Содержание к диссертации
Введение
1 .Обзор литературы 8
1.1. Нарушения плодовитости у лошадей 8
1.1.1. Бесплодие лошадей 8
1.1.2. Мутации как причины снижения плодовитости 12
1.2. Кариотип лошади и хромосомные нарушения 17
1.2.1. Нормальный кариотип лошади 17
1.2.2. Хромосомные аберрации у лошадей 19
1.2.3. Хромосомный полиморфизм у лошадей 19
1.2.4. Аномалии половых хромосом у кобыл 21
1.2.5. Аномалии половых хромосом у жеребцов 25
1.2.6. Псевдогермафродитизм и интерсексуальность 27
1.2.7. Хромосомные дефекты при ранних абортах 28
1.2.8. Аутосомные трисомии 30
1.2.9. Полиплоидия у лошадей 30
1.3. Типы и механизмы возникновеїгия хромосомных нарушений .31
1.4. Причины хромосомных аберраций 35
2. Материал и методика исследований 38
2.1. Объект исследований 38
2.2. Методы исследования 45
3. Результаты собственных исследований 50
3.1. Морфометрический анализ хромосомного набора лошадей без физиологических и фенотипических отклонений от нормы 50
3.2. Морфометрический анализ хромосомного набора лошадей имеющих физиологические и фенотипические отклонения от нормы 52
3.3. Структурные аберрации хромосом у лошадей с физиологическими и фенотипическими отклонениями 67
3.4. Геномные мутации у лошадей с физиологическими и фенотиническими отклонениями 74
Обсуждение результатов 81
Выводы 88
Предложения производству 90
Список литературы 91
- Мутации как причины снижения плодовитости
- Хромосомный полиморфизм у лошадей
- Морфометрический анализ хромосомного набора лошадей имеющих физиологические и фенотипические отклонения от нормы
- Структурные аберрации хромосом у лошадей с физиологическими и фенотипическими отклонениями
Введение к работе
Актуальность проблемы
Еще не прошло и половины столетия как Lcvan Л. & Tjio J.(1956) на человеке, Moorhed et al. (1960) на животных успешно апробировали методику культивирования лимфоцитов периферической крови для получения препаратов хромосом. Однако за эти годы на многих видах млекопитающих выполнены сотни исследований, позволившие на новом уровне познать закономерности функционирования наследственности и изменчивости. По сути дела только с 60х годов XX века было установлено истинное число и морфология хромосом, их репродукция у большинства продуктивных (Гольдман И.Л. и др., 1973, Яковлев А.Ф., 1985) и домашних видов животных, а в последующем выявлены геномные и структурные аберрации в кариотипах.
В нашей стране первые и наиболее масштабные исследования по цитогенетике животных начаты в ВИЖс (Гольдман И.Л.и др., 1973, Гольдман И.Л., Жигачев А.И., 1977) и ВНИИРГЖ (Яковлев А.Ф., Носач А.К., Трофимова Л.В., цит. по А.Ф.Яковлеву, 1985). В первом из них заложены основы ветеринарной цитогенетики, а во втором — молекулярной цитогенетики.
С 80х годов в Ленинградском Ветеринарном Институте (Санкт-Петербургская Государственная Академия Ветеринарной Медицины) были развернуты работы и развито несколько направлений в цитогенетике: популяцнонная, экологическая и ветеринарная (Жигачев А.И., Никитин Н.С., Черкасов В.В. 1984)
Исследования по цитогенетике выполнялись и в других НИИ и ВУЗах (Стефанова В.,1987, Куликова С.Г., 1992 , Кочнева М.Л., 2005). В качестве объекта для исследований в основном использовали крупный рогатый скот и реже свиней. При этом были получены важные в теоретическом и практическом отношении результаты, которые излагаются в главе «Обзор литературы». К сожалению, онтогенетических исследований на лошади крайне мало как в нашей стране, так и за рубежом (Пименова Т.И., 1987, Жигачев Л.И., 1996, Bowling А., 1997, Kuiper H.J.,2001). В тех же немногих работах, которые были выполнены на лошади показано, что цитогенетические методы могут найти ігоимєнєеіиє, прежде всего для вьіясЕїения причины нарушения воспроизводительной способности животных (Hainan С, 1982, Жигачев А.И., Богачева Т.В.,1993, Bowling А.Т., 1997, FCuipcr H.J.,200l). Безусловно, это имеет особую практическую ценность в племенном коневодстве, если еще иметь в виду биологическое малоплодис и значительный интервал между поколениями у этого вида.
