Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 8
Глава 2. Условия и методика проведения исследований 29
2.1. Природно-климатические условия Красноярского края для семеноводства зерновых культур 29
2.2. Метеорологические условия в годы проведения опытов 32
2.3. Материал и методика исследований 37
Глава 3. Полевая оценка адаптивных свойств новых сор тов зерновых культур 42
3.1. Влияние предшественника на урожайные свойства и посевные качества семян новых сортов пшеницы и ячменя .42
3.2. Отзывчивость новых сортов пшеницы и ячменя на минеральное питание 59
3.3. Биоэнергетическая оценка возделывания сортов зерновых культур в зависимости от технологических приемов 74
3.4. Взаимодействие генотип-среда и параметры адаптивности сортов пшеницы 75
Глава 4. Контроль генетической сохранности адаптивных сортов ячменя при их возделывании в семеноводстве 91
Заключение ' 100
Выводы 101
Предложения производству 103
Список литературы 104
Приложения 120
- Природно-климатические условия Красноярского края для семеноводства зерновых культур
- Метеорологические условия в годы проведения опытов
- Влияние предшественника на урожайные свойства и посевные качества семян новых сортов пшеницы и ячменя
- Биоэнергетическая оценка возделывания сортов зерновых культур в зависимости от технологических приемов
Введение к работе
В комплексе мер, направленных на повышение урожайности, важное место принадлежит семеноводству. Высококачественный посевной материал, реализуя достижения селекции, обеспечивает рост урожайности, как минимуму 25-30%.
Природно-климатические условия основных земледельческих районов Красноярского края относятся к неблагоприятным для формирования качественных семян. Общей их особенностью является наличие таких лимитирующих факторов климата, как ограниченность тепловых ресурсов, связанных с поздним прекращением заморозков весной и ранним наступлением их осенью, проявлением региональных типов засух, выпадением обильных осадков в сочетании с пониженными температурами во второй половине лета. Климат континентальный. Континентальность возрастает с запада на восток. В этом же направлении заметно снижается количество осадков, понижается температура, что, в конечном счете, отрицательно сказывается на показателях биологической продуктивности растений. Получение высококлассных семян в таких условиях весьма затруднительно и требует разработки научных основ их производства.
Ежегодно третья часть семенного фонда зерновых культур в Красноярском крае оказывается непригодной к посеву из-за низкой всхожести. Положение в семеноводстве усугубляется и современным состоянием сельского хозяйства. В 1996-2000 гг., например, почти вдвое сократился удельный вес сортовых посевов и посевов районированных сортов по сравнению с 1996-1990 гг. Во многих хозяйствах стали игнорироваться рекомендации ученых по технологии производства семян. В крайне затруднительном финансовом положении находятся все элитопроизводящие хозяйства, в результате чего наблюдается упрощение технологии и методики первичного семеноводства. С каждым годом стали возрастать объемы некачественного элитного материала, который к тому же из-за неплатежеспособности хозяйств не находит рынка сбыта.
В 1993 т%в целом по краю было высеяно кондиционных семян 45%, из них семян I и 11 классов 21%. В 1994 году соответственно 66% и 26 %, а в 1995 году-56% и 16%.
Острота указанной проблемы усиливается отсутствием или недостатком в хозяйствах удобрений, химических средств защиты растений от болезней, вредителей и сорняков. Таким образом, современное развитие сельскохозяйственного производства в условиях постоянного снижения затрат на его ведение требует разработки таких научно-обоснованных мероприятий, которые бы способствовали более эффективному использованию растениями природно-климатических ресурсов. В связи с этим возникает необходимость разработки новых, научно-обоснованных технологий выращивания семенного материала.
Роль сорта имеет решающее значение в повышении продуктивности сельскохозяйственных культур. За последние годы районировано большое количество сортов с высоким потенциалом урожайности. Однако широкое их внедрение в производство не привело к ожидаемым результатам. Разница между минимальной и максимальной урожайностью по годам достигала 400%, Эта закономерность в той или иной степени проявилась в большинстве стран мира, возделывающих зерновые культуры в зонах рискованного земледелия (Дорофеев, Бараш, Горбатенко, 1982; Сурин, 1993, Ведров, 2000).
