0,2%. «Возраст при первом отеле» не оказывал воздействия на содержание жира в молоке первотелок (частный коэффициент детерминации был равен 0,1%, но был не достоверен при вероятности 0,95).
Влияние на изменчивость жира в молоке генетического фактора «кровность» было на уровне 0,2%, но достоверным.
Результаты дисперсионного анализа по количеству молочного жира свидетельствовали о наибольшем воздействии на изменчивость этого признака фактора «хозяйство» (37,4%). Продолжительность лактации оказывала влияние на выход молочного жира на уровне 10,7%, что выше частных коэффициентов детерминации этого фактора по удою и содержанию жира. «Возраст при первом отеле» и «месяц отела» влияли на этот признак одинаково (1,1%). Доля «года отела» в общей фено-типической изменчивости количества молочного жира была незначительной. Вклад генетического фактора был меньше, чем паратонических факторов (0,4%).
Породная принадлежность и кровность животных
Интересно привести результаты исследования Ю.П. Шкирандо, В.П. Попова, А.А. Шестиперова [186] по оценке влияния систематических факторов на вариацию молочных признаков 8478 первотелок из 32 стад черно-пестрой породы. Авторами были использованы восемь фиксированных моделей с четырьмя средовыми факторами (уровень хозяйства, возраст при первом отеле, сезон отела и сервис-период). Результаты показали, что наибольший вклад в изменчивость удоя внес уровень хозяйства (26%). Затем по силе влияния следовали сервис-период (2,82...3,27%), сезон отела (1,42...1,75%) и возраст первого отела (0,10...0,13%).
В.М. Кузнецов [71], оценивая компоненты фенотипической изменчивости молочной продуктивности первотелок в стаде племзавода «Красногорский», определил, что наибольший и достоверный вклад в изменчивость удоя и количества молочного жира внесла компонента «продолжительность лактации» (21,1 и 19,7%). Влияние возраста при первом отеле на эти признаки было на уровне 14,4 и 13,8%, года и сезона отела - 8,7 и 13,8%. На содержание жира в молоке наибольшее влияние оказывал год-сезон отела (17,1%).
Оценки коэффициентов наследуемости признаков молочной продуктивности (20...26%), полученные после элиминации значимых средовых факторов, соответствовали данным, представленным в литературном обзоре, и свидетельствовали о достаточно хороших генетических возможностях проведения селекционной работы с черно-пестрым и холмогорским скотом по удою и выходу молочного жира. Невысокие значения наследуемости содержания жира для обеих пород (по данным литературы - 30...50%). видимо, являются следствием недостаточно полного учета биометрической моделью факторов, влияющих на жирномолочность. Еще возможной причиной может быть низкая генетическая изменчивость этого признака внутри популяции. Значения h были достоверны при вероятности 95%.
В принципе, для каждой популяции на определенный момент времени существуют свои показатели генетической изменчивости признаков по причине влияния многочисленных средовых факторов. Показатели наследуемости отражают сложившуюся в конкретной популяции ситуацию. Об этом говорят и исследования других авторов по этому вопросу [54;71]. Поэтому для практических целей целесообразно определять фактическую наследуемость селекционных признаков по каждому конкретному стаду, поскольку она будет складываться под влиянием конкретной для стада степени обусловленности признаков.
Поскольку селекция проводится, как правило, по нескольким признакам, то изучение генетической взаимосвязи признаков - необходимый элемент в работе с сельскохозяйственными животными. Достоверная негативная генетическая корреляция между удоем и жирномолочностью в популяции черно-пестрого скота (-0,303) и по объединенным данным (-0,282) указывает на необходимость разработки селекционного индекса, включающего оба признака, так как отбор по удою будет способствовать снижению процента жира в молоке. Альтернативным вариантом решения дан-. ной проблемы является использование в качестве основного селекционируемого признака количество молочного жира, который обобщает молочную продуктивность и характеризует одновременно селекционную и экономическую ценность животных. О целесообразности такой переориентации свидетельствовала положительная генетическая корреляция этого признака с жирномолочностью.
