Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 8
1.1 Эффективность селекции свиней по откормочным и мясным качествам...8
1.2 Особенности маркерной селекции в свиноводстве 13
1.2.1 Иммуногенетическая характеристика пород свиней 13
1.2.2 Мутация гена RYR-1 у свиней 25
1.3 Интерьерные показатели свиней 31
1.4. Наследуемость и корреляция хозяйственно-полезных и биологических признаков у свиней 39
2. Собственные исследования 46
2.1 Материал и методика исследований 46
2.2. Результаты исследований 54
2.2.1 Развитие взрослых животных 54
2.2.2 Развитие ремонтного молодняка 60
2.2.3 Воспроизводительные качества свиноматок 64
2.2.4 Откормочные качества молодняка 70
2.2.5 Убойные и мясные качества молодняка 74
2.2.6 Качество мясосальной продукции 80
2.2.7 Гематологические и биохимические исследования крови 87
2.2.8 Изменчивость, наследуемость и корреляция хозяйственно-полезных признаков 94
2.2.9 Иммуногенетические показатели 103
2.2.9.1 Генотипическая структура свиней заводского типа КМ-1 103
2.2.9.2 Сопряженность некоторых генотипов с продуктивностью свиней KM-1..109
2.2.9.3 Молекулярно-генетические маркеры в селекции свиней типа КМ-1 112
2.3 Обсуждение результатов исследований 118
Выводы 129
Предложения производству 131
Список литературы 132
Приложения 165
- Особенности маркерной селекции в свиноводстве
- Наследуемость и корреляция хозяйственно-полезных и биологических признаков у свиней
- Изменчивость, наследуемость и корреляция хозяйственно-полезных признаков
- Генотипическая структура свиней заводского типа КМ-1
Введение к работе
Актуальность темы. Успешное развитие современного свиноводства базируется на основе использования в производстве высокопродуктивных пород, типов и линий свиней, отсслекционированных на получение оптимального соотношения в тушах мяса и сала (Гудилин И.И. и др., 2003; Мысик А.Т., 2004; Шейко И.П., 2005; Кабанов В.Д., 2006). Немаловажное значение при этом имеет приспособленность животных к климатическим, кормовым и технологическим условиям производства свинины (Овсянников А.И. и др., 1973; Горин В.Т., 1989; Петухов В.Л., Эрнст Л.К., Гудилин И.И. и др., 1989; Козловский В.Г., Рыбалко В.П., Нетеса А.И., 1991).
На современном этапе основными породами, распространенными в Сибири, являются крупная белая, свиньи специализированной мясной породы - СМ-1 и заводского типа КМ-1, а также выведенные и апробированные в последнее время новые высокопродуктивные внутрипородные типы в крупной белой породе - катуньский, новосибирский и ачинский, в кемеровской породе - УКМ. В то же время для достижения требуемых свойств свинины и ее рентабельного производства основными задачами в области племенного свиноводства остаются для большинства пород улучшение мясных качеств, повышение скороспелости, снижение затрат корма на единицу продукции и увеличение выхода мяса с туши. В данном контексте особую значимость приобретает сохранение генофонда перспективных пород и отдельных популяций свиней, имеющих высокий потенциал мясной продуктивности и адаптационных свойств, изучение их генетического разнообразия и наличие выдающихся генотипов, хорошо сочетающихся между собой (Кабанов В.Д., Гу-палов Н.В., Епишин В.А.и др., 1998; Степанов В., Михайлов Н., 2002; Соловьев И., 2003; Шичкин Г., Шундулаев Р., Новикова О., 2004; Кабанов В., Драганов И., 2004; Прохоренко П.Н., 2008; Дунин И., Гарай В., Павлова С, 2008). В связи с этим актуальной остается необходимость проведения иссле- дований по оценке продуктивных свойств и биологических особенностей популяции свиней мясного направления продуктивности, созданных в условиях Сибири - заводского типа КМ-1.
Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы явилось изучение продуктивных и биологических особенностей свиней заводского типа КМ-1 на современном этапе их чистопородного разведения в замкнутой популяции.
