Содержание к диссертации
Введение
1. Фитотоксичность гербицидов на культурные растения и пути сохранения урожая сельскохозяйственных культур (Состояние вопроса) 11
1.1. Устойчивость растений к гербицидам в свете современных концепций 11
1.2. Приемы нейтрализации фитотоксичности гербицидов на культурные растения 13
1.2.1. Реакция сортов культурных растений на гербициды ... 15
1.2.2. Применение адсорбентов для нейтрализации гербицидов 25
1.2.3. Применение стимуляторов роста для повышения устойчивости растений к гербицидам 29
2. Условия и методика проведения исследований 33
2.1. Почвенно-климатические условия для проведения полевых опытов 33
2.2. Схемы опытов 33
2.3. Методика исследований 47
3. Особенности действия гербицидов на растения 53
3.1. Действие гербицидов на устойчивые и чувствительные виды растений 53
3.2. Влияние гербицидов и факторов среды на урожай и качество продукции сельскохозяйственных культур 63
3.2.1. Влияние на процессы формирования урожая сахарной свеклы 63
3.2.2. Влияние на качество продукции сельскохозяйственных культур 76
3.3. Фитотоксичность и скорость разложения гербицидов в почве и растениях 85
4. Физиологическое действие гербицидов на сорта сахарной свеклы 91
4.1. Фотосинтез и его продуктивность 92
4.2. Окислительные процессы 104
4.3. Содержание углеводов и активность ферментов Метаболизма сахарозы 114
4.4. Азотныйобмен 127
4.5. Формирование урожая у сортов сахарной свеклы 134
4.6. Оценка устойчивости сортов сахарной свеклы к гербицидам 143
5. Действие и последействие природных цеолитов, цеолит-содержащих удобрений и гербицидов на урожай и качество сельскохозяйственных культур 148
5.1. Моделирование приемов применения природных цеолитов с удобрениями и гербицидами в условиях искусственного климата 148
5.2. Влияние цеолитсодержащей аммиачной селитры и эптама на урожай и качество сахарной свеклы 153
5.3. Применение природных цеолитов в сочетании с гербицидами и минеральными удобрениями 159
5.4. Применение природных цеолитов и гербицидов на полях с уклоном 3-7 169
5.5. Последействие природных цеолитов и гербицидов 180
6. Биологическая эффективность стимуляторов роста и совместное применение их с гербицидами на сахарной свекле 184
6.1. Факторы, определяющие биологическую активность стимуляторов роста 185
6.1.1. Сроки, способы внесения, фаза развития растений и погодные условия 185
6.1.2. Влияние стимуляторов роста на развитие болезней сельскохозяйственных культур 194
6.1.3. Применение минеральных удобрений и стимуляторов роста на сахарной свекле 200
6.1.4. Влияние засоренности посевов на биологическую активность стимуляторов роста 205
6.2. Влияние стимуляторов роста и гербицидов на продуктивность сахарной свеклы 207
7. Биоэнергетическая и экономическая эффективность приемов повышения устойчивости растений сахарной свеклы к гербицидам 219
7.1. Энергетическая эффективность применения природных цеолитов и гербицидов 219
7.2. Экономическая эффективность приемов повышения устойчивости растений к гербицидам 222
7.2.1. Использование сортов и гибридов сахарной свеклы с учетом реакции их на гербицид 222
7.2.2. Совместное применение природных цеолитов и гербицидов 225
7.2.3. Совместное применение гербицидов и стимуляторов роста 228
Заключение 231
Выводы 238
Предложения производству 243
Список литературы 244
Приложения 288
- Реакция сортов культурных растений на гербициды
- Действие гербицидов на устойчивые и чувствительные виды растений
- Содержание углеводов и активность ферментов Метаболизма сахарозы
- Влияние цеолитсодержащей аммиачной селитры и эптама на урожай и качество сахарной свеклы
Введение к работе
Актуальность исследований. Анализ применения гербицидов в свекловодстве, как и в растениеводстве в целом, указывает на необходимость решения вопросов, связанных с недостаточной избирательностью их действия. В полевых условиях ряд факторов, подчас неожиданных и трудно учитываемых, может способствовать повреждению культурных растений гербицидами. Несмотря на соблюдение регламентов применения этих препаратов, они оказывают существенное воздействие на рост и развитие, обмен веществ и накопление метаболитов, определяющих качество урожая и продуктивность культур (Ладонин, Лунев, 1985; Питина, Познанская, Промоненков и др., 1986; Калинин, 1989; Черепенко, 1990).
Решение этой проблемы может быть достигнуто селекцией и отбором устойчивых к гербицидам сортов сельскохозяйственных культур, а также использованием специальных приемов защиты урожая — применением адсорбентов, стимуляторов роста, антидотов.
