Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Теоретическое обоснование проведения исследований по ходу формирования качества зерна озимой пшеницы в зависимости от условий окружающей среды (обзор литературы) 7
1.1 . Фотосинтетическая деятельность посевов сельскохозяйственных культур 7
1.2.Транспорт ассимилятов и продуктивность сельскохозяйственных культур 16
1.3. Азотный обмен и качество зерна озимой пшеницы 21
Глава 2. Условия, объекты и методы исследований 29
2.1. Погодно-климатические условия проведения опытов 29
2.2. Характеристика сорта и физиологически-активных веществ, используемых в опыте 32
2.3.Схема опытов 36
2.4. Методы проведения исследований 36
Глава 3. Урожай и качество зерна озимой пшеницы осеннего и весеннего сроков сева (результаты исследований) . 38
3.1. Урожай и качество зерна озимой пшеницы в зависимости от сроков посева 38
3.2. Влияние осеннего и весеннего сроков сева на изменение содержания пигментов в отдельных органах растений озимой пшеницы 52
3.3.Отношение хлорофилла к каротиноидам и его связь с количеством и качеством клейковины 57
3.4. Изменение содержания пигментов и их соотношения в отдельных органах растения озимой пшеницы весеннего срока сева 63
Глава 4. Взаимосвязь процесса усвоения элементов минерального питания и формирования качества зерна растениями озимой пшеницы осеннего и весеннего сроков сева 69
4.1. Изменение содержания элементов минерального питания в течение вегетации в органах растений озимой пшеницы осеннего и весеннего сроков сева 69
4.2. Влияние азотных удобрений на распределение фосфора и калия в растениях озимой пшеницы 72
Глава 5. Особенности формирования качества зерна озимой пшеницы при осеннем и весеннем сроках сева 94
5.1 .Динамика формирования клейковинных белков зерна озимой пшеницы осеннего и весеннего сроков сева 94
5.2.Влияние удобрений и рострегулирующих вещества на фракционный состав белка зерна озимой пшеницы осеннего срока сева 109
5.3. Динамика изменения фракционного состава белков зерна озимой пшеницы , 113
5.4. Анализ экспериментальных данных по электрофоретическому разделению водосолерастворимых белков с позиции важности этой фракции в формирование клейковины 120
5.5. Влияние удобрений и рострегулирующих веществ на силу муки и отношение упругости теста к её растяжимости 126
5.6. Изменение содержания клейковины и ее качества в процессе хранения 129
Экономическая эффективность 132
Выводы 134
Предложение производству 13 5
Литература 136
Приложение 151
- Фотосинтетическая деятельность посевов сельскохозяйственных культур
- Характеристика сорта и физиологически-активных веществ, используемых в опыте
- Урожай и качество зерна озимой пшеницы в зависимости от сроков посева
- Изменение содержания элементов минерального питания в течение вегетации в органах растений озимой пшеницы осеннего и весеннего сроков сева
Введение к работе
Необходимость проведения данной работы была определена тем, что на Ставрополье ежегодно имеет место гибель озимых культур в большей или меньшей степени. В крае исследованием продуктивности озимой пшеницы при весенних сроках сева занимаются несколько сортоучастков: Грачевский, Ипатовский, Александровский, Арзгирский.
С целью углубления исследований нами предусмотрено изучение хода формирования органического вещества, урожая зерна, изменения содержания и соотношения фотосинтетических пигментов, усвоения элементов минерального питания, определение качества. Одновременно схемой опыта предусмотрено изучение влияния удобрений и физиологически активных веществ на формирование урожая и качества зерна. В данной работе приведен экспериментальный материал по рассмотрению влияния азотных удобрений и рострегулирующих веществ на формирование органического вещества, усвоение элементов минерального питания и формирование урожая и качества зерна озимой пшеницы осеннего и весеннего сроков посева.
Актуальным на сегодняшний день является изыскание путей повышения белковости зерна озимой пшеницы. Чтобы направленно воздействовать на метаболизм растения, необходимо как можно полнее изучить механизм формирования запасных белков зерна озимой пшеницы, постараться понять причины той или иной реакции растительного организма на применяемые удобрения, рострегулирующие вещества и изменяющиеся погодно - климатические условия.