В соответствии с этим были поставлены следующие задачи: дать характеристику развития взрослых животных и ремонтного молодняка; изучить воспроизводительные качества свиноматок; оценить откормочные и мясные качества потомства; исследовать гематологические и биохимические показатели крови ремонтного молодняка; определить изменчивость, наследуемость и взаимосвязь признаков продуктивности в популяции; изучить генетическую структуру по аллелям и генотипам групп крови; определить частоту аллелей и генотипов по локусам RYR-1, ESR и H-FABP.
Научная новизна работы состоит в том, что впервые проведены комплексные исследования генофонда свиней заводского типа КМ-1, разводимого в условиях Западной Сибири. Определены особенности генотнпической структуры эритроцитарной системы групп крови и комплексный генотип, способный маркировать их породную принадлежность и отличимость от животных исходных пород (кемеровская и ландрас), а также крупной белой и пьетрен. Выявлены отличия в генетической структуре КМ-1 по полиморфным локусам RYR1", ESR, D-FABP и H-FABP. Показана возможность сохранения воспроизводительных качеств, стрессустойчивости, повышения про- дуктивности, естественной резистентности и адаптивных свойств к условиям среды при значительном селекционном давлении и длительном чистопородном разведении в замкнутой популяции.
Практическая значимость. Высокий уровень продуктивности животных заводского типа КМ-1 и их генетическая особенность дает основание для широкого использования данной популяции в современных условиях производства свинины при чистопородном разведении и в системах скрещивания.
Результаты исследований используются в учебном процессе при обучении студентов специальности «Зоотехния» по дисциплинам «Генетика и биометрия», «Разведение сельскохозяйственных животных» и «Свиноводство» в сельскохозяйственных вузах Западной Сибири (приложение 1, 2).
Основные положения, выносимые на защиту:
Свиньи заводского типа КМ-1 имеют высокий генетический потенциал откормочных и мясных качеств.
Оценка ремонтного молодняка по данным собственной продуктивности и отбор для дальнейшего воспроизводства при высоком селекционном давлении дают возможность эффективного улучшения селекционируемых признаков.
Данные гематологических и биохимических исследований крови, а также физико-химические свойства мясо-сальной продукции свидетельствуют о высокой резистентности животных при разведении их в замкнутой популяции.
Гетерозиготные свиноматки G3713 отличаются лучшей скороспелостью в сравнении с гомозиготными особями G^ и Gb/b.
Генетическая структура КМ-1 отличается от других пород по полиморфным локусам RYR-1 n, H-FABP, D-FABP и ESRA.
Реализация результатов исследований. Предложения по итогам исследований используются при совершенствовании откормочной и мясной продуктивности животных кемеровского заводского типа мясных свиней (КМ-1) в хозяйстве-оригинаторе ООО СХО «Заречье» и учтены в плане селекционно-племенной работы с крупной белой породой в племрепродукторе 000 СПК «Чистогорский» на период до 2012 года.
Апробация работы. Материалы диссертационной работы рассмотрены на ученом совете НИИ ветеринарной генетики Новосибирского государственного аграрного университета (2007-2009гг.); на 4-й Международной научно-практической конференции «АПК Сибири, Монголии и Республики Казахстан в XXI веке» (Улан-Батор, 9-Ю июля 2001 г.); на Международной научно-практической конференции «Наука и внедрение передовых технологий в животноводстве и растениеводстве» (Троицк, 2007 г.); VI Международной научно-практической конференции «Наука и инновации агропромышленного комплекса» (Кемерово, 2007 г.); VII межрегиональной конференции молодых ученых и специалистов аграрных вузов Сибирского федерального округа (Новосибирск, 3-5 июля 2009 г.).
Публикация результатов исследований. Основные положения диссертации опубликованы в 12 печатных работах, в том числе две - в изданиях, рекомендованных ВАК.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 177 страницах, содержит 53 таблицы, 4 рисунка, 3 приложения. Состоит из введения, обзора литературы, материала и методов, собственных исследований, обсуждения результатов, выводов и предложений производству. Список литературы включает 294 источника, в том числе 34 - на иностранных языках
Особенности маркерной селекции в свиноводстве
В настоящее время у свиней известно более 500 генов с двумя и более формами. Однако практическое значение за последние 30 лет приобрели около 20 генов, контролирующих до 100 форм групп крови и некоторых белков.
Среди них 15 генов, определяющих группы крови эритроцитов, локализация которых известна на конкретных хромосомах (Безенко СП., 1981).