В современных условиях большое значение приобретают адаптивные сорта с повышенной экологической пластичностью, обладающие способностью более эффективно использовать биоклиматические ресурсы в экстенсивных условиях их выращивания. Ориентация в процессе селекции на высокий потенциал продуктивности в определенной степени является своеобразным тормозом создания сортов, выносливых к неблагоприятным воздействиям внешней среды (Кадыров, Гриб, Бойуро, 1984). Преимущество сортов интенсивного типа перед сортами стародавней селекции проявляется только при возделывании в оптимальных условиях и на высоких агротехнических фонах. В неблагоприятные же годы они не только не превосходят по
продуктивности, но и уступают сортам экстенсивного типа. Биологический потенциал сортов, созданный в последнее время, реализуется лишь на 30-40% в лучшем случае на 50-60% (Никонов, 1980, Пухальский, 1981, Осин, 1983).
Особенно, актуальна эта проблема для селекции в экстремальных условиях Сибири, где довольно часто проявляются отрицательные факторы климата (Леонтьев, 1973). Поэтому в настоящее время усилия селекционеров направлены на повышение устойчивости выводимых сортов к неблагоприятным условиям. Новые сорта должны сочетать в себе высокую урожайность, повышенную экологическую пластичность, обладать способностью в меньшей степени снижать свою продуктивность при возделывании в жестких условиях экстенсивного агротехнического фона. Они могут быть широко адаптивными, приспособленными к любым условиям или узкоадаптивными, требовательными к конкретным условиям возделывания.
Современные сорта зерновых культур, в основном, представлены сложными сортами-популяциями, которые обладают высокой пластичностью и адаптивностью, но их труднее сохранить в процессе семеноводства, т.к. био-типный состав этих сортов не является постоянной величиной и подвержен изменчивости в процессе воспроизводства. Использование метода электрофореза белков позволяет идентифицировать спектр биотипов, присущих данному сорту, поддерживать их соотношение, сократив дем самым, схему первичного семеноводства на 2-3 года.
Цель работы выявить уровень адаптивности у широко^распространен-ных в крае и перспективных сортов пшеницы и ячменя и разработать для них элементы семеноводческой агротехнологии в условиях Красноярского края.
В задачу исследований входило;
провести комплексную оценку на адаптивность сортов зерновых культур, выявить с помощью показателей пластичности (Ы) и стабильности (D di) сорта с широкой и узкой адаптивностью;
6 изучить влияние основных структурных элементов продуктивности на формирование урожайности и ее стабильности при различных климатических и агротехнических условиях возделывания зерновых культур;
определить агроэкологические особенности формирования урожайных и посевных качеств семян сортов с различным уровнем адаптивности;
исследовать применение метода электрофоретического анализа белков в целях улучшения чистосортности и ускоренного производства семян элиты;
дать экономическую оценку различным технологиям выращивания семян зерновых культур с адаптивными свойствами. Научная новизна - впервые в условиях центральной и южной лесостепи Красноярского края проведена оценка уровня адаптивности распространенных и перспективных в крае сортов пшеницы и ячменя при возделывании их в семеноводческих посевах.
Разработаны приемы семеноводческой агротехнологии для сортов зерновых культур с узкой и широкой адаптивностью в условиях Красноярского края. Выявлен вклад основных элементов продуктивности в формирование признаков пластичности и стабильности урожая сортов зерновых культур при различных технологиях их выращивания.
Установлены генотипические формулы гордеинов сортов ячменя селекции Красноярского НИИСХ и преимущество использования метода электрофоретического анализа белков в определении чистосортности и производстве семян элиты.
ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ Определение уровня адаптивности районированных и перспективных сортов зерновых культур^ особенно важно в целях размещения их по регионам Красноярского края при возделывании на семена.
Необходимы разработки агротехнологий для сортов с узкой и широкой адаптивностью, позволяющие гарантированно получать качественные и урожайные семена в условиях лесостепи Красноярского края.
