Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 Распространение, биология, экология, морфофизиология и биохимический состав эхинацеи пурпурной (Е. purpurea (L.) Moench) (обзор литературы) 8
1.1 История изучения Е. purpurea 8
1.2 Ботаническая характеристика и морфологические особенности Е. purpurea в зависимости от стадии онтогенеза 9
1.3 Особенности роста и развития, урожайность Е. purpurea 12
1.4 Экологические особенности Е. purpurea 19
1.5 Способы размножения при интродукции Е. purpurea 23
1.6 Влияние микроэлементов и регуляторов роста растений на рост и развитие Е. purpurea 26
1.7 Фармакологические свойства препаратов на основе Е. purpurea 26
1.8 Биохимический состав Е. purpurea 32
Глава 2 Условия и методика проведения исследований 44
2.1 Почвенно-климатические условия в зоне проведения исследований 44
2.2 Метеорологические условия в годы исследований 49
2.3 Объект исследования и схема опытов 52
2.5 Методика полевых наблюдений и лабораторных анализов 55
2.6 Технология выращивания Е. purpurea в опытах 57
Глава 3 Биологические и технологические особенности Е. purpurea в условиях южной лесостепи Республики Башкортостан (результаты исследований) 59
3.1 Онтогенез и изменение биометрических показателей в процессе роста и развития растений 59
3.2 Влияние почвенно-климатических условий на продуктивность, морфофизиологические особенности и накопление действующих веществ в растениях Е. purpurea 62
3.2.1 Рост и развитие растений Е. purpurea 62
3.2.2 Урожайность надземных и подземных органов растений Е. purpurea 70
3.2.3 Динамика накопления оксикоричных кислот (ОКК) в органах растений Е. purpurea 75
3.2.4 Морфофизиологические особенности роста и развития растений Е. purpurea 85
3.3 Влияние предпосевных обработок семян на рост и развитие растений 92
3.4 Влияние нормы высева семян и ширины междурядий на урожайность Е. purpurea 96
Глава 4 Экономическая оценка выращивания Е. purpurea 99
Выводы 100
Предложение производству 102
Библиографический список 103
Приложение 136
- Особенности роста и развития, урожайность Е. purpurea
- Биохимический состав Е. purpurea
- Рост и развитие растений Е. purpurea
- Влияние нормы высева семян и ширины междурядий на урожайность Е. purpurea
Введение к работе
Актуальность исследований. Одним из перспективных растений для интродукции в Республике Башкортостан является эхинацея пурпурная (Echinacea purpurea (L.) Moench), сырье которой обладает высокой фармакологической ценностью, широко используется для технических целей (производство стимуляторов роста растений). Генетическая пластичность данного растения обеспечивает адаптацию ее вдали от естественных очагов произрастания и делает возможным интродукцию. Актуальным становится выявление особенностей роста и развития, накопления биологически активных веществ в растениях Е. purpurea, разработка технологии ее выращивания в южной лесостепи Республики Башкортостан.
Е.С. Васфиловой (2003) установлена перспективность работы с Е. purpurea п условиях Среднею Урала. Исследованиями ряда авторов (Баширова P.P., Шайдул-лина Г.Г., 2000) установлена целесообразность создания местной сырьевой базы Е. purpurea в Республике Башкортостан. Интродукцией Е. purpurea на территории республики занимались P.P. Исмагилов (2002), Н.Н. Редькнпа (2003), Д.А. Косты-лев (2004). Данные авторы отмечают целесообразность выявления особенностей формирования качества Е. purpurea в различных почвенно-климатических условиях республики и разработки технологии се выращивания.
Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы является выявление особенностей роста и развития, накопления биологически активных веществ в растениях Е. purpurea, интродуцированных в южной лесостепи Республики Башкортостан, и обоснование приемов технологии ее выращивания.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
изучить особенности онтогенеза Е. purpurea в почвенно-климатических условиях южной лесостепи Республики Башкортостан;
исследовать особенности влияния почвенно-климатических условий южной лесостепи республики на формирование надземных и подземных органов растений и морфофизиологические особенности;
определить закономерности накопления оксикоричных кислот, полисахаридов и витамина С в разные фазы развития в органах растений;
оценить влияние предпосевной обработки семян селенитом натрия на рост и развитие растений;
выявить оптимальную норму высева семян и ширину междурядий при выращивании Е. purpurea;
- определить экономическую эффективность возделывания Е. purpurea.