Из известных систем групп крови наиболее изучены и чаще всего используются в практической селекции 10: А, В, С, D, Е, F, G, Н, К, L.
В процессе доместикации и породообразования концентрации некоторых генных аллелей диких кабанов и культурных пород свиней близки между собой (Горелов И.Г. и др., 2000, Сердюк Г.Н., 2000). В то же время, как дикие кабаны, так и культурные породы, выведенные на их основе, имеют значительные генотипические различия, что подтверждается исследованиями ряда авторов (Сердюк Г.Н., Сташ В.Л., 1987; Сердюк Г.Н., 1987; Тихонов В.Н., Жучаев К.В., 2008). Современные высокопродуктивные породы домашних свиней, такие как крупная белая, ландрас, дюрок, крупная черная и др., на фоне подвидов дикого кабана и малосовершенных пород выделяются наличием новых аллелей в Е-локусе (Ebdfl mp, Eaefln, Eedfhkmnp) и более равномерным распределением аллелей в G-, L-, F- и других локусах групп крови.
Н. Марзанов и др. (2005) подчёркивают, что эффективность племенной работы с животными можно повысить путём совершенствования её методов с применением генетических маркёров. Эффект селекции во многом зависит от рационального использования имеющихся в той или иной стране генетических ресурсов.
Крупная белая порода благодаря своей универсальности занимает лидирующее положение по численности среди остальных пород. Порода характеризуется специфическим иммуногенетическим профилем, отличным от других, что свидетельствует о своеобразии её генофонда (Дмитриева Г.Л. и др., 1983, 1992).
Система А, по мнению Е.Д. Амбросьевой (2002), Г.Н. Сердюка (2000), связана со стрессчувствительностью и адаптационными способностями свиней. Высокую концентрацию генотипа Ас/р можно объяснить влиянием диких предков европейского кабана либо связью его с адаптационной способностью.
Значительная межпородная детерминированность пород свиней по А-системе показана во многих исследованиях. По данным И.Е. Козина (2001), численность животных в крупной белой породе с генотипом Ас/р составляет 69,8%, в белорусской чёрно-пёстрой - 63,7%. Более низкая его частота у белорусской мясной (34,7%), у которой одновременно наблюдается высокая встречаемость животных с генотипом А ";" (28,7%), что характерно для мясных пород.
В. Топиха и др. (2003) установили, что частота генотипа Аср в крупной белой породе в ОАО племзаводе «Степной» Запорожской области составляет 25,62%, а у свиней в породе дюрок достигает 42,86%.
В гибридном центре «Омский бекон» частота аллеля Аср у свиней пород крупная белая, немецкий ландрас и дюрок составляет 0,204; 0,121; и 0,334 соответственно (Сухова Н.О. и др., 1985).
По частоте генотипов Е-системы породы, типы, линии имеют значительные отличия. Крупная белая порода в Чувашии отличается высокой частотой аллелей Eedg- 33% и Ebdg - 25% и низкой - аллеля Aaef- 1,5% (Козин И.Е., 2001). Аналогичную частоту аллелей выявил В.В. Герасименко (2004) у свиней крупной белой породы южных областей Украины: Eedg - 0,3143; Ebdg -0,2771; Eedf-0,2436; Eaef- 0,0001.
В породе белая короткоухая, отличающейся высокой скороспелостью, высокими убойными и мясными качествами, И.В. Гусевым, К.М Шавыринои (2004) показано, что частота аллеля Eedg немного выше и составляет 0,404, что свидетельствует о высокой адаптационной способности свиней этой породы.
Свиньи ачииского типа крупной белой породы достоверно отличаются от животных других типов частотой аллеля Ebdg (Дударев В. и др., 2006).
По данным Т.И. Епишко (2003), для пород мясосального направления продуктивности - крупной белой и белорусской чёрно-пёстрой - характерна высокая концентрация аллеля Eaeg (соответственно 0,407 и 0,446) и аллеля Ebdf (0,254 и 0,332); у животных мясной породы он встречается значительно реже (0,279 и 0,168). В то же время в изучаемых породах авторами отмечена высокая концентрация аллеля Ebdf, что характерно для дикого кабана. Наиболее часто он встречается у животных белорусской чёрно-пёстрой породы, отличающейся высокими показателями резистентности и хорошими адаптационными способностями в сравнении с другими породами, что указывает не только на их филогенетическую связь, но и свидетельствует о высокой ценности указанного аллеля.