Ускоренное производство семян элиты с использованием контроля за чистотой сорта по генетическим маркерам позволяет эффективно сохранять адаптивные свойства генотипа.
РЕАЛИЗАЦИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ РАБОТЫ И ИХ ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ
Выявленная возможность создания сортов, гармонично сочетающих в себе высокую продуктивность и экологическую пластичность, позволяет более эффективно использовать их в производстве. Результаты проведенных исследований являются основным инструментом для объективной оценки новых сортов в процессе их размножения не только по урожайности и посевным качествам, но и по уровню экологической пластичности. Основной задачей при этом является создание оптимальных условий для выращивания сортов такого типа,
Изученные нами положения были широко использованы в селекционно-семеноводческой работе при создании и размножении сортов пшеницы Черемшанка, Туба, ячменя Кедр, Красноярский 80, Бахус селекции Красноярского НИИСХ. При передаче новых сортов в Государственное сортоиспытание учитывались особенности их реакции на условия выращивания, а также уровень стабильности урожая с сохранением принципа зональности.
В результате разработанных технологических приемов рекомендован агрокомплекс, позволяющий гарантированно получать высококачественные семена, различных по уровню адаптивности сортов зерновых культур в хозяйствах края.
ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
Современное семеноводство должно основываться на изучении сортовых особенностей культуры, погодно-климатических и почвенных условий. Согласно закону Либиха в каждом отдельном случае уровень урожайности определяется фактором, который находится в минимуме. Причем, все факторы жизни растений являются равнозначными и не могут быть заменены действием других. Наивысшую эффективность в земледелии можно достичь лишь посредством гармоничного соотношения всех жизненных факторов, что, в свою очередь, обеспечивает оптимальный уровень процессов метаболизма в растительном организме (Макрушин, 1980).
В известном трактате "Земледелие" времен античной агрокультуры Ка-тон (149-234 г. до н.э.) описал довольно рациональные приемы повышения урожайности, в том числе уделил внимание размещению семенных участков в более благоприятных местах. Сведения об отношении растений к условиям внешней среды имеются в трудах натуралистов XVIII века К.Линнея, Ж.Бюффона, П.Полокса (Лаптев, 1986)
Формирование высоких урожайных и посевных свойств в значительной степени определяется агроклиматическими условиями, складывающимися в течение всего периода роста и развития растений, что подтверждается исследованиями И.Я.Яхтенфельда (1961), В. Д.Сименел и др. (1962), Ф.Ф.Давитая (1973), И.Э.Илли (1979), Dhilon С, Kler D.(1981), А.П.Белецкого (1982), В.Ф.Дорофеева (1984), В.С.Сединкина, Ю.Г.Красусней (1990), Н.К.Кузнецова, В.М.Гиреева (1997), В.А.Михкельман, Р.К.Кадикова, И.Н.Бурсов (1998).
Изучение агрономических особенностей формирования посевных качеств семян приобретает особую важность для районов Восточной Сибири, большинство из которых имеют сложные природно-климатические условия. Вопросы влияния климатических условий на качество семян зерновых культур в Сибири нашли отражение в работах С.И.Леонтьева (1971), Т.Н.Гордеевой (1971), Е.М.Нестеренко (1975), Н.А.Беребердина (1979, 1981), Н.Г.Ведрова (1984), Д.И.Ткаленко (1985).
Из агрономических факторов, оказывающих существенное влияние на посевные качества семян Н.Н.Кулешов (1951), В.Е.Кравцова (1957), Р.Б.Кондратьев (1968), Р.И.Смирнова (1981), Г.И.Зубаилова (1982) особенно выделяют условия теплообеспеченности в период формирования, налива и созревания зерна.
К.А.Тимирязев (1949) указывает на ведущую роль температурного фактора в развитии растений. Знание потребности растений в тепле на каждом этапе его развития позволяет заблаговременно определить наиболее вероятные даты наступления отдельных его фаз развития и созревания каждого сорта в конкретных условиях, что имеет большое производственное значение.