Почвенно-климатические условия Ставропольского края являются благоприятными для получения высококачественного зерна озимой пшеницы. Изучение влияния на динамику формирования белка и клейковины зерна озимой пшеницы сроков посева, удобрений, рострегулирующих веществ является актуальным направлением научно-исследовательских работ. Изучение фракционного и субфракционного состава белка зерна озимой пшеницы позволяет установить степень влияния соотношения белков различной молекулярной массы на структурную организацию клейковинных белков, на упругость, растяжимость и силу муки. Решение этого вопроса может способствовать направленному регулированию формирования высококачественного зерна озимой пшеницы при различных сроках посева с помощью удобрений и рострегулирующих веществ.
Фотосинтетическая деятельность посевов сельскохозяйственных культур
Пшеница является одной из ведущих культур Ставропольского края. Она занимает в отдельные годы до 1,5-1,6 млн. га. В связи с погодными условиями (недостаток воды) сроки посева затягиваются, всходы появляются в ноябре, декабре, а бывают годы, когда всходы озимой пшеницы появляются в январе, в феврале или даже в марте. Растения таких посевов бывают ослабленными и гибнут, в зимний или в ранневесенний период. Поэтому встает острая необходимость ремонта таких полей.
При разных сроках посева растения в течение вегетации имеют различное обеспечение солнечной энергией. При этом свет может быть решающим фактором и продуктивности, и качества создаваемой растением продукции, так как имеет различный спектральный состав. Растения реагируют на спектральный состав света на уровне первичных процессов фотосинтеза. Энгельман (Engel-mann, 1884), Тимирязев (1903), провели серию экспериментов и показали различную эффективность солнечных лучей различного спектра. Обнаружено, что максимум фотосинтеза имеет место в красной области спектра, затем в голубой и фиолетовой и минимум - в зеленой области спектра. По данным Берне (Bums, 1934, 1937, 1938, 1942), коротковолновый свет (400-500 ммк) оказался мало эффективным для хвои сосны и ели. Низкую эффективность для фотосинтеза сосны коротковолновой части спектра отмечал и Любименко (1924, 1926). В то же время Берне (Burns, 1934) наблюдал на проростках пшеницы увеличение фотосинтеза в коротковолновой части спектра. Эмерсон и Льюис (Emerson, Lewis, 1943) показали, что в коротковолновой области имеет место усиление дыхания. Воскресенская (1965) установила, что наблюдаемое снижение эффективности фотосинтеза в коротковолновой области спектра происходит в связи с отвлечением части энергии на другие процессы не связанные с восстановлением С02. Таким конкурирующим с восстановлением С02 процессом является процесс восстановления окисленной формы азота. (Колесников, 1950; Vanesko, Varner, 1955; Kessler, 1959; Nicholas, 1959; Воскресенская, Гришина, 1960; Hatori, 1962; Taniguchi, Kamen, 1963; Тарчевский, 2001).
Основным источником азота для растений являются нитраты. Поступающие из почвы нитраты восстанавливаются до нитритов. Основное количество энергии необходимое для этого процесса поставляется сахарами и триозофос-фатами, поступающими в цитозоль из хлоропластов. В процессе гликолиза нарабатывается НАДН. Этот восстановитель при участии нитратредуктазы используется растением для восстановления нитратов. (Слободская, 1969; Степанова и др., 1978; Измайлов, 1986). Для восстановления нитритов, которое осуществляется в пластидах, используется энергия кофакторов гексозомонофос-фатного пути - НАДФН.
На первой стадии нитраты под действием фермента нитратредуктазы восстанавливаются до нитритов. Затем нитриты через ряд промежуточных продуктов и при участии ряда ферментов (одним из ключевых в этом ряду является нитритредуктаза (НИР)) восстанавливаются до NH4. Донорами электронов являются НАДФН2 и НАДН2. Восстановленный азот в виде аммиака, а также экзогенный аммиак чаще всего реагирует с кетокислотами, образуя аминокислоты. В реакциях анаэробного распада углеводов и в цикле ди- и трикарбоновых кислот образуются кетокислоты. Энергия для процесса синтеза аминокислот нарабатывается в процессе дыхания и фотосинтеза.