По расчетам ВНИИКоневодства (Калашников В.В., 2003) научно обоснованная потребность в лошадях в стране превышает фактическую численность более чем втрое и составляет 6,2 млн. голов. В связи с этим значение цитогенетических исследований в коневодстве трудно переоценить.
Цель и задачи исследований
Целью работы является изучение кариотипа, частоты и спектра аберраций у лошадей с нарушениями половых циклов, с фенотипическими отклонениями от нормы, с аномальным потомством для обоснования и разработки принципов цитогенетического мониторинга в коневодстве.
Задачи исследований: - провести морфометрический анализ хромосом лошадей без фенотипических и физиологических отклонений; изучить кариотип лошадей с нарушениями половых циклов, с фенотипическими отклонениями от нормы, с аномальным потомством; определить показатели генетической нестабильности у лошадей с фенотипическими и физиологическими нарушениями; - выявить животных с дисбалансом половых хромосом; - выявить взаимосвязь изменений кариотипа с фенотипическими и физиологическими отклонениями от нормы.
Научная новизна
Впервые получены данные по показателям хромосомной нестабильности у лошадей с нарушениями половых циклов, с фенотипическими отклонениями от нормы, с аномальным потомством.
Приоритетными являются данные о том, что частота хромосомных аберраций у лошадей с физиологическими и фенотипическими отклонениями от нормы значительно выше, чем у лошадей без нарушений.
В результате отбора по фенотипу и физиологическим изменениям, выявлены и описаны животные с дисбалансом половых хромосом: 64,ХХ/63,ХО - мозаика Тернера и 64,ХУ/65,ХХУ — мозаика Кляйнфельтера.
Научная и практическая значимость работы
В результате исследований получены новые данные но частной генетике лошади и ветеринарной цитогенетике.
Полученные данные могут быть использованы: для выявления причті фенотипических отклонений от нормы, нарушений физиологических функций; для цитогенетическои диагностики жеребцов и кобыл перед началом племенного использования.
Апробация работы
Основные результаты исследований рассмотрены и обсуждены на отчетах кафедры ветеринарной генетики и животноводства СПбГАВМ в 2002 -2005гг., на научных конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов СПбГАВМ в 2002 - 2005гг., на Всероссийской научно-практической конференции «Искусствешгое осеменение в коневодстве — истоки биотехнологии в животноводстве» (ВНИИКоневодства РАСХН, 2004).
Структура и объем работы
Диссертация изложена на 103 страницах и состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследования, результатов исследования и обсуждения, выводов, предложений и библиофафического указателя (154 названий). Работа иллюстрирована 13 таблицами и 9 рисунками.
Основные положения, выносимые на защиту
Повышенная частота хромосомных аберраций у лошадей с физиологическими и фенотипическими отклонениями от нормы.
Мозаика Тернера 64,ХХ/63,ХО, ее связь с фенотипическими проявлениями.
Мозаика Кляйнфсльтера 64,ХУ/65,ХХУ, ее связь с фенотипическими проявлениями.
Цитогенетический мониторинг в племенном коневодстве.
Мутации как причины снижения плодовитости
В популяциях животных постоянно, с определенной частотой, возникают мутации, представляющие собой стойкие изменения в струїстуре ДНК, морфологии и количественном составе хромосом. Обычно мутации приводят к нарушению сложившегося баланса генов, особенно тех, которые обладают сильным эффектом.
Фенотипически мутация нередко проявляется в форме врожденных уродств (аномалий), в смертности, снижении жизнеспособности и устойчивости к болезням, нарушении воспроизводительной функции.
Мутации могут быть спонтанными (возникающие в естественных условиях среды) и искусственно вызванными (индуцированными). Мутации, возникающие в половых клетках, передаются по наследству; возникающие в соматических клетках не наследуются.
В итоге пито генетического анализа, прежде всего, выясняется, является ли аномалия наследственной или она вызвана действием вредных факторов внешней среды. В случае если возникновение патологии главным образом связано с действием мутантного гена или хромосомной аберрации, аномалия является генетической. Генетические аномалии животных чаще всего представляют собой олигогенные признаки, т.е. находящиеся под контролем немногих генов. Но, обычно, при скрещивании заведомо известных гетерозигот они дают расщепление, характерные для взаимодействия одной пары аллельных генов (Эрнст Л.К., Жигачев А.И., 1990).