Исследования проводились в рамках Государственной научно-технической
программы Академии Наук Республики Башкортостан «Адаптивная технология выращивания лекарственных растений» (№ 18/3 - с./х.).
Научная новизна работы. В условиях южной лесостепи Республики Башкортостан впервые разработаны приемы повышения полевой всхожести семян Е.
purpurea путем предпосевной обработки селенитом натрия и увеличения продуктивности посева путем установления оптимальной нормы высева (10 кг/га) и ширины междурядий (45 см).
Практическая значимость работы. Результаты исследований уточняют и дополняют сведения по экологии и физиологии Е. purpurea и могут быть использованы при получении лекарственного и технического сырья. Предложено проводить предпосевную обработку семян селенитом натрия, что способствует повышению полевой всхожести семян и экономии посевного материала при выращивании культуры в южной лесостепи Республики Башкортостан. Оптимизированы элементы технологии выращивания, при которых формируется высокая урожайность лекарственного сырья Е. purpurea.
Основные положения диссертационной работы, выносимые на защиту:
Е. purpurea в условиях южной лесостепи Республики Башкортостан проходит полный онтогенез. В начальный период развития на увеличение площади листовой поверхности одного растения Е. purpurea значительно влияет содержание фосфора и калия в почве. Наибольшая урожайность Е. purpurea формируется в условиях южной лесостепи в Кушнаренковском районе республики.
На почвах, богатых гумусом, оксикоричные кислоты (ОКК) в листьях Е. purpurea накапливаются больше, чем на бедных почвах. Экстремальные факторы перезимовки способствуют увеличению содержания ОКК в корневищах с корнями Е. purpurea. Содержание суммы полисахаридов у растений Е. purpurea увеличивается по фазам развития и максимально в фазу цветения. Наибольшее количество витамина С накапливается в корневищах с корнями растения.
Предпосевная обработка семян Е. purpurea селенитом натрия (0,02 %) способствует повышению всхожести семян, увеличению площади листовой поверхности и чистой продуктивности фотосинтеза растений, повышению урожайности.
Наибольшая урожайность надземной массы и корневищ с корнями Е. purpurea формируется при выращивании с нормой высева семян 10 кг/га и ширине междурядий 45 см.
Апробация работы. Результаты исследований докладывались на Международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2001), на VIII Международном семинар-совещании фитофизиологов «Фитофизиология: перспективные исследования, связь с другими науками» (Тамбов, 2001), на IV, V Международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Пушино, 2001, 2003), на Башкирской республиканской конференции «Экология. Бизнес. СМИ» (Уфа, 2001), на Международной научной конференции «Биологические ресурсы и устойчивое развитие» (Пущино, 2001), на VII Международном симпозиуме «Металл-ионы в биологии и медицине» (Санкт-Петербург, 2002), на научно-практической конференции, посвященной 125-летию Уфимского лесхоз-техникума (Уфа, 2003), на Международной научной конференции «С эхинацеей в
третье тысячелетие» (Полтава, 2003), на Третьей междисциплинарной конференции с международным участием «НБИТТ-21» (Петрозаводск, 2004), на Внутриву-зонской конференции молодых ученых БГПУ (Уфа, 2006), на Всероссийском семинаре мелиораторов (Уфа, 2006), на Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Интеграция аграрной пауки и производства: состояние, проблемы и пути решения» (Уфа, 2008), на Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Научное обеспечение устойчивого функционирования и развития ЛПК» (Уфа, 2009).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 20 работ, в том числе 1 статья в издании, рекомендованном ВАК МОН РФ.
Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 143 страницах машинописного текста, состоит из введения, 4 глав, выводов и предложений производству, библиографического списка из 248 литературных источников, в том числе 61 зарубежных авторов. Работа включает 32 таблицы, 7 рисунков и приложения.
Особенности роста и развития, урожайность Е. purpurea
Е. purpurea - длительно вегетирующее весенне-летне-осенне-зеленое, среднелетнецветущее растение [3, 4]. Продолжительность вегетации составляет 176-180 [3], 177-220 [70], 178-189 [66], 193 [3], 195-210 [133], 200 [136], 202 ± 11 [54] дней на первый год и 180-200 [161], 193-208 [79], 238 + 10 [54] дней на втором-четвертом году жизни растения. Онтогенез Е. purpurea состоит из трех периодов: латентный, виргинильный, генеративный [4, 65]. В первый год жизни растение последовательно проходит все прегенеративные этапы онтогенеза [161].
Всходы Е. purpurea появляются через 10-12 [66], 12-14 [143], 12-15 [148], 15-20 [42], а иногда и через 30 дней после высева [148], при посеве в открытый грунт - через 25 дней [143], при засухе запаздывают на 7-10 дней [47]. Лучшими сроками посева являются ранневесенние, но при обеспеченности влагой хорошие всходы можно получить и в летнее время [147]. При посеве в открытый грунт в зависимости от гидротермических условий период появления всходов затягивается до 2 месяцев [17].
Иногда наблюдаются всходы через год после посева, т.е. весной следующего года [79]. После появления всходов вначале развивается только один лист. Это длится от 20 до 22 дней. Молодые растения растут очень медленно и не в состоянии конкурировать с сорняками [12, 22, 42]. Наиболее жизнеспособными являются всходы, которые образовались на 12-20 день. Растения более поздних сроков вначале развиваются нормально, но затем, особенно при недостатке почвенной влаги, в большинстве своем, приостанавливают рост и гибнут. Это связано с повышенными требованиями культуры к влажности почвы и глубине заделки семянок, степенью развития гидрацитной паренхимы [123].
В течение первых 2,5-3 месяцев интенсивного развития надземной массы Е. purpurea не происходит [143], а начинается этот процесс с конца июня -начала июля. Наиболее интенсивно нарастание листьев происходит с сентября. В условиях Украины за сентябрь и октябрь количество листьев увеличивается значительнее, чем за все предыдущие пять месяцев [143]. В первый год жизни растения образуют мощную розетку из 6-12 листьев [134].
Вступление в фазу бутонизации на первом году жизни практически не наблюдается [47, 56, 155]. При подзимнем посеве (конец октября — начало ноября) единичные растения в первый год вегетации зацветают с конца июня до наступления заморозков [22]. Практически все растения Е. purpurea пребывают в стадии розетки [148], лишь 2 % [22], 2-3 % [47], 5-7 % [47], 10 % [134], 25 % [70] цветут, и только на второй год жизни они полностью вступают в репродуктивный период [54, 134, 148]. При выращивании Е. purpurea рассадным способом до 16,8 % посаженных растений цветут осенью первого года вегетации [136]. В первый год вегетации растения достигают состояния хорошо развитой розетки, и лишь 2-3 % растений цветут. При высоком агротехническом фоне и поливе 4-9 % растений вступают в фазу цветения [47].
Фотосинтетический потенциал Е. purpurea формируется главным образом за счет образования и развития стеблевых листьев. Их площадь максимальна в июле-августе. Когда стебли интенсивно растут, основную фотосинтетическую роль играют розеточные листья. Позже, в начале цветения, ее выполняют главным образом стеблевые листья, т.к. количество розеточных листьев к концу вегетации уменьшается [150]. Площадь листовой поверхности Е. purpurea меняется по фазам развития и достигает максимального значения в фазу цветения [143].