Исследования на сахарной свекле позволили установить некоторые положения об устойчивости сортов и гибридов этой культуры к гербицидам (Паденов, Гуз, Кислушко, 1976; Каспирова, 1977; Корниенко, Доля, Макогон и др. 1977; Корниенко, 1990), однако до настоящего времени многие вопросы, связанные с разработкой научно-практического обоснования защитно-приспособительных реакций сахарной свеклы на гербициды, остаются недостаточно изученными.
В связи с этим комплексное изучение влияния гербицидов на процессы формирования урожая сахарной свеклы в зависимости от особенностей продуктивности сортов (гибридов) является актуальным и важным. Приобретает существенное значение выявление сортов-классификаторов, у которых различия в устойчивости к гербицидам достаточно велики. Значение сортов -классификаторов особенно возрастает в связи с разработкой методов ранней диагностики устойчивости растений к гербицидам.
Проблема нейтрализации фитотоксичности гербицидов у культурных растений может быть разрешима с использованием природных цеолитов. Имеется положительный опыт применения их с гербицидами на культурах (Чамуха, 1992; Стоянова, 1993; Лебедева, Старостина, 1994; Пушкина, Быкова, 1995), однако многие вопросы нуждаются еще в дополнительных исследованиях для разработки технологических регламентов применения природных цеолитов с гербицидами и минеральными удобрениями.
Показана возможность снижения фитотоксичности гербицидов на культурные растения путем применения стимуляторов роста, обладающих выраженной антистрессовой активностью (Плотникова, Степанова, Матево-сян, 1990; Ярчук, Булгакова, 1991; Ми нее в, Ремпе, Воронина, 1993; 1994).
В связи с этим разработка приемов совместного использования гербицидов со стимуляторами роста, повышение активности их на культуре, установление оптимальной дозы и сроков внесения является проблемой, имеющей как научное, так и большое практическое значение.
Цель и задачи. Целью настоящей работы явилось - разработать и обосновать приемы снижения фитотоксичности гербицидов на культурные растения на основе отбора и применения устойчивых к гербицидам сортов и гибридов, природных цеолитов, цеолитсодержащих удобрений и эффективных стимуляторов роста, обеспечивающие повышение урожайности культур и качество продукции с учетом охраны окружающей среды.
В задачи исследований входило:
Изучить избирательное действие гербицидов на различающиеся по устойчивости к ним растения и установить критерии ранней диагностики фитотоксичности гербицидов.
Установить влияние фитотоксичности гербицидов на урожай сахарной свеклы в зависимости от факторов среды и скорости разложения препаратов в почве и растениях.
Оценить действие гербицидов на физиологические процессы формирования урожая у различающихся по продуктивности сортов сахарной свеклы и выделить сорта-классификаторы устойчивые и чувствительные к гербицидам.
Определить оптимальные фракции, дозы, сроки и способы совместного применения природных цеолитов с гербицидами и минеральными удобрениями,
5. Выявить стимуляторы роста антистрессового действия, имеющие
высокую биологическую активность на сахарной свекле и определить опти
мальные дозы, сроки и способы совместного применения их с гербицидами.
6. Разработать приемы повышения устойчивости культурных растений
к гербицидам, способствующие увеличению урожайности сельскохозяйст
венных культур и повышению экологической чистоты продукции. Дать эко
номическую и биоэнергетическую оценки их применения в производстве са
харной свеклы.
Научная новизна. Впервые рассмотрен с позиции современной концепции об устойчивости растений к токсикантам с учетом изменяющихся факторов внешней среды экспериментальный материал по фитотоксичности гербицидов и сортовой специфике устойчивости к ним сахарной свеклы.
Получены новые данные о влиянии гербицидов на процессы формирования урожая сахарной свеклы и качество продукции сельскохозяйственных культур в зависимости от дозы, природы действия гербицида в оптимальных и неблагоприятных для роста растений погодных условиях. Установлена вероятность снижения урожая сахарной свеклы от фитотоксичности гербицидов в условиях ЦЧЗ.
Впервые изучена физиолого-биохимическая реакция сортов и гибридов сахарной свеклы на гербициды в связи с особенностями их продуктивности. Установлено, что сорта урожайного направления обладают способностью значительно раньше активизировать процессы роста и развития, чем сорта сахаристого направления. Разрастание листового аппарата и усиление обра-
зования придаточных корней сопровождается увеличением скорости инактивации гербицидов в сахарной свекле.
Впервые установлено, что совместное применение природных цеолитов с гербицидами снижает фитотоксичность препаратов, уменьшает миграцию их в нижние горизонты почвы, повышает биологическую эффективность гербицидов на сорную растительность и обеспечивает высокие прибавки урожаев сахарной свеклы и зеленой массы кукурузы. Цеолиты уменьшают накопление гербицидов в ткани растений через более развитую корневую систему средней и нижней части корнеплода. Установлено, что цеолиты уменьшают смыв гербицидов с поверхности склона крутизной 3-7 и способствуют экологической защите близлежащего ландшафта. Выявлено последействие природных цеолитов на другие культуры в севообороте.