Harrison (1996), в результате проведенных наблюдений в период с 1986 по 1996 год, в США установил, что аборты у лошадей из-за врожденных аномалий были в 9,8% случаев.
У лошадей доминантные мутации могут оказывать влияние на организм в своих крайних проявлениях. Животные имеющие такие гены выживают редко, хотя некоторые наследственные заболевания, обусловленные доминантным геном, такие как НУРР (гипергликемический периодический паралич) могут иметь исключения. Большинство же изученных наследственных аномалий имеют рецессивный тип наследования, из чего вытекает, что родители могут быть фенотииически нормальными и не пораженными данным заболеванием. Рецессивные гены «спрятанные» в гетерозиготах за доминантными нормальными генами могут широко распространяться в породе, пока их не распознают. Вредные мутации, имеющие место в чистокровных породах, обычно проявляются случайно, в наиболее успешных линиях, участвующих в воспроизводстве (Bowling А.Т.,1997)
В коневодстве описан ряд мутаций, приводящих к нарушению плодовитости, снижению жизненности плода, сопровождающихся летальным исходом и т.д.
Летальные дефекты лошадей.
Атрезия ободочной кишки. Этот генетически обусловленный летальный дефект был обнаружен в 1925г Нуссхагом у нескольких жеребят чистокровной верховой породы. Жеребята появлялись на свет при нормальных родах, но обнаруживали слабый сосательный рефлекс и страдали тяжелыми запорами. Не отходил даже первородный кал и любое послабляющее средство не давало эффекта. Гибель наступала на третий день.
Такая же картина наблюдалась у 25 потомков першеронского жеребца; они имели либо суженную, либо слепо кончающуюся восходящую кишку, часто в сочетании с глиомами мозга. Жеребята, от этого производителя, обычно погибали при явлениях сильнейших колик через несколько дней после рождения. Установлен простой рецессивный тип наследования. Поскольку жеребят, погибших по причине атрезии ободочной кишки, часто исследуют на основании эмпирического опыта только па суставолом жеребят, есть основания полагать, что порок большей частью остается незамеченным. Атрезия ободочной кишки включена в список летальных дефектов под индексом В1 (Визнср Э., Виллер З.Д979)
Лбрахия. Отсутствие передних конечностей у жеребят. Достаточно часто встречается среди немецких тяжелых пород лошадей. Так, в 1939г Маудер установил в течении одного года восемь случаев рождения жеребят с абрахией. Все жеребята рождались жизнеспособными, но так как не могли стоять и, следовательно, самостоятельно принимать корм, то вскоре после рождения они погибали или подвергались убою. Это уродство имеет рецессивный тип наследования и занесено в международный список летальных дефектов с индексом В8 (Визнер Э., Виллер 3., 1979).
Артрогрипоз грудных конечностей. Искривление грудных конечностей в запястном, путовом и венечном суставах, с заметно укороченными пальцевыми сгибателями приводит к тому, что в тяжелых случаях животное вообще не в состоянии подняться. Pravochenski R. (1953) описал жеребят с изуродованными обеими грудными конечностями в одном из польских конных заводов. Эта форма искривления передних конечностей может сочетаться с кривошеей и сколиозом черепа.
Этот летальный фактор был обозначен индексом В5. Относительно наследования аномалии искривления передних конечностей у жеребят нет полной ясности. Некоторые авторы предполагают простой рецессивный тип наследования, а некоторые предполагают доминантную мутацию (Визнер Э., Виллер 3.,1979).
Атаксия представляет собой преимущественно поражение спиноцеребеллярной системы, которое встречается у многих домашних животных и выражается в нарушениях координации.
Хромосомный полиморфизм у лошадей
Интенсивные исследования кариотипа лошадей начались в 60х годах XX века, когда новые методы культивирования клеток и приготовления препаратов хромосом активно внедрялись в практику. Установлено не только точное число хромосом, как у самой лошади, так и у различных гибридов с ней, но и на основе изучения линейной дифференцированности хромосом был стандартизирован ее кариотип (А.Ф.Яковлев, 1985).
Нормальный кариотип лошади насчитывает 64 хромосомы, из которых 26 аутосом мета- и субметацентриков, 36 акр о центрических аутосом, металентрическая Х-хромосома и небольшая акроцентрическая У-хромосома (Buckland et al.,1976, Ryder et al.,1978, Графодатский и др., 1988, Richer et al., 1990, Farag I.M.,et a!., 1993).