Наследуемость и корреляция хозяйственно-полезных и биологических признаков у свиней
Термин «наследуемость» впервые предложил в 1939 г. Дж. Лаш. Ему принадлежит и приоритет в разработке теоретических основ этого показателя и его применения в популяциопной генетике (Смирнов O.K., 1974). Под наследуемостью понимают ту долю изменчивости, которая обусловлена генетическими различиями между особями.
Наследуемость измеряется коэффициентом наследуемости (h2). Данный символ заимствован из ранних работ Райта, который обозначал им детерминацию признаков, которые передаются по наследству. С его помощью можно прогнозировать селекционную ценность особей по их фенотипу (Петухов В.Л., Эрнст Л.К., Гудилин И.И. и др., 1989).
Определение коэффициентов наследуемости отдельных признаков, проведенное многими исследователями на разном материале и различными методами, показало, что признаки можно разделить на группы с высокой, средней и низкой степенью наследуемости (Горин В.Т., Никитченко И.Н., 1972). Селекция по признакам с высокой наследуемостью будет более эффективна, чем с низкой. Результативность отбора по откормочной продуктивности занимает промежуточное положение.
В каждом конкретном случае соотношение между генетическими факторами и условиями внешней среды неодинаковы, поэтому коэффициенты наследуемости для одних и тех же признаков, но в разных популяциях могут быть различными (Лебедев Ю.В., 1968). В большинстве случаев коэффициенты наследуемости выше при хороших условиях кормления и содержания и ниже при плохих условиях и при резких колебаниях их уровня (Кравченко НА., 1973).
Многочисленные исследования показывают, что коэффициент наследуемости по мясным качествам свиней разных пород имеет величину высокую. Например, наследуемость длины туши колебалась по данным Лебедева Ю.В. (1968) от 0,45 до 0,54, по данным Дементьева В.Н. (1992) от 0,39 до 0,75; толщина шпика - от 0,42 до 0,84 (Лебедев Ю.В., 1968), по данным П.Е. Ладана, В.А. Коваленко, Л.А. Пуховой (1972) - 0,61, по данным В.Н. Дементьева (1992) - 0,47-0,50; содержания мяса и сала в тушах - от 0,60 до 0,69 (Лебедев Ю.В., 1968).
У животных сибирской северной породы наследуемость площади «мышечного глазка» - 0,55, массы туши — 0,138 (Крючковский А.Г., Лисици на Л.В., Дементьев В.Н., 1985), а наследуемость площади «мышечного глазка» у свиней крупной белой и кемеровской пород составляет 0,26-0,27 (Дементьев В.Н., 1992).
Среди многочисленных линейных и весовых показателей, характеризующих мясные качества, наследуемость их выше, чем откормочных. Данные результаты получены в исследованиях В.А. Медведева (1973), Ю.В. Лебедева (1978), К.И. Князева (1979). В других опытах получены противоположные результаты, свидетельствующие о высокой степени наследуемости откормочных качеств (h2 =0,77 и 0,42) и в меньшей мере мясных.
По данным А.Г. Крючковского, Л.В. Лисициной, В.Н. Дементьева (1985) у свиней сибирской северной породы наследуемость скороспелости в среднем составила 0,248, среднесуточного прироста- 0,164, затрат корма на 1 кг прироста - 0,112. В то же время в популяциях свиней крупной белой и кемеровской пород наследуемость скороспелости составила 0,50-0,82 (Дементьев В.Н., 1992).
Немаловажная роль в ускорении селекционного процесса принадлежит изучению и использованию корреляционной зависимости между различными признаками. Знание коэффициентов корреляции, характерных для породы, типа и стада, позволяет селекционеру с меньшими затратами времени добиваться большей эффективности в селекционно-племенной работе (Голев Л.Н., 1995).
Наиболее часто в свиноводстве пользуются измерением длины туловища. По данным большинства авторов, корреляционная связь между длиной туловища и мясосальными качествами находится в пределах от минуса 0,52 до плюс 0,50 (Грудев Д.И., 1969; Степаненко А.Н.,1970; Ладан П.Е., Степанов В.И. и др., 1978; Козловский В.Г., Лебедев Ю.В., Медведев В.А. и др., 1982; Шмаков Ю.И., Лебедев Ю.В., 1982; Коваленко В.А., Велик А.В. и др., 1992).