В холмогорской породе не установлено достоверной генетической корреляции между удоем и жирномолочностью. Слабая негативная корреляция между полностью независимыми признаками указывает на биологическую особенность холмогорского скота и возможность селекционирования животных по удою без существенного вреда генетическому потенциалу по жирномолочности. Характерной особенностью холмогорского скота также являлась значительная положительная генетическая корреляция между содержанием и количеством жира (+0,337). В то время как в популяции черно-пестрого скота эта корреляция была близка к нулю и недостоверной.
Сравнивая генетические корреляции между количеством жира и жирномо-лочностыо (+0,096...+0,337) с одной стороны, и количеством молока и жира (+0,917...+0,926) с другой стороны, можно предположить, что изменчивость количества молочного жира в большей степени определяется изменчивостью удоя, чем содержанием жира. Особенно это характерно для популяции черно-пестрого скота.
Все значения популяционно-генетических параметров объединенной выборки были достоверны и в большей степени соответствовали величинам, полученным зарубежными исследователями, что еще раз подтверждает целесообразность привлечения большей информации для снижения погрешности оценок.
Математическая теория корреляции показывает, что степень взаимосвязи в изменчивости двух признаков более точно измеряется квадратом коэффициента корре-ляции - коэффициентом детерминации (R ). При генетической корреляции в объединенной выборке равной -0,282, только 8% изменчивости содержания жира в молоке определялось изменчивостью удоя. По остальной части изменчивости (90%) соотношения между признаками были случайными. Коэффициенты детерминации сопряженной генетической изменчивости между количеством молочного жира и удоем, количеством жира и содержанием жира составили, соответственно, 79,9 и 2,9%.
Таким образом, величина влияния средовых факторов различна для разных популяций, но несомненен тот факт, что средовая вариаиса очень важна и игнорирование влияния систематических факторов при оценке животных приводит к искажению истинной племенной ценности, поэтому в селекционной работе необходимо учитывать и элиминировать наиболее значимые факторы внешней среды для получения несмещенной оценки племенных качеств животных.
Изучение генетических параметров показало наличие достаточной генетической изменчивости, чтобы способствовать эффективной селекционной работе с данной популяцией. Учитывая необходимость повышения процента жира в молоке коров, представляется целесообразным использовать при селекции черно-пестрого скота в качестве основного селекционируемого признака молочный жир.
Ассоциативностыюпуляций исследуемых пород
Чсрно-нестрая порода. Между кровностью и возрастом при первом отеле была обнаружена слабая обратная взаимосвязь. Рассчитанный коэффициент корреляции между этими признаками был небольшим, но достоверным (-0,13). Наблюдаемую тенденцию незначительного увеличения продолжительности лактации с нарастанием частоты генов улучшающей породы подтвердил коэффициент корреляции. Его величина была ничтожно мала (+0,03), но все же достоверна при вероятности 0,95.
Положительная взаимосвязь кровности по голштинской породе с удоем и выходом молочного жира составляла 0,19 и 0,20 соответственно. Коэффициент корреляции частоты HF генов и жирномолочности был +0,09, значит, кровность слабее влияла на жирномолочность.
Следует отметить, что взаимосвязь всех признаков молочной продуктивности с кровностью была положительной и однонаправленной. То есть при нарастании кровности по голштинской породе содержание жира в молоке повышалось одновременно с увеличением удоя.
Наибольшая абсолютная величина коэффициента корреляции частоты голштинских генов с анализируемыми признаками 0,20 была по выходу молочного жира. Холмогорская порода. Взаимосвязь кровности с возрастом при первом отеле была более сильной, чем со всеми остальными анализируемыми признаками. Корреляция была позитивной и имела величину около 0,20. Коэффициент корреляции по продолжительности лактации был не только ничтожно мал, но и не достоверен, что свидетельствовало об отсутствии взаимосвязи этого признака с кровностью по голштинской породе.