Для достоверной идентификации хромосом применяется техника четырех окрашиваний. Такой прием позволяет наиболее достоверно распределить хромосомы по парам, идентифицировать половые хромосомы (Bowling, 1997).
Дифференциальная С-окраска позволяет выявить положение центромер на хромосоме по темнокрашенным блокам прицентромерного гетерохроматина. Этот тип окраски необходим для идентификации половых хромосом, так как У-хромосома практически вся из гетерохроматина, что отличает ее от остальных маленьких акроцентрических аутосом. С-окраска так же позволяет отличить Х-хромосому от похожих по размеру аутосом (Яковлев А.Ф., 1985, Bowling, 1997).
Дифференциальная G-окраска применяется для идентификации пар гомологичных хромосом и выявления структурных и числовых аберраций. Использование G-окрашивания дает возможность проводить полное кариотипирование с идентификацией всех хромосом (Яковлев А.Ф.,1985).
Рутинная окраска хромосом позволяет определить количество хромосом на метафазной пластинке и выявить числовые и структурные аберрации.
Также используется окрашивание серебром для идентификации ядрышкого организатора, который производит рибосомальнуто РНК участвующую в транскрипции генетического кода (Bowling, 1997).
По общепринятой классификации в кариотипе лошади можно выделить одну группу из четырех крупных метацентрических аутосом, вторую in пяти средних по величине метацентриков, одну крупную аутосому субметацентрического типа и группу из 18 акроцентриков различной длины, а так же половые хромосомы: X - большой метацентрнк и У - маленький акроцентрик (Levan et al, 1964).
Экспериментально установлено, что аномалии хромосом являются причиной снижения хозяйственных и продуктивных качеств животных в связи с эмбриональной смертностью, рождением плодов с уродствами и падением плодовитости у носителей аберрантных хромосом и их потомков (Эрнст Л.К., Жигачев А.И.,1990). Аберрации во многих случаях не влияют на фенотип животных, поэтому при бесконтрольном использовании производителей появляется возможность распространения измененной хромосомы в популяции (Яковлев А.Ф., 1983, Яковлев А.Ф., Жигачев А.И., 1987, Жигачев А.И. и др., 1989).
Лошади цитогенетически изучены меньше других основных видов с-х животігьіх, для которых описаны разные типы хромосомных и геномных мутаций. У лошадей известны главным образом геномные нарушения, связанные с дисбалансом половых хромосом (Hare W.C.D. et al., 1979, Wilier S. et al., 1981, Cribiu E.P., 1984). Причина этого заключается в том, что у лошадей не проводился массовый нитогенетический анализ. В коневодстве цитогенетически исследовали в основном особей, у которых обнаруживали бесплодие или другие отклонения от нормальной жизнедеятельности (ПименоваТ.И., 1983, Демин Ю.С., ПименоваТ.И., 1985).
Помимо нарушений, связанных с половыми хромосомами, у лошадей описано несколько случаев хромосомных перестроек аутосом и изменение их количества (Power М., 1991, Kubetn Е. et al., 2002).
Морфометрический анализ хромосомного набора лошадей имеющих физиологические и фенотипические отклонения от нормы
Морфометрический анализ хромосом производился для каждого исследуемого животного при рутинном окрашивании. Для этого анализировались метафазы, имеющие полный диплоидный набор хромосом. Вычисляли относительную длину хромосом и центромерныи индекс и индекс спирализации.
Морфометрический анализ хромосом коб. Греция показал, что показатели относительной длины соответствуют данным, полученым при анализе хромосом фенотипически и физиологически нормальных животных {таблица 2).
Х-хромосома в большинстве случаев являлась второй по величине, ее средняя длина составила 5,59% с колебаниями от5506% до 6,12% . Центромерныи индекс Х-хромосомы составил в среднем 42,97% с колебаниями от 42,62% до 43,5% . Эти данные позволяют отнести ее к хромосомам метацентрического тина.
Хромосомы первой пары в кариотипе Греции имеют среднее значение центромерного индекса 38,92% с колебаниями от 38,67% до 39,17%, что говорит о их метацентрическом строении.
Хромосомы второй и третьей пары не сильно различаются по относительной длине, имеют субметацентрическое строение, но центромерныи шщекс третьей пары имеет несколько меньшее значение.