Впервые установлено, что применение стимуляторов роста с криопро-тектором ДМСО уменьшает стрессовое действие гербицидов на сахарную свеклу; увеличивает прибавку урожая корнеплодов и снижает содержание токсических остатков гербицидов в продукции на 30-50% в результате активации процессов роста и развития растений, продления жизни нижних ярусов листьев. Засоренность посевов является сдерживающим фактором реализации биологической активности стимуляторов роста.
Практическое значение и реализация результатов исследований. Разработаны приемы повышения устойчивости культурных растений к воздействию гербицидов, позволяющие увеличить продуктивность культур без снижения биологической активности гербицидов на сорную растительность, уменьшить смыв и миграцию препаратов по профилю почвы, обеспечить экологическую защиту близлежащего ландшафта в условиях неустойчивого увлажнения лесостепи ЦЧЗ.
Разработаны лабораторный и полевой методы отбора устойчивых к гербицидам сортов и гибридов сахарной свеклы с использованием сортов-классификаторов, технологический прием совместного внесения гербицидов с природными цеолитами.
Предложены препараты стимуляторов роста с криопротектором ДМСО для применения на сахарной свекле с гербицидами, обеспечивающие повышение урожайности и качества корнеплодов, снижение фитотоксичности гербицидов, устойчивость к стрессовым воздействиям факторов внешней среды.
Теоретические положения, сформулированные в диссертации, подтверждены широкой производственной проверкой и внедрением результатов исследований в хозяйствах Рамонского, Хохольского и Бобровского районов Воронежской области и Хлевенском районе Липецкой области, селекционно-тепличном комплексе ВНИИСС, ОПХ ВНИИСС.
Полученные результаты исследований вошли в рекомендации: Многоцелевые стимуляторы защитных реакций, роста и развития растений, Пущи-но, 1997.
Апробация работы. Материалы исследований доложены на I Всесоюзном симпозиуме «Биофизика растений» (Краснодар, 1974); Межреспубликанской конференции (Ленинград, 1975); Всероссийской конференции (Ра-монь, 1975); Зональной конференции (Тюмень, 1978); IX Конгрессе «Генетические ресурсы и селекция растений на устойчивость» (Ленинград, 1980); I Всесоюзной конференции «Хроматография в биологии и медицине» (Москва, 1983); III Всесоюзном совещании по аминокислотам (Ереван, 1984); Всесоюзной конференции «Средства химизации в земледелии» (Воронеж, 1986); VI Всесоюзной конференции «Иониты - 86» (Воронеж, 1986); Межреспубликанской конференции «Деградация пестицидов» (Рига, 1987); Совещаниях в Главном управлении науки и технического прогресса по программе «Цеолиты» (Москва, 1991-1995); Всероссийской научно-практической конференции (Рамонь, 1996); V Международной конференции «Регуляторы роста и развития растений» (Москва, 1999); Научно-практической конференции «Проблемы адаптивного растениеводства» (Уфа, 2000); Всероссийской научно-практической конференции «О развитии систем земледелия в ЦЧЗ в свете учения В.В. Докучаева» (Каменная Степь, 2002); I научно-практической кон-
ференции «О перспективах внедрения в 2003 г. Российских наукоемких технологий в Черноземной зоне» (Воронеж, 2003),
Публикации. По материалам диссертации в различных сборниках, трудах, академических и научно-производственных журналах опубликовано 67 статей.
На защиту выносятся следующие основные положения.
Усиление фитотоксичности гербицидов на формирование урожая сахарной свеклы в условиях изменяющихся факторов среды (температура воздуха, освещенность, влажность почвы) и специфики действия гербицидов, снижает урожай корнеплодов на 12-20% и сбор сахара на 6,0-15,7%.
Научные принципы формирования устойчивости к гербицидам у сахарной свеклы по продуктивным признакам, обмену веществ, росту и развитию. Способы оценки устойчивости растений к гербицидам.
Способ совместного применения природных цеолитов с гербицидами, обеспечивающий снижение фитотоксичности гербицидов на культурные растения, пролонгацию их действия, повышение урожая сахарной свеклы на 10,9-19,6% и зеленой массы кукурузы на 19,8-30,8%.
Химические стимуляторы роста - янтарная кислота, ПАБК, ТНЗ-303 с криопротектором ДМСО уменьшают стрессовое воздействие гербицидов на сахарную свеклу, повышают урожай и экологическую чистоту продукции.
Приемы повышения устойчивости культурных растений к гербицидам обусловливают высокую агроэкономическую и биоэнергетическую эффективность в сочетании с экологической безопасностью.