Многочисленные литературные данные указывают на решающую роль благоприятных условий в формировании высококачественных семян, как основы получения высоких урожаев. Рассматривая уровни воздействия климатических условий на рост и развитие растений Д.Ацци (1932), Н.Н.Кулешов (1945, 1951), И.Г.Грингофф, Л.С.Кельчевская (1983), Н.В.Остапченко, Н.М.Карманенко(1998) подтверждают решающее значение температурного фактора.
По наблюдениям А.И.Посашовского (]965) и П.К.Иванова (1971) для прохождения каждой фазы конкретного сорта яровой пшеницы требуется определенная сумма соответствующих температур.
Изучая данный вопрос в Омской области В.А.Ананьева (1966) отмечает, что наиболее стабильным показателем потребности яровой пшеницы в тепле за период посев-всходы является сумма среднесуточных, а за весь вегетационный период - сумма эффективных температур воздуха.
По мнению Р.Б.Кондратьева (1970) в Красноярском крае продолжительность периода посев-кущение и колошение-созревание определяется в первую очередь температурой воздуха, а кущение-колошение - суммой осадков и сортовыми особенностями.
Повышение температуры воздуха выше оптимальной во все фазы роста и развития растений ведет к сокращению вегетационного периода и, как
правило, к снижению урожая (Сапожников, 1958; ЛеопольдД968; Ермакова, Ермаков, 1996; Зуев, 1998).
Наряду с температурными условиями, одним из основных факторов, лимитирующих урожай и оказывающих влияние на формирование посевных и урожайных свойств семян, является влага (Кулешов, 1951; Нестеренко, 1976 ; Кондратьев, 1967; Скляднев и др., 1973; Кириличева, 1973; Черникова, 1980;3убаилова, 1982).
А.А.Пляскин (1976), рассматривая зависимость структуры урожая яровой пшеницы от метеорологических условий, обращает внимание на то, что наибольшее число колосков в колосе и число зерен в колосе закладывается в период кущение-колошение при сочетании значительного количества осадков с оптимально положительными температурами.
Аналогичные данные о влиянии осадков на урожай и его качество по культуре овса содержатся в работе И.Пугина и др. (1981).
На чувствительность зерновых культур к недостатку влаги в различные фазы развития указывается и в зарубежной литературе (Rab, Yensentall, Modensen, 1984). По их данным недостаток влаги в любую фазу развития приводит к снижению урожая по сравнению с контролем. Недостаток осадков в ранние фазы развития растений (кущение-выход в трубку) приводил к снижению урожая на 16.5-31.2%. Дефицит влаги в период от конца выхода в трубку до начала колошения - на 37.6%, в более поздние фазы развития (цветение) - на 19.5%, в стадии формирования зерна, созревание - на 12.0-14.7%.
Из агроэкологических факторов, оказывающих большое влияние на формирование урожая, посевные качества и урожайные свойства семян, значительное влияние оказывает температура почвы (Коровин, 1959).
"Существуют веские доказательства, - писал Ч.Дарвин, - что для растений весьма выгодно перемещение семян из одной почвы в другую, по возможности совсем не похожую." На целесообразность смены почвенного покрова в семеноводстве и влиянии почвенного раствора на качество семян позднее указывали в своих трудах И.Я.Якушкин(1923), В.Меднис (1940),
II А.И.Шевлягин(1953), Л.Я.Яхтенфельд(1961), Ф.П.Кривых(1969, 1974). Об изменениях в биохимическом составе и технологических качествах зерна в зависимости от типов почв сообщает А.Г.Разумовский (1969). На основе большого экспериментального материала и статистических обработок П.Е.Суднов (1978) установил зависимость белковости зерна от типа почв. В частности, автор указывает, что на черноземах и темно-каштановых почвах белковость зерна выше, чем на бурых почвах. Меньше белка в зерне пшеницы, выращенной на сероземах, еще меньше на подзолистых почвах. По его данным в среднем.за 10 лет самое высокое содержание клейковины (33.7%) отмечено в нашей стране в зерне пшеницы, выращенной на темно-каштановых солонцеватых почвах Уральской области, несколько меньше (31.8%) на светло-каштановых солонцеватых почвах АктюбинскоЙ области. Вместе с тем, В.Иванова (1980), изучая аминокислотный состав яровой пшеницы и ячменя в Свердловской области, приходит к выводу, что изменения белковости зерна в большей степени зависит от погодных условий, чем от почвенных разностей.
