Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Литературный обзор
1.1 Физико-географическая характеристика дельты р. Волги
1.2 Эколого-биологическая характеристика речных раков
1.3 Биологическая роль микроэлементов
Глава 2. Материалы и методы исследований
Глава 3. Полученные результаты и их обсуждение
3.1 Морфологическая характеристика длиннопалых раков верхней дельты Волги в исследовательских уловах
3.2 Биогеохимическая ситуация окружающей среды речных раков
3.2.1 Содержание микроэлементов в воде
3.2.2 Микроэлементы в донных отложениях реки Бузан Содержание микроэлементов в организме речных раков .
3.3.1 Сезонные особенности микроэлементного состава речных раков
3.3.2 Содержание микроэлементов в органах самок и самцов речных раков
3.3.3 Размерно-возрастная динамика микроэлементного состава организма речных раков .
3.3.4 Особености концентрации и соотношения микроэлементов в организме речного рака
Заключение .
Выводы
Список литературы .
- Эколого-биологическая характеристика речных раков
- Биологическая роль микроэлементов
- Биогеохимическая ситуация окружающей среды речных раков
- Содержание микроэлементов в органах самок и самцов речных раков
Эколого-биологическая характеристика речных раков
Дельта реки Волги уникальна. Началом ее является место отделения крупного рукава – Бузана, далее линии границ спускаются по сторонам дельты и выходят на запад к морю у острова Большая Чепурья Коса, а на востоке – у села Ганюш-кино. В море также проходит условная граница по югу подводной дельты, которая прослеживается по линии свала глубин - по трехметровой изобате.
Дельта Волги - это аллювиальная равнина (Буторин, 1978), несколько покатая в юго-восточном направлении к морю. Рукава Волги дробятся на меньшие протоки, которые часто опять соединяются и вновь дробятся, образуя сложную сеть водотоков. Эта сеть протоков, приближаясь к морю, расширяется в обе стороны, увеличивается количество протоков, а ширина и глубина их уменьшаются. Мелкие протоки – ерики преимущественно располагаются в приморской полосе дельты реки Волга. Практически вся суша дельты Волги состоит из множества островов различных форм и размеров и омывается водами рукавов и протоков. В результате отложения аллювия в руслах рукавов и протоков образовывались косы и осередки (Авакян, 1999).
Также особенностью дельты Волги является наличие обширного устьевого взморья, которое включает отмелую зону с глубинами до 1,5-2,5 м, которая тянется с севера на юг на 35-50 км, и приглубую зону (глубины 3-7 м, ширина около 70 км). В отмелой зоне взморья выделяются подзоны: островная и морская (Буто-рин, 1978; Белевич, 1991; Астраханский заповедник, 1991).
Надводная дельта - это густая сеть широких рек и протоков с глубинами 3-7 м, которые делят сушу на много островов размером от 2 до 20 кв.км. Берега всех водотоков являются местами мощного отложения наносов (Белевич, 1983).
Авандельта Волги - это мелководное пространство с большим количеством островов, образовавшихся в результате обсыхания морского дна и состоящих из рыхлого материала морского происхождения (Oliver et al., 1989; Lychagin et al., 1995).
В дельте и пойме имеется много островов, а между ними – рукава, ерики и протоки. Вся гидрографическая сеть дельты разделяется в направлении продолжения Волго-Ахтубинской поймы на две части: восточную и западную (Байдин, 1962). Система Бузана — наиболее крупная из частных русловых систем дельты Волги. На её долю приходится почти половина площади дельты и половина всех её водотоков. Сток волжских вод в данной системе распределяется по нескольким основным направлениям и водотокам: Бузан — Иголкинский банк; Бузан — Карай-ский банк; Бузан — Белинский банк.
Весенний подъем уровня воды в р. Бузан начинается обычно в середине апреля, а пик — в конце мая - начале июня. Летне-осенняя межень начинается в конце июня - начале июля и заканчивается в ноябре, сменяясь предледоставным подъемом уровней воды. Низкие уровни летне-осенней межени наблюдаются в сентябре-октябре (Джаркенов, 2008).