Реакция сортов культурных растений на гербициды
В литературе накопилось достаточно экспериментальных данных, позволяющих утверждать, что в пределах вида отдельные сорта, обработанные гербицидами, ведут себя по-разному: среди них выявляются чувствительные и устойчивые, причем различия между ними достаточно широкие. Это заключение позволяет ставить практические, важные для сельскохозяйственного производства задачи. В конце 50-х годов С. Виллард (1958), К. Захариади и Н. Брату (1960) установили, что двойные межлинейные гибриды кукурузы значительно более устойчивы к гербициду 2,4-Д, чем простые гибриды или самоопыленные линии. До этого Ф.К. Воробьев, Л.А. Скворцов, А.И. Константинов (1956) установили различную чувствительность к 2,4-Д двух сортов кукурузы — Стерлинг и Краснодарская 1/49. Годом позже Р.А. Хубутия (1957) нашла, что из девяти изученных образцов кукурузы имелись чувствительные, промежуточные и устойчивые к 2,4-Д гибриды и сорта кукурузы. Аналогичные результаты были получены и другими исследователями (Березовский, Калинин, 1959; Минаков, 1960; Swan, Rohde, 1962; Robison, Fenster, 1973).
Исследованиями СМ. Маштакова (1961) было показано, что реакция кукурузы на регуляторные гербициды (2,4-Д и 2М-4Х) даже в период начального роста зависит, прежде всего от особенностей линий, гибридов и сортов.
Интересно отметить, что дифференциация образцов кукурузы по степени устойчивости имеет место также и по отношению к некоторым антизлаковым гербицидам - далапону, эптаму (Funderburk, Davis, 1960; Rezac, 1973; Burt, 1976).
Различная реакция сортов на обработку гербицидами отмечена для целого ряда других хлебных злаков (Малишаускене, 1961; Петунова, Казарина, Якубцев, 1971; Wiebe, Hayes, 1960; Vanova, Benada, 1974; Janjuc, 1971; Du-haubois, 1985; Leeawen, Oorschot, 1976; Ludt, Evans, 1976).
У сорта ячменя Клондайк наблюдался хлороз листьев, приостановка роста, снижение сырой массы под влиянием метрибузина (0,4 кг/га), тогда как у сорта Саммит заметных нарушений не выявлено (Caldwell, О Sullivan, 1985).
А.А. Петунова (1987) рассматривает применение гербицидов с учетом устойчивости к ним сортов хлебных злаков, как резерв повышения урожая этих культур.
Сортовые различия при обработке растений гербицидами были найдены и для представителей класса двудольных. Обнаружено, что сорта карто феля по-разному реагируют на действие 2,4-Д (Егорова, 1963; Faludi, Daniel, Gyurjan, 1961). Показано, что раннеспелые сорта картофеля более чувствительны к гербицидам (арезин, прометрин, линурон), чем позднеспелые сорта (Воеводин, Аспидова, Галиев и др., 1985). Интересно отметить, что исследованиям устойчивости этой культуры к гербицидам уделялось большое внимание ( Везик, 1975; Bylterud, 1974; Graf, Ogg, 1976; Zimdahl, 1976).
Известен ряд работ посвященных изучению реакции сортов гороха к действию гербицидов, причем выявлены группы образцов растений, резко различающихся по чувствительности к гербицидам (Маштаков, Мощук, 1964; Гулидов, Зимовская. 1967; Жирмунская, Маркина, 1976).
Ранние сорта сои более чувствительны к гербицидам (трефлан, фюзи-лад и др.), чем более поздние (Regnault, 1986).
Установлены чувствительные и устойчивые к гербицидам (ИФК, хлор-ИФК) сорта льна (Лалова, 1963). Н. Ульянова (1975) показала, что у более чувствительных гибридов льна и их родительских форм линурон (0,4 кг/га д.в.) вызывал снижение высоты и технической длины, содержания волокна в стеблях.
У отдельных сортов хлопчатника под действием гербицидов отмечено снижение качества волокна (Уланов, Воеводин, 1974). При оценке степени восприимчивости 12 сортов хлопчатника к 2,4-Д степень повреждения среди них колебалась от 2,5 до 4,7 баллов (Regier, Dilbeck, 1986). Выявлены устойчивые и чувствительные к трефлану сорта хлопчатника (Уланов, Воеводин, 1976).
Пожалуй, в настоящее время трудно найти культуру, сорта которой не испытывались бы на устойчивость к тем или иным гербицидам (Баранова, 1974; Жеребко, 1987; Cole, Jordan, 1974; Orr, Elmore, 1974). Однако, все они в разной степени привлекали интерес исследователя, и одной из культур наименее изученной в этом отношении является сахарная свекла.
К.П. Паденовым (1969) изучалось действие пирамина (5 кг/га), алипура (1,2-1,8 кг/га) и далапона (6-8 кг/га) на различные сорта сахарной свеклы. Наиболее устойчивыми сортами ко всем изучаемым гербицидам были сахарная округлая Бел-1 и Бел-2, а к пирамину и алипуру также и Межотнинская-07. Наиболее чувствительна - Ивановская односемянная - 05. К далапону повышенную чувствительность проявил сорт Межотнинская - 07, к алипуру — Уладовская -752. Из другого источника известно, что под действием алипура и пирамина у сорта Поли — Моно IHAR отмечено снижение сбора сахара, тогда как у сорта AI4 сбор сахара был на уровне контроля (Sadowska, 1973).