В нашей стране и за рубежом накоплен обширный научный материал по изучению изменчивости растений, выращенных в различных почвенно-климатических условиях (Кривых, 1948; Строна, 1966; Кондратьев, 1968; Сурин, 1977; Гуляев, Дубинин, 1980; Макрушин, 1980, Сечняк, 1981; Roberts, 1981).
На различия в урожайных свойствах семян, выращенных в разных агроэкологических условиях указывают В.А.Теселько (1970), М.К.Залов (1971), А.Я.Трофимовская (1972), В.А.Зыкин, В.В.Мешков, С.С.Синицын (1981), М.А.Дубровская (1982), К.Г.Азиев (1984). Экологическая разнокачественность семян отмечена также в работах И.В.Якушкина (1923), Н.А. Клочко (1980), С.А. Чазова (1982), И.Д. Мустафьева (1983), Г.А.Пушкиной (1996), Н.А. Сурина, Н.Е. Ляховой, М.А. Тиминой (1996).
На экологическую разнокачественность семян в зависимости от воздействия внешних факторов в период образования и налива зерна указывают Г.С.Писаренко (1958), Т.Н.Гордеева (1972), А.П.Белецкий (1974, 1982). Дан-
ные, подтверждающие влияние экологических факторов на посевные качества и урожайные свойства семян, получены в Омской (Леонтьев, 1971; Зыкин, Мешков, Синицын, 1981); в Новосибирской (Пугин, Хомрачев, Макарова, 1981) областях, в Красноярском крае (Воронцова, 1982; Сурин, Ляхова, 1976,1985; Лаптев, 1991); и П.П.Пастухов, В.Ф.Скорощека, П.Е.Царева (1998) в Алтайском крае.
В связи с этим, большое значение приобретают сорта, урожайность которых в меньшей степени зависит от действия внешних факторов. Особенно, это характерно для Сибири, так как, обладая богатейшими природными ресурсами (нефть, газ, уголь, руды, лес), Сибирь характеризуется низким агроклиматическим потенциалом по сравнению со средним уровнем в России. Если этот показатель в целом по России принять за 1, то в Западной Сибири он составляет 0.56, в Восточной Сибири - 0.52, а в Туве и Якутии - лишь 0,46-0.45. Недостаток тепла и дефицит влаги отрицательно сказываются на уровне стабильности урожаев. Так, за 30 последних лет, 12 были относительно влагообеспеченными и 10 острозасушливыми. Урожай и валовые сборы колебались по годам не только из-за погодных условий, но и за счет нарушения технологий, посева недоброкачественными семенами и возделывания неприспособленных для тех или иных территориальных условий сортов. Поэтому, учитывая разнообразие почвенно-климатических условий в Сибири, создание сортов с высокими адаптивными свойствами, пригодных для возделывания в экстремальных условиях, является актуальной проблемой для этого обширного региона. Задача семеноводства - поддерживать генетическую чистоту создаваемых сортов, размещение их в лучших почвенно-климатических зонах с использованием научно-обоснованных технологий их возделывания (Лаптев, 1982; Бутковская, 1996, 1998; Ляхова, Сурин, 1996; Гончаров, 1996; Юдин, 1998)
В современном ведении семеноводства важную роль играет агротехника, важнейшими приемами которой является правильный подбор предшественников, доз минеральных удобрений, норм посева.
В сельскохозяйственной литературе нет единого мнения относительно приемов агротехники на семеноводческих посевах зерновых культур (Чекунова, 1968; Мовчан, Кравченко 1997). Так, по данным П.И.Кузнецова, В.А.Исаенко (1965); З.М.Калошина (1973), Н.А.Родиной (1996), Л.В.Карповой, А.В.Остробородова (1997) агротехнические приемы оказывают существенное влияние на посевные качества и урожайные свойства семян озимой пшеницы.