Положение о том, что не только дыхание, но и фотосинтез связаны с наработкой неуглеводных продуктов, высказываемое рядом ученых (Сапожников, 1894; Любименко, 1935; Таусон, 1947; Nichiporovich, 1955 и др.), было подтверждено экспериментальными данными. В зависимости от условий соотношение между углеводами и веществами неуглеводной природы, образуемыми растениями в процессе фотосинтеза, может меняться. (Воскресенская, 1952, 1953, 1956; Незговорова, 1956, 1957, 1962; Тарчевский, 1958, 1959, 2001). Установлено (Calvin, Bassham, 1962), что в процессе фотосинтетического цикла имеет место образование некоторых аминокислот: аланина, серина, аспараги-новой кислоты, доля которых может составлять свыше 30% от усвоенного углерода.
На изменение направленности метаболизма в растении влияет солнечный свет. При увеличении в солнечном потоке коротковолновой радиации активируется образование азотистых веществ, в том числе белков (Воскресенская, 1965). Между суммой часов солнечного сияния и содержанием белка в зерне озимой пшеницы отмечена положительная связь (Созинов, Жемела, 1983),
В полевых условиях на распределение солнечного потока в посеве оказывают влияние такие факторы, как сроки посева, нормы высева, предшественники, удобрения. При ранних сроках сева, при размещении пшеницы по парам лучшее качество зерна формируется при уменьшении нормы высева. Это связано с тем, что при раннем сроке посева растения интенсивно кустятся, увеличивая тем самым конкуренцию внутри посева за свет. При ранних сроках посева в загущенном посеве развиваются болезни, что отрицательно сказывается на фотосинтетической деятельности растений (Бобрышев и др., 2003). Значительная часть исследований посвящена изучению сроков сева в осенний период, в то время как вопросам исследования посева озимой пшеницы в зимне-весенний период уделено недостаточно внимания. Зимне-весенний срок сева имеет, в первую очередь, практическое значение, ввиду возможной гибели озимой пшеницы в зимнее время. С теоретической точки зрения важно изучить не только ход формирования урожая зерна, но и формирование его качества. Объясняется это тем, что в репродуктивный период при осеннем и весеннем посеве в световом потоке преобладают лучи разной длины волны, по-разному влияющие на метаболизм растения. Из сказанного следует, что для фотосинтетической деятельности растений важное значение имеет структура посева, обеспеченность растений элементами минерального питания, водой.
При создании благоприятных условий использование света растениями теоретически может достигать 28%, в то время как растения используют всего 2-3%, и лишь в отдельные периоды роста и развития КПД солнечной энергии составляет 8-10%. Это несоответствие объясняется тем, что в первоначальный период развития идет медленный рост листовой поверхности, в результате чего значительная часть солнечного света не используется, а также неблагоприятными внешними условиями, несовершенством структуры посева. (Ничипоро-вич, 1979).
Следует отметить, что оптимальный водный и пищевой режим не дают гарантии для получения высоких урожаев, а являются только необходимыми условиями. Высокий урожай может быть обеспечен в посевах с оптимальной архитектоникой и оптимальным радиационным режимом.
Характеристика сорта и физиологически-активных веществ, используемых в опыте
В качестве объекта исследований нами был выбран сорт озимой пшеницы «Русса» с коротким периодом яровизации. Он входит в группу сортов наиболее адаптивных к неблагоприятным условиям выращивания. Созревает на 10-12 дней раньше сорта Безостая-1. Интенсивно отрастает весной и подавляет сорняки, благодаря этому имеет преимущества в острозасушливых зонах с неблагоприятными условиями налива зерна. Имеет короткий период яровизации (20-25 дней), что позволяет высевать его ранней весной не позднее 5-10 марта. Хороший урожай получается при осеннем, в середине оптимальных сроков, посеве. Имеет ощутимое преимущество на средних и бедных агрофонах по пропашным предшественникам. Сорт интенсивно трогается в рост весной, имеет более короткий период кущения, поэтому густоту продуктивного стеблестоя, особенно при запаздывании со сроками сева, необходимо формировать за счет нормы высева (от 4,5 до 6 млн. зерен в зависимости от срока сева). Отзывчив на удобрения, но избыток азота может привести к полеганию и снижению урожая. По качеству зерна ближе к ценной пшенице, в отдельных случаях способен формировать сильное зерно. Устойчив к желтой и бурой ржавчинам, средневос-приимчив к стеблевой ржавчине, септориозу и фузариозу колоса, восприимчив к мучнистой росе. Нуждается в химзащите от листовых болезней (Трубилин и др., 2000).