Изменчивость, наследуемость и корреляция хозяйственно-полезных признаков
Большое значение для теории и практики селекции имеют исследования величин изменчивости, наследуемости признаков и характера корреляции между признаками, определяющими различные хозяйственно-полезные качества.
На основании собственных исследований, а также по данным первичной документации племенного учета сделан анализ по выше перечисленным селекционным параметрам развития и продуктивности животных типа КМ-1. Изменчивость свойственна всем живым существам и является одним из основных факторов эволюции (Петухов В., Короткевич О., Стамбеков С, 2007).
В наших исследованиях изменчивость воспроизводительных качеств определена в четырех поколениях по первоопороскам и основным свиноматкам (табл. 32).
Анализ показал, что наибольший коэффициент изменчивости получен по таким признакам, как молочность свиноматок и масса гнезда при отъеме. По крупноплодности и сохранности поросят коэффициенты изменчивости ниже, промежуточная величина получена по многоплодию свиноматок и массе одной головы при отъеме. Разница в величине изменчивости одних и тех же признаков отмечается как у свиноматок первоопоросок, так и у основ ных. В то же время коэффициенты изменчивости по таким показателям как многоплодие, молочность, количество поросят и масса гнезда при отъеме (Cv=15,6; 15,5; 15,5; 23,9 %) остаются на достаточном для дальнейшего улучшения уровне.
Оценивая степень выравненное по фенотипической оценке ремонтного молодняка в разные временные периоды (от исходного до четвертого поколений) по величине среднеквадратического отклонения (5) и коэффициента изменчивости (Cv), следует отметить, что у хрячков и свинок указанных по колений эти величины практически одинаковы как по скороспелости, так и по толщине шпика (табл. 33). Их уровень дает возможность селекционными методами эффективно снизить толщину шпика и улучшить скороспелость.
Коэффициенты изменчивости по основным селекционируемым признакам - скороспелости и толщине шпика - по результатам оценки откормочных и мясных качеств у потомства пятого поколения уменьшились в сравнении с исходными величинами в среднем на 2,9-4,4 % (табл. 34).
Полученные данные свидетельствуют, что при разведении в замкнутых популяциях животные становятся более выровненными, а признаки более консолидированными. В то же время под влиянием отбора и подбора появляется возможность для возникновения разнообразных генотипов и усиления доли генотипической изменчивости.
Коэффициенты изменчивости по физико-химическим свойствам мяса, оцененные у исходного (Р) и пятого (F5) поколений, показывают (табл. 35), что содержание влаги, а также физические свойства остались в пределах величин исходного поколения свиней. В то же время коэффициент изменчивости по содержанию в мясе жира увеличился с 25,9 до 44,8 %, а изменчивость по содержанию протеина снизилась с 6,6 до 2,9 %.
Постоянная величина активной кислотности мяса (нормальная рН=5,5-6,39 ед. кисл.) указывает на хорошую стрессустойчивость животных и достаточно устойчивую величину данного свойства мяса (Cv=5,7-4,9 %).
За период смены пяти поколений следует указать на снижение изменчивости по содержанию в сале влаги с 16,2 до 11,1 % и сухого обезжиренного остатка с 27,2 до 21,9 %. Коэффициент вариации по температуре плавления сала получен в пределах 5,0-2,8 %. В то же время абсолютные величины качества сала остались стабильными и указывают на его хорошее качество.
Из числа показателей, определяющих генетическую возможность улучшения продуктивных признаков в свиноводстве, особое значение имеют показатели наследуемости и корреляции.
Коэффициент наследуемости (h2) представляют собой величину, которая показывает, в какой степени общая изменчивость признака в данной популяции обусловлена генетическим ее разнообразием.
При высокой наследуемости селекционного признака отбор дает существенный сдвиг в потомстве. При низкой наследуемости происходит почти полная регрессия к средней арифметической данной популяции. При коэффициенте наследуемости около нуля отбор не дает результата (Степанов В., Михайлов Н., 2002).
Определение наследуемости по живой массе и длине туловища свиноматок заводского типа КМ-1 в разные возрастные периоды проведено по 228 парам мать-дочь (табл. 36).