Дельта Волги по степени минерализации является пресноводным водоемом. Максимальное содержание осадка в воде составляет 321 мг/л. От Астрахани до изобаты 2,5 м авандельты солевой состав воды дельты почти неизменяется (Буд-ников, 1998). Природные воды дельты Волги по классификации А.И. Перельмана (1979) относятся к трем классам: нейтральные слабощелочные окислительные, нейтральные слабощелочные глеевые, нейтральные слабощелочные сероводородные. Значения рН природных вод в весенний период в верхней части дельты варьируют от 6,5 - до 8,8 в нижней части.
Водоемы дельты р. Волга, таким образом, характеризуются большим разнообразием экологических условий, что обусловило широкое биоразнообразие живых организмов. 1.2 Эколого-биологическая характеристика речных раков
В Волго-Северокаспийском регионе обитает около 260 видов ракообразных. Наиболее распространены ветвистоусые и веслоногие раки, мизиды, гаммариды, кумовые и другие. Узкопалый рак – единственный представитель десятиногих раков в дельте Волги.
Речные раки появились в Юрском периоде, примерно 130 миллионов лет назад, и практически неизменными расселились почти во всех пресных водоемах Европы. Водоемы, в которых обитают эти беспозвоночные, должны иметь 3 – 5 метров в глубину и впадины с большей глубиной – от 8 до 15 метров. Оптимальная температура воды летом – 16-22 С (Bedatou et al., 2008).
Речные раки распространены в водоемах почти по всей территории Европы и западной части Азии. Водятся они во всех реках и озерах, где вода достаточно чистая (Чебышев, Далин и др., 1997). Наиболее широко распространены и имеют промысловое значение два вида речных раков – широкопалый Astaсus astaсus и узкопалый Astaсuss leptodactylus. Первый живет главным образом в водоемах, относящихся к бассейну Балтийского моря. Область распространения второго гораздо шире и охватывает водоемы бассейнов Черного, Азовского, Каспийского морей, а также озера и реки Западной Сибири (Ушивцев и др., 2001; Вестхайде, Ригер, 2008).
Биологическая роль микроэлементов
Для речных раков характерен продолжительный жизненный цикл (6-7 лет) с одним периодом размножения в году (Цукерзис, 1989; Нефедов, 1991; Александрова, 2013).
Хорошо выражен у речных раков половой диморфизм, при котором 1 и 2 пары абдоменальных ног самца преобразованы в копулятивные органы, а абдомен самок шире головогруди (а у самцов – наоборот).
На четвертый год жизни самки речных раков достигают половозрелости, тогда как самцы – на третий год.
Плодовитость самок составляет от 250 до 315 икринок (Бродский, 1981). Зависит плодовитость ракообразных от целого ряда био- и абиотических факторов: структуры и плотности популяции, трофических условий, метеоусловий и т.д. Спаривание происходит у широкопалого рака осенью (октябрь-ноябрь), а у длин-нопалого – в конце зимы - начале весны (февраль – март). Продолжительность спаривания составляет 2-3 недели, оплодотворение у речных раков внешнее. Зародыш развивается в течение 7-8 недель. У каспийского рака выклев наблюдается в июне – середине августа (Gajewski, Terleski, 1956; Александров, 1968; Черкаши-на, 1972; Wear, 1974; Мажилис, 1979; Черкашина, Карнаушенко, 1982; Киреев, 2007). Многократно проходит линька у раков: на первом году жизни проходит 8 раз, на втором году - 4-5 раз и на третьем - 3-4 раза (Лихарева, 1989; Киреев, 2007).