В опыте нами были применены три вида рострегулирующих веществ -эпин, силк и янтарная кислота.
Эпин. Действующим веществом в эпине является эпибрассинолид (ЭБ). Изучение физиологического действия ЭБ на растениях было начато еще до установления структуры первого представителя этой группы фитогормонов -брассинолида. Для изучения физиологической роли БС (брасиностероида) использовались многие тест - системы, применявшиеся ранее при исследовании ауксинов, гиббереллинов и цитокининов. При этом оказалось, что БС обладает широким спектром биологической активности и способен влиять на различные физиологические процессы в растениях. Эпибрассинолид стимулирует как растяжение, так и деление клеток. Происходящие в результате обработки изменения продолжают сказываться в течение всей жизни растения, проявляясь в увеличении органов и урожая семян. Позднее было показано, что подобные эффекты, связанные с ростовой реакцией клеток и накоплением биомассы, являются типичными для БС и обнаруживаются при их действии на различные растения. Одной из первых задач, вызванных установлением высокой стимулирующей рост активности БС, было выяснение поведения новых фитогормонов в тестах, специфичных для ауксинов, гиббереллинов и цитокининов, а также взаимодействия с ними. В некоторых случаях было выяснено сходство эффектов брассинолида и ИУК. Однако в ряде тестов брассинолид оказался неактивным (торможение роста корней кресс - салата, подавление пробуждения пазушных почек проростков гороха). Отмечен сильный эффект синергизма между ауксинами и БС. Было высказано мнение, что эффект БС может быть опосредован повышением уровня ауксинов в растении. Однако дальнейшие исследования на примере эпибрассинолида показали, что БС не оказывает прямого эффекта на усвоение, метаболизм и межклеточный транспорт ауксинов. Эффекта синергизма между брассинолидом и гиббереллином Аз при их совместном применении отмечено не было, ингибитор гиббереллина не оказывал влияния на действие брассинолида. Показано, что БС изменяют качественный состав цитокининов и их количественное соотношение в листьях растений. БС могут оказывать быстрое воздействие в целом на гормональный статус растений, вызывая изменения в содержании тех или иных фитогормонов. В частности, ЭБ вызывает стойкое накопление цитокининов, что позволяет связывать физиологическую активность ЭБ в растениях пшеницы, в первую очередь, с концентрационными изменениями этой группы фитогормонов, обладающих широким спектром действия. Возможно, что влияние на функции других гормонов и их содержание в растении, способность изменять гормональный баланс являются тем инструментом, через который опосредуется наблюдаемые макроэффекты БС, в числе которых следует назвать воздействие на процессы репродукции, созревания и старения семян (Хрипач и др., 1993). Именно с управляющей ролью БС по отношению к другим гормонам мы связываем результаты исследований по влиянию эпина на урожай и качество зерна озимой пшеницы. Применяя ЭБ в период налива зерна, мы руководствовались тем, что в этот период наработка корневой системой цитокининов - фитогормонов, обеспечивающих аттраги-рующую активность тканей и органов, в значительной степени угнетается. Внесение же данного физиологически активного вещества в этот период, стимулируя образование цитокининов в колосе, увеличивает аттрагирующую способность репродуктивных органов, обеспечивая рост урожая зерна озимой пшеницы и увеличение в нем количества запасных белков.