При изучении действия далапона (5 и 8 кг/га) и пирамина (5-10 кг/га) на полиплоидные гибриды сахарной свеклы А.В. Воеводин и Ж.В. Попова (1965) установили, что триплоидная сахарная свекла устойчива к этим гербицидам не только в обычно рекомендуемых дозах, но и в повышенных в сравнении с диплоидной и тетраплоидной свеклой Р-23. По другим данным пло-идность сортов и гибридов в проявлении устойчивости их к гербицидам существенного значения не имела (Девликанов, 1994).
А.В. Корниенко, B.C. Доля, A.M. Макагоном и др. (1977) было обнаружено на маточной свекле, что под действием эптама, ленацила и их смесей триплоидная свекла была или наиболее устойчивой, или занимала место между ди- и тетраплоидной сахарной свеклой.
Незначительны сведения и об устойчивости различных форм свеклы к гербицидам. A.M. Гулидовым, Л.Д. Стоновым (1976) обнаружено, что сорта столовой свеклы относительно более чувствительны к бетаналу, чем сахарная и кормовая. В ответ на действие далапона (6 кг/га), мурбетола (15,9 кг/га) столовая свекла снижала урожай и посевные качества семян в большей степени, чем кормовая (Соломатин, 1968).
Действие гербицидов на устойчивые и чувствительные виды растений
Адаптация растений к действию гербицидов связана с многообразными изменениями ряда физиолого-биохимических процессов: дыхания, фотосинтеза, белкового обмена и т.д. (Николаева, 1974; Паденов, Гуз, Кислушко, 1976; Словцов, Араби, Дорожкина, 1976; Деева, Шелег, Санько, 1988; Федтке, 1985; Ракитин, 1983; Merbach, Schieling, 1977 и др.).
Несмотря на то, что в литературе был накоплен большой практический материал, касающийся особенностей развития реакции на гербициды у разных по устойчивости к ним растений, незатронутыми оказались важные стороны методологических вопросов, одним из которых явилось выяснение сходства или разли- чия характера действия гербицида на разные по чувствительности культуры. Полагают, что изучение этого влияния необходимо проводить в диапазоне концентраций, начиная от минимальных до летальных (Быстрова, Иванов, 1988). Такое исследование позволяет установить значения концентраций, при которых у культур возникают одинаковые эффекты и определить относительные различия между ними.
В связи с этим исследовали физиологическое действие гербицидов на основные процессы метаболизма растений, оценивали развитие реакции на эти препараты у различающихся по чувствительности к ним видов растений.
В лабораторных опытах бетанал полностью подавлял фотосинтез, как у устойчивых растений сахарной свеклы, так и чувствительных растений редиса (табл. 3). В дальнейшем у сахарной свеклы фотосинтез восстанавливался, а у редиса необратимо подавлялся, растения погибали. Отмечена высокая специфичность действия гербицидов-ингибиторов фотосинтеза - бетанал а, ленацила в отличие от ТХА и эптама (табл. 4). Полагают, что подавление фотосинтеза происходит вследствие нарушения фотохимических реакций, нативного состояния хлорофиллбелковолипо-идного комплекса (Мережинский, 1973; Федтке, 1985). В наших исследованиях бетанал снижал фотохимическую активность хлоропластов (реакция Хилла) у чувствительных к нему растений фасоли на 50-71,5%, у устойчивых растений сахарной свеклы на 23-31,4% к контролю (табл. 5).
Торможение реакции Хилла гербицидом согласовывалось с внешними проявлениями фитотоксичности препарата- Через 3-4 дня листья устойчивых растений меняли окраску на более бледную, а у чувствительных растений развивался хлороз.
Из таблицы 5 видно, что под влиянием бетанал а у растений как устойчивых, так и чувствительных, разрушался хлорофилл. Однако, у чувствительных растений фасоли содержание хлорофилла снизилось на 58,1, а у устойчивых растений сахарной свеклы - на 18,9% к контролю.
Под влиянием эптама и ТХА реакция Хилла у устойчивых растений сахарной свеклы существенно не изменялась, а у чувствительных ингибирова-лась на 18-40% к контролю.
Эптам не оказывал заметного влияния на интенсивность фотосинтеза у устойчивых растений сахарной свеклы при обработке сравнительно низкими концентрациями гербицида (5 10 4 М). Отмечено незначительное снижение содержания хлорофилла. У чувствительных к эптаму растений проса содержание хлорофилла снижалось на 10% через 3 дня после обработки препаратом, когда признаки угнетенности у растений были отчетливо выражены.
Изучение действия бетанал а на различающиеся по чувствительности к нему растения показало, что с увеличением концентрации гербицида интенсивность послесвечения (хемилюминесценции), характеризующая быстротекущие процессы фотосинтеза, листьев фасоли угнеталось до 100% при концентрации 50 мкМ, а листьев сахарной свеклы - 500 мкМ (табл. 7). ,. Эптам полностью подавлял послесвечение листьев проса при концентрации препарата 500 мкМ, а листьев сахарной свеклы при концентрации 1000 мкМ.