Имматурные растения виргинильного периода развиваются весьма интенсивно. Максимум нарастания надземной массы отмечается в июле-августе (период массового цветения), однако, начиная с июня, образование новых стеблей практически не происходит [143, 150]. На второй год, после перезимовки, Е. purpurea трогается в рост в конце марта - начале апреля. В мае - июне образуют облиственные побеги, число которых зависит от возраста растений, погодных условий и площади питания. В конце июня растения вступают в фазу цветения. Продолжительность цветения одной особи от распускания первого соцветия до увядания последнего составляет 32-35 дней [150]. Начало цветения также зависит от погодных условий, и колеблется с третьей декады июня до первой декады июля [178]. В условиях Среднего Урала длительность цветения составляет 2,5 месяца [31, 32]. По срокам начала цветения растения являются раннелетними со средней продолжительностью цветения 60-63 дня [3]. Массовое цветение в Крыму начинается с середины июня, в Донбассе - на неделю позже. Цветение продолжается до конца августа - начала сентября [47]. В условиях нижнего Дона на второй год вегетации массовое цветение наступает в конце июня при сумме эффективных температур 1828 С [4]. В условиях Киевщины во второй год вегетации 98 % растений вступают в генеративную фазу, продолжительность цветения при этом у центральных и боковых побегов составляет в среднем 70 дней, а массовое цветение 55-60 дней. На третий год зацветают все растения [3]. В условиях Молдовы период от появления первых вегетирующих растений и до цветения составляет 48-55 дней, продолжительность периода цветения - 55-60 дней [22, 23]. В условиях Литвы фаза бутонизации начинается в мае - июне, цветение центральных и боковых соцветий продолжается в среднем 70 дней, а массовое цветение 30-58 дней. В более влажном вегетационном периоде растения начинают цвести на две недели раньше [136, 137]. В предгорной зоне Заилийского Алатау массовое цветение растений наступает во второй декаде июля, и продолжается до конца второй декады августа [161].
В первый год вегетации у Е. purpurea, возделываемой прямым посевом в грунт в условиях лесостепи Украины, в онтогенезе наблюдается два пика ростовой активности. Первый - с апреля по июнь, характеризующийся формированием листового аппарата с замедленными темпами его роста и развития, и второй - с июля по октябрь, отличающийся тем, что наряду с дальнейшим формированием розетки листьев, растения интенсивно растут и развиваются, что приводит к увеличению площади листовой поверхности и урожайности надземной массы [123]. Период с апреля по август отличается замедленными темпами роста корневища с корнями. Корневая система в течение 4-5 месяцев развивается весьма медленно. При этом сырая масса за апрель-август увеличивается с 0,2 до 1,87 г/растение, а сухая соответственно с 0,06 до 0,63 г/растение. Начиная с сентября, корневая система интенсивно растет и до конца вегетации достигает 42,71 г/растение сырой массы или 12,18 г сухой массы на растение [150]. Сырая масса надземной и подземной части одной особи, выращенных рассадным способом составляет 262 +76 и 69+18 г, полученные от посева в открытый грунт - 239+57 и 60+19 г, соответственно [33]. При густоте стояния в среднем 12 особей на 1 м в фазу полного цветения масса свежесобранной надземной массы одного растения - 270 г, корней - 65 г. При этом, учитывая густоту стояния растений, на 1 м надземная сырьевая биомасса составляет 3200 г, корневая - 780 г [66]. Средняя биомасса одного экземпляра Е. purpurea составляет 227,3+28,1 г сырых. Выход воздушно-сухого сырья из 100 г сырого в среднем равняется 40 г. Средняя биомасса корневища с корнями составляет 90,9 + 11,2 г воздушно-сухого сырья [70].
Урожайность сырой надземной массы Е. purpurea в первый год вегетации отмечают на уровне 10 т/га [50], 15,1-27 т/га [47]. Урожайность воздушно-сухого сырья Е. purpurea первого года вегетации в подземной массе - 16 ц/га [143], 16,6 ц/га [79], 35,9 - 67,3 ц/га [24], 45-50 ц/га, 64,8 ц/га [54], 64-76 ц/га [148], 100 ц/га [50], при количестве растений 57 шт./м -33,4 ц/га [82]. При густоте 4,15 растений на погонный метр или 92 тыс. растений/га урожайность сырых корневищ с корнями составляла 5,26 т/га [150]; 7,28-8,95 т/га [47]. Продуктивность зеленой массы - 34,1 т/га [3].