Генотипическая структура свиней заводского типа КМ-1
Заводской тип КМ-1 имеет 5/8 крови ландрас и 3/8 кемеровской породы (Гришкова А.П., 2001) соответственно, имеет как сходство, так и различие по генотипам групп крови с исходными породами. Сравнительный анализ аллельной структуры заводского типа КМ-1, пород кемеровской и ландрас представлен в таблице 40. Так, в типе чаще встречаются животные с ср фактором и аллелем Е и реже с аллелем Е s, чем у свиней породы ландрас и кемеровской (Р 0,05, Р 0,01). Свиньи КМ-1 отличаются от породы ландрас повышенной частотой аллелей Ga на 0,094 (Р 0,05), Eedg и Eedf на 0,110-0,373 (Р 0,001). В то же время в типе по сравнению с этой породой выявлено меньше животных с аллеями Eaeg и Ebdg на 0,163-0,289 (Р 0,001). Кроме того, тип КМ-1 отличается от исходных пород очень низкой частотой аллсля Fa (Р 0,001), что несвойственно мясным породам. только гомозиготным генотипом В , у ландрасов его встречаемость достигает 73,7 %. В то же время по частоте генотипов D-системы свиньи КМ-1 близки к породе ландрас и отличаются от кемеровской породы, у которых эта система мономорфна по аллелю D . У свиней КМ-1 в F-системе очень низкая частота гетерозиготного генотипа F - 2,2 %, в то время как в кемеровской породе он встречается у 65,5 % животных, несколько меньше в породе ланд-рас - 26,3 %. Аналогичные различия выявлены и в полиморфной Е-системе (рис. 3). Свиньи типа КМ-1 отличаются от породы ландрас более высокой частотой генотипов Ее 8 е 8 на 27,9 % и более высокой встречаемостью генотипов Eaeg/bdg и Ebdg/edf на 16,9-17,8 % (Р 0,001). Отличия заводского типа от кемеровской породы свиней выявлены по генотипу Е ge (Р 0,01). Индекс генетического сходства (рис.4) между ландрас и кемеровской породами находится на уровне 0,8076, а между КМ-1 и ландрас он составляет 0,8506, КМ-1 и кемеровской породой 0,8032, т.е. заводской тип КМ-1 по ге-нотипической структуре ближе к породе ландрас. Таким образом, выявленные генотипические различия и индекс генетического сходства подтверждают более весомый вклад в формирование типа КМ-1 свиней породы ландрас в сравнении с кемеровской. В связи с тем, что заводской тип КМ-1 отличается уникальными откормочными и мясными качествами, представляет определённый интерес дать сравнительную оценку его генотипических особенностей со специализированной мясной породой пьетрен и широко распространённой крупной белой породой (табл.41). Аллелофонд свиней типа КМ-1 имеет отличительные особенности от породы пьетрен и крупной белой ачинского типа. Так, у них частота аллеля D выше, и, соответственно, аллеля D ниже, чем у свиней породы пьетрен (Р 0,001). От свиней крупной белой породы тип отличается более высокой концентрацией аллеей Ga, Da, Е edg, Eedf (Р 0,001). И, наоборот, частота аллелеи Ь , Ь у свиней крупной белой породы в несколько раз выше, чем у свиней типа КМ-1 (Р 0,001). Следует отметить, что у сравниваемых пород и типа КМ-1 низкая частота аллеля Fa. Генотипическая структура свиней типа КМ-1 имеет характерные особенности, отличающие его от крупной белой породы и пьетрен (табл. 42). У свиней заводского типа КМ-1 гомозиготный генотип D встречается в 2 раза меньше, чем у свиней породы пьетрен и крупной белой (Р 0,001). Свиней с генотипом Ь также выявлено в 3 раза меньше, чем в других сравнивае мых породах. Кроме того, необходимо отметить отличие типа по частоте ге нотипа Ее s е , носителей которого у него больше на 33 % в сравнении с крупной белой породой. В G-системе у свиней КМ-1 распределение генотипов несколько иное, для них характерна более высокая концентрация генотипа G (Р 0,001). В то же время частота гомозиготного генотипа G в 2 раза ниже, чем в крупной белой породе (Р 0,001). По частоте генотипов, также как по частоте аллелей в F-системе, разницы не обнаружено.