Брассиностероиды (БС) активны в чрезвычайно низких концентрациях (10 6 - 10 12М). У 24-эпибрассинолида (ЭБ), который составляет основу препарата «эпин», показано наличие двух максимумов действующих концентраций, например, 0,4 нМ и 0,4 мкМ в опытах с проростками пшеницы. К числу вызываемых БС физиологических реакций растений относятся стимуляция фотосинтетической активности клеток, повышение уровня растворимых белков и углеводов, модуляция активности ферментативной системы растений. БС повышают продуктивность растений, увеличивают урожай, улучшают его качество, обладают выраженным защитным действием по отношению к различным стрессорам биотической и абиотической природы. Использование ЭБ позволяет снизить дозу внесения минеральных удобрений на 30% (Вильдфлуш и др., 2000).
Силк - это вещество тритерпеновоЙ природы. Тритерпены — вещества, которые, поступая в растительный организм, легко могут преобразовываться в различные физиологически активные соединения.
Урожай и качество зерна озимой пшеницы в зависимости от сроков посева
Нами изучалось формирование урожая озимой пшеницы на двух отличающихся по вносимому калию вариантах: №оР90 (осенью) +N30 (ранней весной); N30P90K45 (осенью) +N30 (ранней весной), на которых в репродуктивный период применялось разовое (N3o(VIII)) и дробное (Ni5(VIII)+Ni5(XI)) внесение внекорневых азотных подкормок в дозе 30 кг д.в./га. Установлено, что действие погодно-климатических условий является наиболее значимым и определяющим в ходе формирования урожая зерна озимой пшеницы как осеннего, так и весеннего сроков сева. Так, при осеннем сроке сева самый высокий урожай был получен в наиболее благоприятных погодно-климатических условиях, сложившихся в 2002 г., а наименьший в 2003 г., характеризующемся проявлением атмосферной и почвенной засухи. Промежуточное положение занимал 2001 г. Указанная разница между полученным в различные годы исследований урожаем является достоверной, подтверждаемой значением F-факт. (10,01), превышающим F-табл. (прилож. 3,7). При весеннем (яровом) сроке сева существенная разница в урожае зерна по годам была обусловлена не только погодно-климатическими условиями, но и сроками сева в зимне-весенний период. Согласно результатам исследований, более ранний срок сева (в конце января), имевший место в 2001 г., обеспечил формирование урожая зерна в пределах 28,4-29,3 ц/га. В 2002 г., когда сев был произведен в начале февраля, урожай зерна составил 24,9-27,1 ц/га, а в 2003 г. урожай оказался на уровне 11,6-14,9 ц/га, что было обусловлено более поздним сроком сева в весенний период (в начале марта). Указанная разница в урожае зерна озимой пшеницы весеннего (ярового) срока сева, согласно результатам дисперсионного анализа, также является достоверной: F-факт. составило 339,97, значительно превысив табличный уровень - F-табл. - 3,55 (прилож. 4, 8).
В отдельные годы исследований значительным было положительное влияние калия на урожай зерна озимой пшеницы осеннего срока сева. Так, в 2003 г. урожай, полученный на азотно-фосфорно-калийном фоне, на 5,7 ц/га превышал сформированный на азотно-фосфорном фоне. В результате проведения дисперсионного анализа было установлено значение F-факт.- 3,77, превышающего F-табл. - 3,32 (прилож. 9). Калийные удобрения, внесенные перед посевом, способствовали в условиях 2001 и 2003 гг. значительному увеличению количества продуктивных стеблей, массы 1000 зерен, веса зерна с одного колоса (табл. 1).
На вариантах N30P90K45+N30(VIII) в 2001 г. и на вариантах N30P90+ N30(VIII), N30P90K45+N15(VIII)+N15(XI) в 2002 г. отмечалась большая доля зерна в общей биомассе растений. Самых высоких значений коэффициент хозяйственной эффективности достигал в условиях 2003 г.
Примечание: на всех вариантах опыта в ранневесенний период внесен азот в дозе 30 кг д.в./га.
В благоприятных погодно-климатических условиях 2002 г. на азотно-фосфорно-калийном фоне масса 1000 зерен, количество и масса зерна с одного колоса были на уровне или выше варианта N30P90, но меньшее количество продуктивных стеблей не позволило получить больший урожай зерна.