Урожайность воздушно-сухого сырья Е. purpurea первого года вегетации корневища с корнями составляла 13,9 - 16,4 ц/га [24], 16-29 ц/га [124], 17,4 ц/га [54], от 18-19 ц/га до 22 ц/га [148], при количестве растений 57 шт./м - 10,8 ц/га [82]. При густоте стояния 92 тыс. растений/га потенциальная урожайность надземной массы составила 47,1 ц/га [123], сухих корней - 11,2 ц/га [128].
Урожайность травы и корневища с корнями на второй и третий годы прямо зависит от густоты посадки. Нецелесообразно высаживать меньше, чем 5 растений на 1 м , и иметь ширину междурядий более 60 см [143]. У растений Е. purpurea второго года вегетации на момент уборки семянок масса надземной части составила 425,44 г, масса стеблей - 218,3 г, стеблевых листьев - 104,14 г, розеточных листьев - 12,9 г, соцветий - 72,9 г, масса надземной части 425,44 г, масса сырого корня 111,0 г [117]. Биомасса у двулетних растений Е. purpurea составила 16,6 ц/га, а корневища с корнями - 5,4 ц/га [79]. Максимальная надземная масса растений второго года вегетации - 344 + 38 г [3]. Максимум нарастания надземной массы приходится на июль - август (период массового цветения). Масса одного растения генеративного периода - 33,21-34,89 г [143], урожай надземной массы цветущих растений сім2- 2,5-3,0 кг, а подземных -0,7-0,9 кг [22].
Биохимический состав Е. purpurea
Первой публикацией о химическом составе Е. purpurea считают сообщение, сделанное Дж. Ллойдом в 1897 году. Сведения по биохимии Е. purpurea почти за вековой период изучения наиболее полно представлены в книгах R. Bauer, Н. Wagner и справочниках C.R. Hobbs [76, 80]. В 1950 году из корней Е. purpurea был выделен гликозид - эхинакозид, структура которого установлена в 1982 году [147].
До настоящего времени точно не установлено, какие вещества ответственны за разнообразные фармакологические эффекты препаратов из Echinacea. Биологическая активность Е. purpurea определяется широким спектром химических компонентов [7, 17, 147]. Отмеченные вещества могут накапливаться в надземных органах, в корневищах с корнями, ризосферной почве и выделяться в окружающую среду, определяя аллелопатические свойства растений Echinacea [182].
Иммуностимулирующая активность экстрактов Е. purpurea зависит от совместного действия следующих соединений: производных кофейной кислоты, полисахаридов и липофильных алкиламидов. Все три класса соединений используют для стандартизации препаратов Е. purpurea [10, 11]. Химический состав этого растения представлен соединениями различных классов: полисахаридами, фенольными соединениями (среди них особую роль играют фенолкарбоновые кислоты), белками, сапонинами, кумаринами, эфирными маслами, алкиламидами ненасыщенных жирных кислот, витаминами, макро- и микроэлементами и другими соединениями [67, 144, 182, 190].
Есть основания считать, что лечебное действие Е. purpurea связано с наличием в ней лектинов [129, 130] - группы веществ, связывающих углеводы мультимерных гликопротеинов, выделяемых из растительных и животных источников. Лектины выполняют функции запасного и связующего материала семян, осуществляют транспорт углеводов и защиту от бактерий и грибов, участвуют в распознавании и прикреплении бактерий-симбионтов к корневым волоскам растения хозяина [175, 186]. Известно, что для Е. purpurea характерноналичие алкалоид бетаин-глицина [60]. В высушенных корнях Е. purpurea в небольшом количестве (0,006 %) обнаружены характерные для астровых алкалоиды туссилягин и изотуссилягин [31, 147, 214, 246]. Количество их может варьировать под действием экологических факторов. У растений, растущих на влажных и богатых азотом почвах, установлено высокое содержание алкалоидов [225]. В надземной части Е. purpurea обнаружены органические кислоты (3,3 %), а в подземных органах - молочная кислота [147].