Абсолютная плодовитость каспийского длиннопалого рака в среднем составляет 275 яйцеклеток, а рабочая – 194 икринки. Хорошо коррелирует величина рабочей плодовитости самок с их размерами (коэффициент корреляции – 0,75). Уравнение связи длины тела и рабочей плодовитости имеет вид (Румянцев, 1974): у = 64,7275 – 18,91 х + 2,478 х2, где у-длина тела, х-рабочая плодовитость. Основными факторами, от которых зависит эффективность размножения раков, являются субстрат (наличие укрытий), температурный режим, качество водной среды (загрязнение). Особенности питания речных раков
Литература относительно качественного состава пищи раков противоречива: варьирует от исключительно животного питания раков до чистых фитофагов (Арнольд, 1929; Булгурнов, 1961). Речных раков многие ученые считают полифагами, с преобладанием того или иного рода пищи в зависимости от наличия пищи в водоеме и физиологического состояния рака (Гаевская, 1966; Цукерзис, 1970; Бродский, 1981). Установлено, что перед линькой и спариванием в рационе преобладает животная пища, а в остальное время – растительная (Бродский, 1981). Это определяет в значительной степени сезонную смену типа корма, которую многие наблюдатели отмечали в естественных условиях: летом преобладали растительные компоненты, осенью – смесь, весной – животные (Цукерзис, 1970; Черкашина, 1972; Наумова, Нефедов, 1974; Румянцев, 1974). В зимнее время разные виды раков могут совсем не питаться (длиннопалый и белый раки), либо питаются только самцы (широкопалый), могут не только питаться, но и хорошо ловиться (каспийский длиннопалый рак).
Из растительных организмов наиболее часто раки употребляют элодею, вал-лиснерию, рдесты, хару, роголистник, а из морских – асцилярию и кладофору. Из животных - обычно личинки хирономид, ракообразные, мелкие моллюски, из морских – нереис и митилястер (Бродский, 1981). Разные виды в одних и тех же водоемах нередко питаются преимущественно различным видом корма (Арнольд, 1929; Andre, 1960; Kossakowski, 1966; Krupaer, 1968). Характерно присутствие в составе питания молоди речного рака большого числа остракод (Авдосьева, Бродский, 1962; Курашова, Румянцев, 1970).
Свет является основным фактором, по сведениям В.Д. Румянцева (1974), который определяет суточную ритмику питания длиннопалого рака. Так, в прозрачной воде раки питались только в темное время суток, а в мутной - круглосуточно.
Нет единого мнения у ряда авторов по местам нагула молоди и взрослых раков, а также существует расхождение в сроках наиболее активного питания самок и самцов (Черкашина, 1972; Бродский, 1981; Пронина, 2012).
Как и для большинства других видов ракообразных, величина усвояемости у раков пищи зависит от типа корма и в среднем принята за 60 % (Conover, 1966). Речной рак как объект интродукции При выборе объекта интродукции нужно учитывать репродукционные возможности вида рака, отдавая предпочтение тем, спаривание у которых происходит в осенне-зимний период, а икрометание - в начале весны. К таким видам относится длиннопалый рак, заселяющий водоемы Волго-Ахтубинской поймы, Волгоградское водохранилище и Северо-Западный озерно-речной район. Работа с длинно-палым раком, у которого еще не закончился процесс активного видообразования, по-видимому, наиболее перспективна. Этот вид обладает чрезвычайно высокой потенциальной продуктивностью, число потомков одной самки через 10 лет может достигнуть 6787 особей общей массой более 4000 кг.
Длиннопалый рак, как менее требовательный к экологическим факторам, может обитать в водоемах северных и южных районов России. В южных районах раки этого вида отличаются особенно большими размерами и высоко ценятся на рынке.
Возраст речных раков при интродукции должен быть 5—6 лет, когда они достигают размеров 9—10 см (расстояние от головы до конца плеса) и общего веса для 10 раков не менее 500 граммов. Только такой посадочный материал на следующий год весной может дать приплод (Цукерзис, 1970, Бродский 1981; и др.).
Биологическая роль микроэлементов Живые организмы создают свой химический элементарный состав, который остается неизменным в определённых пределах и определенным образом является их характерным признаком. В.И. Вернадский (1988) говорит о довольно незначительной исследованности способности живых организмов изменять изотопические смеси химических элементов и аналогичных процессах, проходящих по-другому в костных естественных телах биосферы.