Полагают, что для растительного организма характерны хорошо развитые альтернативные пути окислительного метаболизма, защитное значение которых особенно возрастает, когда растение попадает в экстремальные условия (Гринева, 1975; Курсанов, 1976). Гербициды в той или иной степени влияют на процесс дыхания и активность окислительных ферментов (Крафтс, 1963; Калинин, Мережинский, 1965; Сабурова, Петунова, 1967; Мережинский, 1973; Чкаников, Соколов, 1973; Кислушко, 1977; Buschbeck, 1972).
Анализ полученных нами данных, свидетельствует о наличии связи между устойчивостью растений к гербицидам и направленностью и сдвигами окислительных процессов, которая видна при рассмотрении концентрационных зависимостей изменения активности ферментов (пероксидазы, каталазы) и интенсивности дыхания у растений от действия эптама (рис. 3). С усилением токсичности гербицида активность окислительных процессов возрастала, достигала максимума, а затем падала и ингибировалась в сравнении с активностью этих процессов у контрольных растений. Динамика повышения и спада активности исследуемых процессов в корнях и листьях растений четко характеризовала устойчивость их к гербициду.
Аналогичным образом изменялась активность окислительных процессов в растениях под действием ТХА (приложение 1). Растения как устойчивые, так и чувствительные, обработанные ТХА характеризовались высоким уровнем дыхания, интенсивность которого повышалась на 50% и более и оставалась достаточно высокой при увеличении концентрации гербицида до 10-4 — 5 - 1 Г4М.
Содержание углеводов и активность ферментов Метаболизма сахарозы
Известно, что главная масса углерода, ассимилируемого в фотосинтетическом цикле, используется в хлоропластах на образование углеводов. Поэтому вполне обосновано предположение ряда авторов, связывающих нарушение углеводного обмена в растениях свеклы под действием эптама и бетанала с непосредственным влиянием этих препаратов на процесс фотосинтеза (Слов-цов, Араби, Дорожкина, 1976; Amberger, Gustser, 1975; Betbienfalvey, Norris, 1975; Ra joo, 1977). Показано также, что уменьшение содержания углеводов может быть связано с интенсификацией процесса дыхания у растений, обработанных карбаматами (Маковецкий, 1966), однако недостаточная обоснованность этих выводов подчеркивается самими авторами. Помимо этого, отдельные исследователи нашли, что эптам, бетанал оказывают незначительное или кратковременное действие на фотосинтетические процессы в устойчивых к ним растениях (Мережинский, Митрофанов, Иванищев, 1975; Паденов, Гуз, Кислушко, 1976; Плесничар, Будимир, Кляич, 1975) и почти не влияют на процессы дыхания (Кислушко, 1977). В связи с этим вполне вероятно, что нарушение углеводного обмена в растениях свеклы под действием карбаматов происходит в результате изменения целого ряда реакций, возможно, с участием ферментных систем метаболизма сахарозы.
Полагают, что, выходя из паранхимных клеток листа в свободное пространство (СП), сахароза расщепляется, находящейся там инвертазой на гексо-зы, которые при абсорбции проводящими пучками вновь образуют сахарозу, из чего следует, что инвертаза играет важную роль в апопластном транспорте сахарозы из листьев в корнеплод (Бровченко, 1965). Отдельные сорта сахарной и кормовой свеклы несколько различаются между собой по активности инвер-тазы (Оканенко, 1968).
Корнеплод в молодом возрасте (до 2,5 месяцев) очень быстро гидроли-зует сахарозу; во взрослом состоянии он теряет в значительной степени эту способность, за исключением зоны самого молодого камбия и тонких корней, выполняющих поглотительную функцию (Дубинина, 1969; Павлинова, Прасолова, 1972). Однако, при длительном отмывании в воде дисков корнеплода свеклы рядом исследователей было установлено появление активной инверта-зы (Туркина, Соколова, 1968; Энгель, Холодова, 1969). Разные сорта свеклы и ткани корнеплода имеют различную активность инвертазы, причем у малосахаристых сортов обнаружена более выраженная тенденция к появлению ин-вертазной активности (Опарин, Дьячков, 1928; Оканенко, 1947).
Высокая активность, сахарозосинтетазы у свеклы может служить одним из аргументов в пользу ведущей роли этой ферментной системы в превращениях сахарозы, поступающей из фотосинтезирующих частей растений в корнеплод (Курсанов, 1976). Сорта сахарной свеклы различаются по активности сахарозосинтетазы (Лещенко, Оканенко, 1971; Павлинова, Прасолова, 1972). При промывании срезов картофельного клубня в растворе 2,4-Д в концентрации 1.1. Ю М. Н. Левинтман и К. Кардини (Павлинова, Прасолова, 1970) наблюдали пятикратное возрастание скорости действия сахарозосинтетазы. Интересно, что ИУК (индол ил уксусная кислота) в концентрации 2.2. 10"4М подавляла активность фермента в корнеплоде сахарной свеклы.