Еще в 1914 г. в корнях Е. purpurea были обнаружены белки - от 5,17 до 5,31 % [3]. В надземной части растения белка значительно больше 18,3-20 %, в том числе легкорастворимого 11,8-12,8 %. Отмечено, что белок сбалансирован по аминокислотному составу [63]. В листьях Е. purpurea содержится 8,56 х 10"2% провитамина А и 1,72 х 10"4 % витамина С. В корневищах с корнями Е. purpurea количество витамина С составляет 8,3 х Ю-4 % [63], в свежих соцветиях - 2,14 х Ю-4 % [125], в свежих листьях и стеблях - 230 мг витамина С на 100 г массы [47]. Все это весьма важно, так как витамин С является природным антиоксидантом, влияющим на функционирование Т-системы иммунитета, стимулирующим как лейкоцитарный, так и макрофагальный фагоцитоз [211]. В Башкортостане особенно неблагополучно обстоит дело с обеспеченностью витамином С (недостаток у 71-97 %, глубокий дефицит у 21-87 %) [152].
В корневищах с корнями содержится до 5,56-5,67 %, в листьях - 7,2-10,2 % дубильных веществ пирокатехиновой группы [109]. Также в корневищах с корнями Е. purpurea обнаружены смолистые вещества темно-коричневого цвета со слабым специфическим запахом и неприятным, горько-соленым вкусом [28]. Фармакологические свойства смолы Е. purpurea не известны. В семенах Е. purpurea наблюдаются комплекс биологически активных веществ, обладающих фунгицидной активностью (фенольных веществ, органических кислот, сапонинов, лектинов, эфирных масел) [61].
Сумма биологически активных веществ в лекарственном сырье зависит от ряда внешних и внутренних факторов [7, 122, 147]. Условия среды оказывают существенное влияние на синтез и накопление их в растениях. Подтверждена зависимость уровня накопления биологически активных веществ от условий вегетационного периода [21], от способа и продолжительности ее выращивания, сорта, экологических факторов. Большее количество экстрактивных веществ в корневищах с корнями накапливается при возделывании культуры прямым посевом семян в почву, в сравнении с рассадным выращиванием. Максимальное содержание их в листьях отмечено на четвертый год возделывания - от 17,3 до 25,8 %, в подземных органах в первый год - 45-47 % [25, 147]. В корневищах с корнями самое высокое количество экстрактивных веществ накапливается к осени третьего, четвертого года - 16-18 %, в листьях — 18-20 % - на третий и четвертый год после высевания [148]. При рассадном способе выращивания сырье Е. purpurea оказывается более богатым биологически активными веществами на первом-втором годах жизни [33]. Накопление биологически активных веществ в Е. purpurea максимально на 4 — 5 годы жизни растения [3].
Условия минерального питания существенного влияния на содержание экстрактивных веществ не оказывают [147]. Содержание фармакологически активных веществ в разных органах растения неодинаково, поэтому и фармакологическое действие препаратов зависит от того, из каких органов получено сырье [148].
Эфирное масло. Эфирное масло - важный компонент химического состава представителей рода Echinacea. Исследования химического состава различных видов Echinacea (Е .purpurea, Е. angustifolia, Е. pallida) показали, что все части растения содержат эфирное масло, количество которого в цветочных корзинках составляло 0,15-0,5 % [3, 147]. В корневищах с корнями Е. purpurea его количество колеблется от 0,01 до 0,24 %, в листьях - от 0,01 до 0,64 %, а в соцветиях - от 0,08 до 0,12 % [19, 45].
В составе масла, выделенного из корневища с корнями Е. purpurea, обнаружено 31 вещество. Основными компонентами этого масла являются сесквитерпены, кариофилен и фарнезен. Кроме них встречаются я-пинен, удлинен, мирцен, лимонен, цимол, туйен, гумулен, кариофилен эпоксид [51, 214].