Микроэлементы поступают из среды в организм в общем потоке различных веществ и исследование их взаимодействия - одна из сложнейших проблем современных биологических наук. Взаимодействие проявляется на космическом, планетарном, экосистемном, популяционно-видовом, организменном, тканевом, клеточном и молекулярно-генетическом уровнях, на стадиях всасывания химических элементов и их метаболизма (Авцын и др., 1991; Ковальский, 2009; Ермаков и др., 2012; Ермаков, 2013).
Биогеохимическая ситуация окружающей среды речных раков
Морфологические особенности длиннопалого рака из природной популяции верховьев дельты Волги изучались в рамках задач по исследованию микроэлементного состава организма рака. Как известно, содержание микроэлементов в организме животных определяется не только геохимией среды. Многочисленными работами показаны видовые особенности в накоплении металлов в органах и тканях водных животных (Зайцев и др., 2009; Ковекодова, 2011; Махлун и др., 2012). Не исключено, что у отдельных субпопуляций животных могут быть генетически закреплённые особенности метаболизма, которые, в свою очередь, проявятся, в частности, в содержании тех или иных микроэлементов в органах и тканях. Поэтому важно было убедиться, что раки, пойманные для выполнения данной работы, были представителями одной популяции (или разных, что изначально достоверно известно не было).
В статье Е.Н.Александровой и Р.Р. Борисова (2005) показано, что раки из различных водоёмов достоверно различаются между собой по ряду морфологических признаков, особое внимание уделено пластическим признакам.
В исследовательских уловах встречались раки длиной от 6,0 до 12,0 см. Соот Рисунок 8 - Соотношение размерных групп длиннопалого рака в исследовательских уловах ношение размерных групп показано на рисунке 8.
Прежде всего следует отметить, что достоверных различий по соотношению размерных групп в разных точках лова не было обнаружено, поэтому представлены обобщённые сведения. Как видно из рисунка, было небольшое преобладание раков длиной от 9,1 до 12,0 см и 6,1-7,0 см. Полученный размерный ряд, разумеется, не соответствует популяционному соотношению размеров, впрочем, задача проанализировать размерно-весовую структуру и не входила в задачи исследования. На то, какого размера оказывались раки в раколовках, мог влиять ряд причин. Представляется, что поскольку раки привлекались в ловушки приманкой, возникала конкуренция за пищу. У раков ярко выражено доминирование крупных особей, они занимают лучшие участки, не допускают мелких раков к пище и т.п. Поэтому, скорее всего, мелкие раки прогонялись крупными особями из ловушек и, таким образом, отсутствовали в уловах. Лов раков нырянием или волокушами (неселективный) является запрещённым и поэтому не применялся.
Несмотря на то, что у длиннопалого рака существует половой диморфизм, проявляющийся, в том числе, и в различиях в размерах и массе тела, существенных отличий по длине тела меду самцами и самками выявлено не было. Более выражены были половые различия по длине карапакса, который у самцов был в среднем больше на 10%. Самки имеют более широкий абдомен. Что касается относительных признаков, то по таким показателям, как отношение длины карапакса к длине тела и отношение ширины абдомена к длине кара-пакса различий между раками, выловленными на разных участках реки Бузан, выявлено не было. Из этого можно сделать заключение, что все пойманные раки относятся к одной популяции, и те отличия в микроэлементном составе, которые описаны в последующих разделах, обусловлены взаимодействием раков с компонентами окружающей среды, а не особенностями метаболизма, связанными с возможными генетическими различиями. Хотя раки и не совершают выраженных миграций, тем не менее, они перемещаются по водоёмам, особенно это связано с поиском новых территорий в случае возрастания плотности популяции (Борисов и др., 2011).
Биогеохимическая ситуация окружающей среды речных раков 3.2.1 Содержание микроэлементов в воде
Химический состав вод является результатом сложных процессов, происходящих как на водосборе, так и в самом водоеме. Основными естественными источниками поступления элементов в водную среду являются выветривание горных пород на водосборе, выход элементов из донных осадков, поступление из атмосферы, минерализация органического вещества на водосборе и в самом водоеме. Элементный состав вод и концентрации металлов в воде определяют литологиче-ские условия, химический состав горных пород. Температура, осадки, испарение и др. косвенно влияют на содержание элементов, влияя главным образом на скорость биопродукционных и деструкционных процессов.