При сравнении данных морфометрического анализа коб. Греция с данными, полученными при анализе хромосом фенотипически и физиологически нормальных животных отмечается различие в показателях центромерного индекса у хромосом шестой, восьмой, девятой и десятой пары. У «нормальных» животных центромерный индекс хромосом №6 и №8 — 10 указывает на их мстацентрическое строение. Такие же данные получены Т.И.Пименовой (1987), а у Греции показатели индекса соответствуют субметацентр ическому типу. Разница значений центромерного индекса у коб.Греция и нормальных животных по шестой паре хромосом недостоверна (Р 0,9), по восьмой паре имеет высокую степень достоверности (Р=0,99), по девятой и десятой паре — очень высокую степень достоверности (Р 0,999).
Индекс спирализации хромосом в метафазах отобранных для морфометрического анализа составил по первой формуле - 28,8%, по формуле Т.И.Пименовой - 27,4%.
При морфометрическом анализе хромосом коб. Валенсия были получены следующие данные: показатели относительной длины хромосом существенно не отличаются от данных полученных при анализе нормальных животных. X-хромосома в большинстве случаев являлась самой крупной в наборе. Ее средняя относительная длина составила 7,72% с колебаниями от 7,46% до 7,98%. (таблица 3)
Центромерный индекс составил в среднем 46, (5% с колебаниями от 45,73% до 46,57%. Согласно полученным данным Х-хромосома является метацентриком.
Хромосомы четвертой пары у Валенсии имеют метацентрическое строение (38,88% - центромерный индекс) в отличие от субметацентрических хромосом четвертой пары «нормальных» животных (33,37%). Достоверность разницы значений центромерного индекса очень высокая (Р 0,999)
По данным анализа «нормальных» животных, хромосомы одиннадцатой пары имеют метацентрическое строение (41,38% - центромерный индекс), а центромерный индекс Валенсии (35,57%) указывает на субметацентрическое строение этой пары хромосом. Разница достоверна (Р 0,99).
Индекс спирализации хромосом составил по формуле (1) — 27,9%, по формуле (2) — 32,2%.
Морфометрический анализ хромосом коб. Хелсора так же не выявил существенных различий в показателях относительной длины хромосом от полученных ранее. Стоит отметить, что у коб. Хелсора Х-хромосома в основном вторая по величине. Относительная длина Х-хромосомы в среднем 6,28% с колебаниями от 6,73% до 5,83%. Центромерный индекс Х-хромосомы - 37,96% с колебаниями от 37,37% до 38,55%. Эти данные указывают на то, что некоторые Х-хромосомы в кариотипе данной лошади имеют субметацентрическое строение, т.к. их центромерный индекс менее 37,5%. Такие Х-хромосомы встречались в 32,4% случаев, (таблица 4)
Как и у коб.Греция, хромосомы первой пары у коб.Хелсора имеют метацентрическое строение, согласно величине центромерного индекса. Индекс спирализации составил по формуле (I) — 30,9%, по формуле (2) — 30,6%. Анализ относительной длины хромосом коб.Форма не выявил существенных отклонений от показателей «нормальных» лошадей.
Х-хромосома самая крупная в кариотипе со средней относительной длиной 7,3% с колебаниями от 6,95% до 7,65%. Центромерный индекс Х-хромосомы 41,22% с колебаниями от 40,81% до 41,63% говорит о ее метацентрическом строении. (Таблица 5)
Анализ показателей центромерного индекса выявил различия строения хромосом восьмой, двенадцатой и тринадцатой пар у коб.Форма и лошадей без физиологических и фенотипических отклонений. Достоверность разности во всех случаях имеет высокую степень (Р 0,999).
У коб.Форма хромосомы восьмой пары имеют субметацентрическое строение (32,27% - центромерный индекс) в отличие от метацентрического строения (39,15%) у лошадей без физиологических и фенотипических отклонений.
Структурные аберрации хромосом у лошадей с физиологическими и фенотипическими отклонениями
Для изучения структурных изменений хромосом исследовали от 50 до 102 метафаз для каждой лошади. Учитывали количество метафаз с аберрациями, общее число аберраций, а так же провели учет хроматидных пробелов (g).
У коб. Греция, с целью обнаружения хромосомных аберраций было исследовано 102 метафазы. Из них 7 метафаз (6,86%) имели аберрации: 2 метафазы имели по одному нарушению, 4 метафазы - по два, Іметафаза — 4 аберрации. Среди аберрантных хромосом 5 (35,71%) были кольцевыми (г).
Отдельно производился учет хроматидных пробелов. Частота клеток с щелями (гэпы) у коб.Греция составила 4,9%, а количество щелей на 100 клеток — 4,8. В одной из клеток наблюдалось одновременно 2 пробела. В двух метафазах наблюдались и пробелы и аберрации.