Установлены закономерности по накоплению эфирного масла [88, 89]: в зависимости от сорта его содержание колебалось в корневищах с корнями — 0,008-0,101 %, листьях - 0,029-0,136 %, соцветиях - 0,055-0,184 % [109]. В зависимости от длительности культивирования количество эфирных масел в корневищах с корнями практически не изменялось, в листьях было несколько большим на второй и третий год выращивания, а в соцветиях было максимальным в первый год возделывания [82]. В состав эфирного масла Е. purpurea входит: эхинолон (10-Е-гидрокси-4,10-диметил-4,11-додекадиен-2-он), 1-пентадецен, 1 -пентадека-диен, алкиламиды ненасыщенных жирных кислот, в частности, эхинацин (изобутиламид додека-2Е, 6Z, 8Е, 10Е-тетраеновой кислоты), изобутиламиды додека-2Е, 4Е, 8Z, 10Е-тетраеновой и додека-2Е, 4Е, 8Z, lOZ-тетраеновой кислот [56, 97, 147].
Содержание эфирного масла во многом определяется внешними факторами; длительность культивирования практически не влияет на их содержание в корневищах с корнями, в соцветиях оно максимально в первый год выращивания (особенно при рассадном методе), в листьях увеличивается ко второму и третьему году развития [7, 159, 166].
Алкиламиды ненасыщенных кислот. В последние годы резко возросло внимание исследователей к амидам жирных кислот, которые обладают высокой противовоспалительной активностью [19, 60]. Для представителей семейства сложноцветных довольно показательно наличие ненасыщенных алкиламидов [144].
Рост и развитие растений Е. purpurea
При сравнении роста и развития растений Е. purpurea в различных почвенно-климатических условиях южной лесостепи Республики Башкортостан были получены следующие результаты.
Фенологические наблюдения не выявили заметного различия в длительности прохождения фенологических фаз (таблица 3.1). Растения, выращенные в Кушнаренковском районе, вступали в фенологические фазу на 3 б дней позже, чем в других исследуемых географических точках. Это может быть связано с более северным расположением данного района.
В первый год в начальный период роста нарастание вегетативной массы проходит медленно. Период такого медленного роста надземной массы растений Е. purpurea продолжается 2,5-3 месяца. И только с конца июня -начала июля процессы роста ее растений начинают интенсифицироваться. Воздушно-сухая надземная масса увеличивается с 0,49 до 3,21 г, и к концу вегетации составляет 51,23 г на растение. При густоте стояния растений 92 тыс/га, потенциальная урожайность воздушно-сухой надземной массы составляет 4,71 т/га.
Средняя площадь одного листа достигает максимума в августе - 21,29 см . Соответственно, с каждым месяцем возрастает и общая площадь листовой поверхности (таблица 3.2).
Начиная с августа, происходит интенсивный рост, как сформированного корневища, так и корней и их масса к концу вегетации составляет 12,18 г/растение.
Если в начале вегетации у растений Е. purpurea основную фотосинтетическую роль играют розеточные листья, то со второго года в начале фазы бутонизации ее выполняют, главным образом, стеблевые листья, т.к. количество розеточных листьев к концу вегетации уменьшается. Фотосинтетический потенциал Е. purpurea формируется главным образом за счет образования и развития стеблевых листьев, большая площадь которых в июле-августе - 2809,87 - 2874,03 см2. Масса стеблевых листьев на 1 растение максимальна при отборе в июле - 229,19 г. В июле и августе масса листьев снижается до 136,31 г и 107,35 г соответственно. Наибольшая масса одного листа в июне - 0,81 г. Площадь одного листа на протяжении вегетации меняется не столь значительно, в пределах от 7,89 до 10,05 см2.
Площадь розеточных листьев максимальна в период массового цветения 3090,3 см . Наибольшее изменение ростовой активности листьев отмечалось накануне цветения растений за счет увеличения площади и массы их листовых пластинок, что определяло продуктивность фотосинтеза и в целом урожайность растения. Наибольшее число листьев у растений Е. purpurea отмечалось в фазу первой половины массового цветения. К этому времени они достигали более крупных размеров. Генеративные побеги достигали максимума в период массового цветения. Площадь листовой поверхности изменялась не только по фазам развития, но и с возрастом растения, достигая своего максимума на втором и третьем годах вегетации (таблица 3.2, таблица 3.3).