Мониторинг содержания ионов металлов в воде реки Бузан с апреля по октябрь позволил выявить некоторые закономерности изменения их концентрации в течение года. Прежде всего следует отметить, что гидрохимический режим водоёма, из которого брались пробы на анализ, в течение всего периода наблюдений для раков был благоприятным. Содержание кислорода изменялось от 6,0 до 9,0 мг/л; pH колебалась в пределах 7,5 - 8,6; БПК5 от 0,4 до 3,2; SO4- от 24,8 до 86,4 мг/дм3; PO4-от 0,006 до 0,121 мг/дм3; NH4 от 0,01 до 0,5 мг/дм3; NO2 от 0,005 до 0,05 мг/дм3; NO3 от 0,07 до 0,7 мг/дм3.
Содержание ионов металлов в воде было подвержено сезонным изменениям, причём наиболее существенные колебания были связаны с паводком. В результате изменялись не только величины концентрации металлов в воде, но и соотно шение их концентраций в отдельные месяцы:
Для большинства элементов пик концентрации в воде отмечался в июне, для меди - в июле. После прогрева воды усиливаются процессы деструкции органики, в частности, происходит разложение и минерализация той части высшей водной растительности, которая отмерла осенью, но не разложилась из-за наступления низких зимних температур. Минерализация органики сопровождается высвобождением металлов из состава органических веществ и перехода части их в растворённое состояние.
В паводковый период наблюдалась тенденция снижения концентрации большинства изученных элементов. Это, по всей видимости, связано с поступлением большого объёма талых вод, ведь, как известно, р. Волга и, соответственно, её рукава имеют преимущественно снеговое питание. Второй пик снижения концентрации изученных элементов приходится на осенние месяцы (сентябрь-октябрь).
Концентрации кобальта, никеля, меди и свинца меньше были подвержены колебаниям по сравнению с цинком и марганцем. Содержание в воде цинка характеризуется выраженными сезонными изменениями. Летом концентрация варьировала в широких пределах (11,7- 43,9 мкг/л), достигая в среднем за период наблюдений максимального уровня в июне - 23,6 мкг/л, к осени количество этого металла снижалась до 8,3 мкг/л.
Наименьшее количество марганца в волжской воде отмечено в паводковый период, в среднем 3,0 мкг/л. Его концентрация возрастала до 19,1 мкг/л с наступлением межени. Снижение его концентрации происходит со спадом паводка.
В динамике содержания в воде никеля и кобальта прослеживались сходные тренды с той разницей, что минимум никеля приходится на пик паводка в мае -1,3 мкг/л, а концентрация кобальта в паводок по сравнению с предыдущим периодом практически не изменяется. Летом концентрация в воде обоих элементов немного увеличивается, а к осени количество кобальта и никеля понижается соответственно до величин 3,1 и 1,2 мкг/л.
Концентрация свинца достигает максимума в июне (5,1±0,7мкг/л), в июле снижается, эта тенденция продолжается до сентября включительно, затем следует небольшой подъём содержания в октябре до 2,8 мкг/л.
Скорее всего в динамичной водной среде химизм воды оказывает незначительное влияние на состояние биоты по сравнению со средой донных отложений и со средой на границе вода–дно. Те изменения концентраций металлов в воде, которые наблюдаются в течение года, неоднозначны, они различаются для тех или иных элементов. Это, по-видимому, связано с тем, что на концентрации металлов в речной воде оказывают влияние разные факторы: объёмы паводка вод, сезонность атмосферных осадков, связанные с паводком сезонные изменения взвешенных частиц, интенсивность развития макрофитов, а также планктонных и бентос-ных организмов, которые способны концентрировать в себе металлы из воды. Убывающий ряд средних концентраций изученных металлов в воде имеет следующий вид: Zn, Mn, Cu, Pb, Co, Ni.