Влияние гербицидов на углеводный обмен в растениях свеклы недостаточно исследовано, поэтому изучение этого вопроса с учетом поставленной задачи представляет определенный интерес.
Для опытов использовали 30-35-дневные растения сахарной свеклы сорта Янаш (ультрасахаристый) и сорта Р-06 (урожайно-сахаристый), выращенные в водной культуре на питательной смеси ВНИС в вегетационном домике.
Нами было обнаружено, что содержание растворимых углеводов в корнеплоде и листьях падает тем заметнее, чем выше доза препарата (табл. 35). Наиболее существенные различия между сортами по содержанию углеводов отмечены в листьях. В варианте с бетаналом через 48 часов после обработки у сорта Янаш обнаружено более выраженное снижение углеводов в листьях, чем у сорта Р-06. Под действием эптама в листьях сорта Р-06 обнаружено увеличение содержания суммы углеводов на 15-20%, тогда как в листьях сорта Янаш содержание их оставалось близким к контролю. С увеличением дозы препаратов различия между сортами по содержанию углеводов в процентном отношении сохранялись.
Под действием бетанала содержание дисахаров и моносахаров в мезофилле листа значительно падает у обоих сортов свеклы, причем, количество сахарозы уменьшалось более чем на 50% (табл. 36).
В варианте с эптамом у сорта Янаш содержание всех форм углеводов в мезофилле листьев снижается, однако в значительно меньшей степени, нежели при обработке бетаналом. У сорта Р-06 сумма углеводов в мезофилле сохранялась на уровне контроля за счет увеличения количества моносахаров, особенно фруктозы. Содержание сахарозы в мезофилле листьев свеклы уменьшалось под влиянием эптама на 30,3% в сравнении с контролем.
Нарушение обмена углеводов под действием гербицидов в мезофилле, соответственно, сказывается на содержание всех фракций Сахаров в проводящих пучках. Бетанал снижал содержание всех форм углеводов в проводящих пучках листьев обоих сортов. Содержание фруктозы у сорта Янаш было ниже на 17,7%, чем у сорта Р-06.
В проводящих пусках листьев растений свеклы, обработанных эптамом, содержание сахарозы и глюкозы уменьшалось, а количество фруктозы возрастало и составило для сортов Янаш и Р-06 соответственно 118,8 и 127,6% к контролю.
Угнетение гербицидами процесса накопления углеводов в корнеплоде свеклы происходило, в основном, за счет уменьшения количества сахарозы. В варианте с бетаналом содержание глюкозы у сортов Янаш и Р-06 было близким к контролю, тогда как количество фруктозы возрастало на 79,5 и 42,3% соответственно. Под действием гербицидов у сахаристого сорта накопление сахарозы тормозилось в несколько большей степени в сравнении с урожайно-сахаристым сортом, однако эти различия были минимальными.
Влияние цеолитсодержащей аммиачной селитры и эптама на урожай и качество сахарной свеклы
Обстоятельные исследования особенностей развития листового аппарата у различных форм и сортов свеклы, проведенные Н.И. Орловским (1961; 1934; 1928), показали, что листообразование у урожайных сортов проходит менее интенсивно, чем у сортов сахаристых, особенно в первую половину вегетационного периода. Причем, листья урожайных сортов окончательного размера достигают быстрее, чем листья сортов сахаристых, но листья последних более долговечны в выросшем состоянии. Аналогичные данные были получены СТ. Бережко (1964), и И.М. Никульниковым (1976). Различный характер появления и отмирания листьев и изменения их массы в течение вегетации у односемянной и многосемяннои свеклы отмечали С.Ш. Шамбетов (1964), И.К. Яременко (1962), В.Н. Воропаев (1970), А.Ф. Маринчик (1971).
По данным Н.И. Орловского (1961; 1928) в первой половине вегетации урожайные сорта отличаются более высокими приростами корнеплода как абсолютными, так и относительными по сравнению с сортами сахаристого направления, которые, в свою очередь, отличались более высокой энергией роста корнеплода в осенний период. Отмеченные особенности роста и развития урожайных и сахаристых сортов свеклы подтверждаются нашими данными (приложение 10).
Гербициды снижали интенсивность роста листьев у растений сахарной свеклы, причем у сорта Янаш значительнее, чем у Р-06 и Ялтушковской одн. В засушливые периоды вегетации интенсивность роста листового аппарата на всех вариантах заметно снижалась, а различия по этому показателю, как между сортами, так и между вариантами значительно возрастали.
В условиях обильного увлажнения, а также в период интенсивного роста (июль, август) отмечено бурное нарастание массы листьев у растений, обработанных гербицидами, в результате чего по развитию листового аппарата они выравнивались, а позднее и обгоняли контрольные растения.