Явно прослеживавшуюся тенденцию повышения удоя с нарастанием кровности, подтвердила рассчитанная корреляция, которая составила+0,144. Взаимосвязь с выходом молочного жира была ниже на 0,034, но тоже положительной. Объединенная выборка. Корреляции, рассчитанные по объединенной выборке, имели промежуточное значение. Они подтверждали наличие незначительной положительной взаимосвязи кровности с продукцией молока (0,16) и жира (0,15), а также отрицательной -с возрастом при отеле (0,15). Все оценки фенотипической корреляции в черно-пестрой породе и по объединенной выборке были достоверны при вероятности 0,95. Итак, у черно-пестрых первотелок до достижения кровности 37,5% I IF генов шло снижение молочной продуктивности, а затем ее повышение. Лучшие показатели по удою и выходу жира были у первотелок с максимальной кровностью. Поздние отелы и минимальная продуктивность наблюдались у группы животных с 25,1...37,5% HF генов. В холмогорской породе с нарастанием кровности снижался возраст при первом отеле, увеличивался удой и выход молочного жира, но снижалось его содержание. А лучшие показатели были у животных из группы с 62,5...75% HF генов. Также можно отметить наличие незначительной прямой взаимосвязи кровности с удоем и выходом молочного жира и обратной с возрастом при первом отеле в обеих породах. Метод наименьших квадратов (LS) позволил элиминировать влияние на продуктивность паратипических факторов (условий содержания и уровня кормления в хозяйствах, года отела, месяца отела, возраста при первом отеле и продолжительности лактации) и получить несмещенные оценки эффектов генетических групп. По LS-оценкам полукровные животные превосходили неголштинизиро-ванных на 260 кг молока и 10 кг молочного жира (это чуть более 8%), а животные из группы с максимальной кровностью по голштинам - на 540 и 18 кг (17 и 15%) соответственно (табл.31). При сравнении групп с максимальной кровностью и предыдущей (G&) мы не наблюдали резкой разницы (которая составила всего 1%), возможно, из-за небольшого числа животных в последней группе или незначительной разницы средних процентов HF генов в этих группах. Увеличение кровности на 12,5% повышало продуктивность животных примерно на 90 кг молока и около 3 кг молочного жира, т.е. почти на 3%. LS-оценки по жирномолочности у первотелок групп G2...G5 были не достоверны. Но прослеживалась тенденция незначительного превосходства голштини-зированных первотелок над чистопородными сверстницами до достижения 50% кровности по улучшающей породе. Дальнейшее нарастание частоты HF генов привело к снижению содержания жира в молоке. Так, группа с максимальной кровностью уступала неголштинизированным животным на 0,06% жира. Таким образом, за исключением содержания жира в молоке, у черно-пестрых первотелок с увеличением кровности по голштинской породе продуктивность животных достоверно повышалась. Результаты LS-оценки генетических групп холмогорских первотелок отражены в таблице 32. Полукровные животные превосходили группу неголштинизированньтх на 260 кг молока и 13 кг жира (8 и 10%), а группа с максимальной кровностью — на 295 и 15 кг (9 и 14%) соответственно. Наиболее значительные различия были при сравнении 1 и 2 генетических групп (почти на 7%), возможно из-за небольшого числа животных в 1 группе. Группа животных с максимальной кровностью незначительно уступала предыдущей группе и по удою, и по выходу молочного жира, вероятно, по тем же причинам. С увеличением кровности по голштинской породе на каждые 12,5% продуктивность животных в стадах холмогорской породы повышалась в среднем на 55 кг молока и 2,6 кг жира (это примерно 2%). Изменение жирномолочности было незначительным. Она повышалась в среднем на 0,015% при увеличении кровности на 12,5%. Группа первотелок с максимальной кровностью превосходила неголштинизированных на 0,092% жира. Все оценки эффектов были достоверны при вероятности 95%. Таким образом, с увеличением частоты HF генов в стадах холмогорской породы имело место достоверное повышение продуктивности животных по всем признакам.