Содержание микроэлементов в органах самок и самцов речных раков
Поступление микроэлементов в организм гидробионтов осуществляется двумя основными путями: трофическим (перорально) и осмотическим. Осмотическим путём поступление металлов происходит через жабры, т.к. плотный хитиновый покров представляет собой преграду между внутренней средой организма и окружающей средой и делает практически невозможным сколь-нибудь существенный обмен веществ через внешние покровы. У наземных животных проникновение веществ в организм осуществляется также респираторно, чрескожно, пе-рорально - через желудочно-кишечный тракт и другими путями, но у раков таких путей только два. Из этого следует вывод, что утилизация микроэлементов органами и тканями осуществляется после резорбции металлов из жабр и желудка, а затем они накапливаются в тех или иных органах соответственно своим свойствам и физиологическим особенностям органов и тканей.
Для нашего длиннопалого рака характерна тесная связь метаболизма с условиями окружающей среды, поэтому в различные сезоны года можно ожидать различную активность тех или иных органов, активацию или, наоборот, угнетение ферментных систем, что, несомненно, может найти своё отражение и на содержании в отдельных органах металлов. Исходя из этого, одной из задач данного исследования явилось изучение особенностей межорганного распределения микроэлементов в зависимости от сезона года.
Как следует из полученных нами данных по концентрации изученных элементов в организме речного рака, по уровню содержания исследуемые металлы можно условно разделить на две группы. В первую входят цинк и медь: их концентрации в некоторых органах измеряются десятками и сотнями мг/кг сухого вещества, во вторую – свинец, никель, кобальт и марганец. Содержание этих элементов в организме измеряется в основном единицами и в некоторых случаях десятками мг/кг сухого вещества. Такое распределение металлов предопределено эволюционно, а также связано с геохимическими условиями существования.
Зимний период. Рассмотрение сезонных особенностей накопления металлов в органах и тканях рака начнём с зимнего периода. Данные по накоплению металлов в организме рака зимой представлены в таблице 9. Эссенциальные (жизненно необходимые) элементы содержались в основном в мышцах, жабрах, желудке, кроме того, кобальт в максимальных концентрациях был обнаружен в панцире. Условно-эссенциальные элементы, такие как никель и свинец, преимущественно накапливались в желудке и панцире (никель) и в ходильных ногах (свинец).
Содержание цинка в органах речных раков в зимний период колебалось от 36,6 мг/кг сухого вещества в хвостовом плавнике до 393,3 мг/кг сухого вещества в мышцах. Цинк в наибольшем количестве обнаружен в мышцах (393,3±14,1 мг/кг) и в печени (199,2±9,6 мг/кг) речного рака. Высокое содержание цинка в печени обусловлено ее обменно-депонирующими функциями.
Соотношение содержания цинка в ряду «жабры–мышцы–печень-панцирь» у речного рака составляет в среднем 2 : 4 : 5: 1.
Аналогичные особенности межорганного распределения цинка у гидробионтов отмечены и другими исследователями – М. Camusso et al. (1998), В.В. Новиковым и др. (2008) , А.И. Кузнецовой и др. (2003) и др. Для большинства органов в организме речного рака в зимний период цинк является элементом сильного накопления. К таким органам относят мышцы клешни, ходильные ноги, мышцы брюшка, жабры, желудок и печень.
Известно, что содержание Zn в гидробионтах, если они не обитают в зонах добычи и переработки цинковых руд или гальванических производств, является показателем освоенности побережья человеком (Христофорова, 1989). Возможно, что такие значительные концентрации цинка в мышечной ткани речного рака являются показателем антропогенного загрязнения водоема.