В начале вегетации снижение энергии роста корнеплода под влиянием гербицидов свойственно всем изучаемым сортам. В последующем интенсив-ность роста корнеплода у растений, обработанных гербицидами, резко возрастала в середине вегетации и продолжала нарастать до конца вегетации, вследствие чего масса корнеплода в вариантах с гербицидами к моменту уборки урожая была близка к массе корнеплода на контроле или несколько превышала его. У растений сорта Янаш период угнетения и активизации интенсивности роста корнеплода значительнее растянут во времени, чем у сортов Р-06 и Ял-тушковская одн., в результате чего в условиях недостаточного увлажнения и засухи масса его в конце вегетации у сорта Янаш на вариантах с гербицидами существенно была ниже, чем на контроле. У сорта Ялтушковская одн. продолжительное отставание темпа роста корнеплода отмечено в варианте с бета-налом.
Под действием гербицидов накопление Сахаров в корнеплоде свеклы заметнее уменьшалось у сахаристого сорта Янаш, нежели у урожайно-сахаристых сортов Р-06 и Ялтушковская одн. (табл. 44). Пониженное содержание Сахаров в корнях растений, обработанных эптамом, отмечалось до середины вегетации в 1975 году. Самая низкая интенсивность накопления сахара в корнеплодах была в варианте с бетаналом. Действие его продолжалось до конца вегетации в 1974 году и до начала августа в 1975 году.
Математический анализ, полученных данных, показал высокий уровень достоверности различий в интенсивности роста корнеплода, листьев и накоплении сахара у обработанных гербицидами сахаристого сорта Янаш с одной стороны и урожайно-сахаристых сортов Р-06, Ялтушковская одн, с другой (приложение 11). Из двух сортов - многоеемянного Р-06 и односемянного Ялтушковская последний оказался более устойчивым к эптаму, ТХА и менее устойчивым к бетаналу, о чем свидетельствуют результаты оценки существенности средней разности в уровне нарушения роста корнеплода у этих сортов.
У сортов сахарной свеклы существует определенная биологическая связь между развитием надземной и подземной частей растений. Наши данные подтвердили ранее известные (Орловский, 1928; 1934), что отношение массы листьев к массе корнеплода в начале вегетации бывает наиболее высоким у сортов урожайного направления, а наименьшим у сортов сахаристых, тогда как в конце вегетации, наоборот, процент массы листьев оказывается наибольшим у сортов сахаристых (табл. 45).
Обработка растений свеклы гербицидами приводила к изменениям величины отношения массы листьев к массе корнеплода. Относительное увеличение массы листьев у сортов Р-06, Ялтушковская одн. в начале вегетации, явилось характерной реакцией этих сортов на гербициды, тогда как у растений сорта Янаш под влиянием гербицидов отношение массы листьев к массе корнеплода несколько понижалось.
Полученные данные согласуются с характером изменения величины чистой продуктивности фотосинтеза (глава 4 раздел I, табл. 30). Анализ данных показал, что изменение величины отношения массы листьев к массе корнеплода свидетельствует о нарушении коррелятивной связи между ростом корнеплода и ростом листового аппарата и может служить показателем устойчивости сортов свеклы к гербицидам.
Во второй половине вегетации на делянках с гербицидами у сортов Р-06, Ялтушковская одн. отмечался переход от интенсивного роста листьев к росту корнеплода, тогда как сорт Янаш, характеризовался интенсивным образованием новых листьев и только в конце вегетации, при благоприятных погодных условиях масса корнеплода опытных и контрольных растений выравнивалась.
Данные по урожаю и сахаристости сахарной свеклы показывают, что изменчивость сортовых свойств сильно колеблется в зависимости от условий внешней среды (табл. 46). Самый высокий урожай был получен в 1973 году, благодаря оптимальному сочетанию температуры и осадков в течение вегетационного периода. Отрицательного влияния исследуемых гербицидов на урожай и сахаристость сортов свеклы нами отмечено не было.
В 1974 году, наоборот, сухая и жаркая погода в августе и сентябре месяцах способствовала резкому повышению сахаристости и снижению урожайности корнеплодов свеклы. Обнаружено уменьшение урожая у сорта Ялтушковская одн. в варианте с бетаналом на 12,3% и у сорта Р-06 в варианте с эптамом на 11,4%. Заметно падало содержание сахара в корнеплоде сорта Ялтушковская одн., обработанных бетаналом. Под влиянием всех испытуемых гербицидов снижался урожай свеклы сорта Янаш (на 20% в варианте с ТХА и на 13,9 и 32% в варианте с эптамом и бетаналом, соответственно). У этого же сорта под влиянием бетанала заметно уменьшалось содержание сахара. В 1975 году эптам снижал урожай у сортов Янаш и Р-06, бетанал у сорта Янаш.
В условиях 1976 года бетанал снижал урожай сахарной свеклы у сортов Ялтушковская одн. и Янаш на 24,3 и 24,7%, эптам соответственно — на 16,9 и 27,4%. Под действием ТХА урожай падал у сорта Янаш на 15,4%. Гербициды не оказывали влияния на урожайность сорта Р-06.