При сравнении результатов частоты структурных изменений хромосом у коб.Греция, с данными, полученными Т.И.Пименовой (1987) при анализе уровня естественного мутирования хромосом в соматических клетках лошадей, наблюдаются некоторые различия в показателях. Данные коб.Греция сравнивали с результатами анализа лошадей полукровных верховых пород и лошадей спортивной группы, т.к. коб.Греция является полукровной помесью и используется в спорте. Наблюдаются различия по показателю метафаз с аберрациями у коб.Греция (6,86%) и полукровными верховыми лошадьми (3,79%) с высокой степенью достоверности (Р 0,99); при сравнении этого же показателя крб.Греция с лошадьми спортивной группы (5,11%), разница не так велика.
Разница в частоте аберраций на 100 клеток достоверна (Р 0,999) у коб.Греция (13,7) и полукровных лошадей (3,96), а так же у коб.Греция и лошадей спортивной группы (6,67). У коб.Валенсия, для анализа хромосомных аберраций, было исследовано 54 метафазы. Количество аберраций на 100 клеток — 22,22. В 9и метафазах (16,6%) обнаружены аберрации, представленные одиночными фрагментами — 75% и парными фрагментами - 25%. Кольцевых хромосом не обнаружено. В семи клетках встречалось по одному нарушению, и по одной метафазе с двумя и тремя аберрациями.
Частота клеток с пробелами составила 5,55% (3 пробела), количество на 100 клеток - 5,5. Щели встречались по одной на метафазу.
При сравнении результатов коб.Валенсия и данных, полученных Т.И.Пименовои (1987) использовали данные полукровных верховых и чистокровных верховых лошадей, т.к. кобыла является помесью латвийской и чистокровной верховой породы.
Выявлены значительные различия в количестве метафаз у коб.Валенсия (16,6%) и лошадей полукровных пород (3,79%), и чистокровной верховой породы (4,75%). Разница в обоих случаях значительна и достоверна (Р 0,999).
Достоверная разница (Р 0.999) отмечается и при сравнении показателей частоты аберраций на 100 клеток у коб.Валенсия (22,22) с данными полукровных (3,96) и чистокровных (5,75) лошадей.
Различие так же наблюдается в частоте появления пробелов у коб.Валенсия (5,55%) и лошадей чистокровной верховой породы (7,25%), однако разница в данном случае имеет низкую достоверность (Р 0,9).
Из 61 метафазы коб.Хелсора — 6 (9,8%) были с аберрациями. Из них аберрации представленные одиночными фрагментами — 50%, парными фрагментами — 33,33%. Количество аберраций на 100 клеток составило 9,8. Аберрации располагались по одной на метафазу. Одна метафаза содержала кольцевую хромосому (16,66%). Частота клеток с пробелами составила — 4,93% (3 пробела), количество на 100 клеток — 4,9. Пробелы встречались по одному на метафазу. В двух метафазах присутствовали и пробел и аберрация.
Так как коб.Хелсора является помесью ахалтекинской и торийской пород, сравнение результатов структурных изменешш хромосом проводился с данными лошадей ахалтекинской породы и полукровных верховых.
Имеется разница (Р 0,95) в частоте метафаз с аберрациями коб.Хелсора (9,8%) и ахалтекинских лошадей (6,33%). При сравнении этого же показателя у коб.Хелсора и полукровных лошадей (3,79%), разница более значительна (Р 0,999).
При сравнении показателя частоты аберраций на 100 клеток Коб.Хелсора (9,83) и полукровных лошадей (3,96) обнаруживается значительная разница (Р 0,999).
У коб.Форма исследовали 50 метафаз на наличие хромосомных аберраций. Было выявлено 4 аберрантные метафазы (8,0%) с шестью аберрациями, что составляет 2 аберраций на 100 клеток. Аберрации представленные одиночными фрагментами - 33,33%, парными - 33,33%. Две аберрации (33,33%) были представлены кольцевыми хромосомами.
Пробелы присутствовали в 4% от общего числа исследованных метафаз, что при пересчете на 100 клеток составляет — 4 пробела. Гэпы были обнаружены в метафазах, уже имеющих аберрации.
Результаты, полученные при исследовании частоты структурных аберраций, коб.Форма сравнивались с данными чистокровных верховых лошадей.
Частота метафаз с аберрациями у коб.Форма (8%) выше таковой у лошадей чистокровной верховой породы. Разница достоверна (Р 0,98).