Как показали исследования, содержание меди в отдельных органах речного рака в зимний период различно и колебалось от 17,2 мг/кг сухого вещества до 110,2 мг/кг сухого вещества. Самая высокая концентрация меди обнаружена в жабрах (110,2 мг/кг сухого вещества), что объясняется дыхательной функцией и обильным кровоснабжением этого органа и, следовательно, большими концентрациями в жабрах дыхательного медьсодержащего пигмента гемоцианина (рисунок 10). Несколько меньше меди отмечено в печени, мышцах и желудке – 73,9, 47,6 и 31,5 мг/кг соответственно. Соотношение содержания меди в ряду «жабры–мышцы– печень-панцирь» у речного рака составляет в среднем 5 : 2 : 4 : 1. Высокие кон центрации меди в гепатопанкреасе речного рака обусловлены депонирующими функциями этого органа (Евтушенко и др., 1988а; Говоркова, 2004; Олексиенко, 2008; Новиков, 2008).
Микроэлементный анализ особей рака показал особенности распределения меди, которые выглядят следующим образом: максимум этого элемента отмечен в печени (11,86 мг/кг), а жабры и мышцы содержат меди примерно в 3 раза меньше, чем печень, т.е. организм речного рака является мощным концентратором меди, в особенности жабры.
Количество марганца у речных раков в зимний период жизни составляет от 2,1 мг/кг в мышцах до 22,1 мг/кг сухого вещества в желудке. Повышенной утилизацией данного элемента отличаются также хитиновые составляющие – панцирь, плавник и ходильные ноги. Соотношение содержания марганца в ряду «жабры– мышцы–печень-панцирь» у речного рака составляет в среднем 0,5 : 0,2 : 0,7 : 1, т.е. приблизительно такое же, как и для никеля.
Утилизация кобальта органами и тканями речного рака наиболее интенсивно происходит панцирем и желудком, а в наименьшей степени этот элемент концентрируется в мышцах. Соотношение содержания кобальта в ряду «жабры–мышцы– печень-панцирь» у речного рака составляет в среднем 0,5 : 0,2 : 0,6 : 1, т.е. аналогично никелю и марганцу, что, возможно, указывает на сходную физиологическую роль этих элементов в организме. Так, имеются сведения о сходстве биоло гического действия никеля и кобальта в организме, в первую очередь, на процессы кроветворения (Войнар, 1960).
Рассмотренные выше элементы - цинк, медь, марганец и кобальт - относятся к эссенциальным, то есть являются биотическими и оказывающими влияние на физиологические процессы в организме взрослых речных раков. Никель и свинец следует относить к условно-эссенциальным. Многие авторы относят свинец к токсическому элементу, угнетающему деятельность энзимных систем организма, даже в очень незначительных концентрациях (Ермаков, 2008). Изучение его содержания в организме речных раков имеет большое значение с точки зрения мониторинга за состоянием окружающей среды и биологических объектов.
Концентрация никеля у изученных особей речного рака колебалась от 3,2 мг/кг в мышцах до 18,1 мг/кг сухого вещества в желудке. Довольно большим количеством никеля характеризуется также панцирь (12,9 мг/кг).
Сравнительный анализ межорганного распределения никеля в организме речного рака показывает, что ведущую роль в его накоплении играют печень, жабры, желудок, что объясняется тем, что основной путь поступления этого элемента в организм происходит через респирационный эпителий жабр из воды, в которой он преимущественно находится в ионном, наиболее активном состоянии (Чуйко, Попова, 2004; Моисеенко и др., 2006). Соотношение содержания никеля в ряду «мышцы–жабры–печень-панцирь» у речного рака составляет в среднем 0,2 : 0,4 : 0,5 : 1.
Больше всего свинец концентрируется в панцире (17,4 мг/кг), на втором месте – ходильные ноги (17,3 мг/кг), на третьем – хвостовой плавник (13,1 мг/кг). Минимум свинца утилизируют мышцы брюшка и печень (1,1-1,7 мг/кг). Соотношение содержания свинца в ряду «мышцы–жабры–печень-панцирь» у речного рака составляет в среднем 0,05 : 0,3 : 0,1 : 1, т.е. значительно отличается от такового по никелю, кобальту и марганцу, что подтверждает его менее выраженные биотические свойства и более выраженные токсические.