Корреляционный анализ зависимости площади листовой поверхности от почвенно-климатических условий выявил достаточно высокую зависимость этого показателя в начальный период от плодородия почвы: коэффициенты корреляции площади листовой поверхности одного растения в зависимости от содержания фосфора и калия составили в начальный период развития 0,55 и 0,60, соответственно. Во второй и третий годы вегетации данная зависимость снизилась.
Исследования процесса накопления хлорофилла у растений Е. purpurea выявило отличие по географическим точкам. Наибольше содержание хлорофилла было у растений, выращенных в Уфимском района (II участок). Наблюдение за накоплением хлорофилла в течение вегетационного периода показало, что наибольшее содержание хлорофилла приурочено к фазам бутонизации и цветения (таблица 3.4).
Содержание хлорофилла в листьях Е. purpurea положительно коррелирует (г = 0,47) с массой надземной части растений по всем географическим точкам, а также с накоплением положительных температур (г = 0,39), с накоплением осадков (г = 0,45). Содержание хлорофилла в листьях Е. purpurea положительно коррелирует также с коэффициентом продуктивности корневой системы (г = 0,46, рисунок 3.1, таблица 3.11), что объясняется разрастанием надземной части растений и положительной корреляцией этого с содержанием хлорофилла.
Влияние нормы высева семян и ширины междурядий на урожайность Е. purpurea
Полевой опыт. Нами проводились опыты по выявлению закономерности отклика растений Е. purpurea на один из определяющих технологию выращивания параметров - норму высева семян.
Исследователи из различных регионов мира и России рекомендуют проводить посев Е. purpurea с нормой высева, в среднем, 10-12 кг/га [80, 142], с отклонениями в ту или иную сторону, согласно местным почвенно-климатическим особенностям: в условиях Молдовы - 8-10 кг/га [22], в условиях Украины 10 кг/га [117, 124]. Поэтому в полевом опыте в качестве вариантов мы взяли нормы высева 8; 10; 12 и 14 кг/га.
В результате измерений биометрических показателей, было выявлено, что наибольшая урожайность надземных и подземных органов отмечалась у растений первого года вегетации при норме высева семян 10 кг/га. Во второй и третий годы вегетации (годы сборы сырья) урожайность надземной массы также была выше в варианте с нормой высева 10 кг/га. В других вариантах урожайность была несколько ниже (таблица 3.27).
Однако, отличие урожайности Е. purpurea между вариантами было не значительно. Это позволяет сделать вывод о морфологической стабильности Е. purpurea по отношению к норме высева семян.
На рост, развитие растений и формирование урожайности оказывает влияние также фактор формы площади питания растений, практически выражающийся в ширине междурядий при выращивании. Для выявления закономерности отклика растений Е. purpurea на ширину междурядий, нами проводился полевой опыт, который влючал следующие варианты: ширина междурядий 30, 45, 60, 70 см.
Данный размер ширины междурядий был обусловлен технологическими особенностями выращивания Е. purpurea в производственных условиях (ширина колеи трактора при последующих междурядных обработках и комплекс сельхозмашин), а также рекомендациями исследователей в различных регионах мира и России: в России - 45 см [80], в Молдове 60 см [22], на Украине - 45, 60, 70 см [3, 47, 76].
Наибольшая урожайность надземных и подземных органов наблюдалась у растений, посеянных с шириной междурядий 45 см (таблица 3.28). Однако, в изученном диапазоне значений ширина междурядий (от 35 до 70 см) Е. purpurea так же проявляет высокую морфологическую стабильность, о чем свидетельствует небольшая разница урожайности между вариантами.
Таким образом, Е. purpurea в изученном диапазоне значений данных показателей (норма высева от 8 до 14 кг/га и ширина междурядий от 35 до 70 см) проявляет высокую морфологическую стабильность.