В 2002 г. (в сравнении с 2001 г.) отмечалось большее количество продуктивных стеблей, но при этом имело место формирование меньшего количества зерен в колосе. В результате, урожай зерна, сформированный в условиях 2002 г., в незначительной степени превышал урожай 2001 г. Меньшая конкуренция за элементы минерального питания, солнечную радиацию, воду, имевшая место в 2001 г., определила формирование относительно высокого урожая зерна с высоким содержанием в в ем клейковины.
В различные годы исследований применение в течение репродуктивного периода на азотно-фосфорном и азотно-фосфорно-калийном фонах разового и дробного внесения азотных удобрений способствовало формированию различного урожая и качества зерна озимой пшеницы. Так в 2003 г. азот, внесенный в фазу колошения в дозе 30 кг д.в./га на азотно-фосфорном фоне, способствуя увеличению количества зерен в колосе, массы зерна с одного колоса и массы 1000 зерен, а на азотно-фосфорно-калийном фоне сохранению продуктивного стеблестоя наряду с большей массой 1000 зерен, обеспечил увеличение урожая на 0,9-1,1 ц/га. Азотные удобрения, внесенные дробно - по 15 кг д.в/га - в фазу колошения и в период налива зерна в погодно-климатических условиях, сложившихся в 2001 г., определили накопление в зерне озимой пшеницы большего количества клейковинных белков. Наиболее эффективным в условиях проявившейся в 2003 г. засухи оказалось применение разового внесения в фазу колошения 30 кг д.вУга азота на азотно-фосфорно-калийном фоне, обеспечившее при относительно высоком урожае образование большего количества клейковины. Использование дробной азотной подкормки, определившее в 2002 г. увеличение количества и массы зерна с одного колоса, обеспечило рост урожая зерна на 2,2-4,2 ц/га (прилож. 3, 53).
С целью увеличения как урожая зерна, так и улучшения его качества, на XI этапе органогенеза посевы озимой пшеницы обрабатывались рострегулирую-щими веществами: эпином, силком, янтарной кислотой. Наиболее положительный эффект на урожай зерна оказали физиологически-активные вещества в относительно жестких погодно-климатических условиях 2003 г. (рис. 1).
Изменение содержания элементов минерального питания в течение вегетации в органах растений озимой пшеницы осеннего и весеннего сроков сева
Динамика изменения органического вещества стебля в процессе вегетации и изменения содержания пигментов в нем также близки. Исключение составляет лишь период с 1.04.02 г. по 8.05.02 г., когда при интенсивном увеличении биомассы стебля количество содержащихся в нем пигментов снижается (при-лож. 18, 19). Видимо, наблюдаемое явление - есть результат «ростового разбавления», при котором число пигментов на грамм сухого вещества уменьшается, но в результате их более напряженной работы количество нарабатываемого в процессе фотосинтеза органического вещества достигает достаточно высоких значений. С 8.05.02 г. по 3.06.02 г. формирование органического вещества и синтез хлорофилла «а», «в» и каротиноидов идут параллельно. В следующий период (с 3.06.02 г. по 17.06.02 г.) органическое вещество, подвергаясь гидролизу, используется повторно в биосинтетических процессах осуществляемых в колосе. При этом количество пигментов, содержащихся в репродуктивном органе, также значительно снижается. Хамидулина (2003) указывает на то, что наблюдаемая ими низкая гидролизуемость соединений ацетоновой фракции, позволяет предположить, что молекулы хлорофилла распадаются на достаточно крупные фрагменты, из которых потом собираются обновленные молекулы пигмента. Это означает, что продукты распада пигментов не попадают в «обобществленный пул» ассимилятов, который используется органами-акцепторами. Таким образом, наблюдаемое снижение количества пигментов, содержащихся в вегетативных органах, может быть связано не с их повторным использованием, а с их распадом на крупные фрагменты. Вероятно, упоминаемое во многих литературных источниках, вторичное позеленение листьев, при обработке их кинетином, обусловлено образованием из присутствующих в стареющем листе пигментных комплексов обновленных молекул пигментов.
В колосе наблюдаются противоположные тенденции в динамике накопления органического вещества и образовании пигментов. Так, интенсивный рост биомассы колоса сопровождается снижением содержащихся в нем хлорофилла и каротиноидов. Таким образом, фотосинтетическая деятельность колоса постепенно снижается, и дальнейшее формирование органического вещества в нем связано, в большей степени, с процессом реутилизации (прилож. 18, 20).
Согласно полученным нами данным, общая динамика изменения органического вещества и пигментов в отдельных органах, обусловленная процессом роста и развития растений, представляется следующим образом. В вегетативных органах с увеличением количества пигментов интенсифицируется их фотосинтетическая деятельность, способствующая росту органического вещества. При затухании фотосинтетических процессов, вследствие разрушения пигментных систем, происходит снижение биомассы этих органов. Это свидетельствует о том, что над фотосинтетическими процессами начинают преобладать гидролитические. В колосе увеличение органического вещества сопровождается уменьшением хлорофилла и каротиноидов. Это следствие не только «ростового разбавления», но в большей степени затухания фотосинтетической деятельности репродуктивных органов и переориентации их метаболизма на процесс повторного использования ассимилятов, ранее накопленных в вегетативных органах. При пересчете количества пигментов на массу сухого вещества колоса наблюдалось снижение количества хлорофилла и каротиноидов. Таким образом, даже при очень напряженной работе фотосинтетического аппарата репродуктивных органов такое небольшое количество составляющих его пигментов не могло обеспечить наблюдаемого роста биомассы колоса. Необходимо осуществление еще одного процесса - процесса реутилизации.
Калий до репродуктивного периода не способствовал увеличению количества пигментов в вегетативных органах, но обеспечил их меньшее разрушение после VIII этапа органогенеза, продлив тем самым фотосинтетическую деятельность листьев и стеблей. Калий, как элемент, ответственный за транспорт ассимилятов, обеспечил рост биомассы колоса в большей степени за счет процесса повторного использования элементов минерального питания.
Нами установлено, что в процессе роста и развития растений озимой пшеницы во всех органах, в особенности в стебле, наблюдается общая тенденция уменьшения хлорофилла «а» по отношению к хлорофиллу «Ь». Также необходимо отметить значительное влияние на соотношение пигментов применяемых удобрений. Так, калий при дробном внесении азотных удобрений по 15 кг д. в./га на VIII и XI этапах органогенеза определил относительно большее содержание хлорофилла «а» в листьях (до начала налива зерна), в стебле (на VII этапе органогенеза). В период с V по VII этап органогенеза в стебле, а, начиная с фазы колошения и до налива зерна в стебле и в колосе, калий способствовал увеличению доли хлорофилла «Ь».
Вариант с применением в период колошения полной дозы азотных удобрений (30 кг д.в./га) на азотно-фосфорно-калийном фоне отличался относительно большим количеством хлорофилла «а» в листьях и колосе. В стебле отношение хлорофилла «а» к «Ь» приобретало большее значение только на VII и X этапах органогенеза, в течение же остальных периодов роста и развития растений озимой пшеницы под воздействием калия доля хлорофилла «а» снижалась.
Из вышесказанного можно сделать некоторые выводы. Хотя, как нами наблюдалось ранее, изменения в количестве содержащихся в органах озимой пшеницы пигментов происходит практически синхронно, однако отношение хлорофилла «а» к хлорофиллу «Ь» не остается постоянным, оно постепенно снижается в течение роста и развития растений. Это может указывать, с одной стороны, на более интенсивное разрушение хлорофилла «а» в процессе вегетации растительного организма, а, с другой, говорить об общей переориентации метаболизма растений озимой пшеницы с углеводной направленности на белковую.
Как указывают Дж. Эдварде и Д. Уокер (1986), основным светособираю-щим пигментом ФС І в хлоропластах Сз - растений служит хлорофилл «а», а в ФС II эту функцию осуществляют хлорофилл «а» и «Ь». Таким образом, как утверждают авторы, по отношению хлорофилла «а» к хлорофиллу «Ь» в какой-то степени можно судить о потенциальной активности той или иной фото-системы (ФС I, ФС II).