А.П.Стаценко (1997) считает, что семена пшеницы, полученные по разным предшественникам, при высокой агротехнике, имеют различные посевные качества, но обладают хорошими урожайными свойствами.
Исследованиями Л.К.Сечняка (1981), Н.Г.Ведрова (1991), А.И.Лаптева (1988) установлено, что посевные качества и урожайные свойства семян в значительной степени зависят от почвенно-климатических условий выращивания, особенностей сорта. В частности, В.К.Сечняк (1981) отмечает, что влияние различных приемов агротехники на урожай и качество зерна в прямом действии не являются однонаправленным: в одних случаях повышение урожайности под влиянием агрофона влечет за собой повышение урожаев и в последствии, в других, урожайные качества семян снижаются.
Согласно современным представлениям об экологии семян (Сечняк и др., 1981, 1983; Амиров, Валеев, 1991) на формирование их урожайных качеств оказывают влияние целый комплекс условий, среди которых немалая роль принадлежит антропогенным факторам, подвластным управлению человеком. К ним прежде всего относится семеноводческая агротехника, научно обоснованное применение которой позволяет с максимальной эффективностью использовать природные ресурсы каждой зоны, негативное воздействие на семена неблагоприятных агроклиматических условий и усиливается положительное влияние благоприятных.
Среди многих технологических процессов, оказывающих влияние на формирование урожайности и посевных качеств семян, наиболее сущест-
венным и контролируемым приемом является применение минеральных удобрений. Как подтверждается многими исследователями данной проблемы, условия минерального питания оказывают влияние на весь комплекс роста и развития растений на всех этапах органогенеза (Крупкин, 1970; Гор-деева, 1979; Коданев, 1976; Кильби, 1976; Андронова, 1976; Christenson, Dudey, 1976, Майборода, 1982; Кондратьев, 1988; Богдевич, Лана, 1988; За-варзин, Надежкина, 1997).
Так, в опытах Н.В.Прикладнова (1962) сила роста семян яровой пшеницы на песке составила при внесении калийной соли 120% к контролю, аммиачной селитры 144%, суперфосфата 175/)%. Большой экспериментальный материал о влиянии почвенного плодородия на посевные качества семян получен в Красноярском крае Т.Н.Гордеевой (1972). По данным автора, на почвах, богатых фосфором, семена яровой пшеницы Скала имели послеуборочную всхожесть и энергию прорастания 93.2% и 86.6%, на бедном агрофоне соответственно 83% и 75%.
Известно, что для получения высококачественных семян необходимо полностью обеспечить растения фосфором, который оказывает регулирующее действие на все процессы жизнедеятельности семян, главным образом, на поступление элементов питания, усиливает устойчивость растений к болезням, ускоряет созревание и увеличивает посевные и урожайные свойства и долговечность семян (Макрушин, 1980)
Положительное действие азотных удобрений связано с тем, что благодаря быстрой усвояемости азота, повышается выносливость растений к стрессовым условиям, которые часто проявляются в основных земледельческих районах Красноярского края. Вместе с тем, опыт мирового земледелия показывает, что эффективность азотных удобрений возрастает при достаточном содержании в почве фосфора и калия. В связи с этим, при выявлении отзывчивости новых сортов на минеральное питание рекомендуется использовать полные минеральные удобрения (Цибульский, Сичкарь, Донченко, 1980; Шкель, Летяго, 1980; Кочурко, 1980; Байрамов, Аллахаров, Балабеков,
1981; Стойменов, 1982; Preymaen, 1982; Гладыш, 1982; Берестов, Гриб, Сто-лепченко, 1991; Татарченков, Хачидзе, Мамедов, 1998; Макаров, 1999).
Эффективность вносимых под зерновые культуры удобрений в значительной степени зависит от погодных и почвенных условий. Влияние азотных удобрений на урожай зерна ячменя усиливалось при более благоприятных метеорологических условиях. Эффективность действия фосфорных удобрений на урожай зерновых культур возрастает в умеренно прохладную погоду, калийных же наоборот, - в засушливые периоды с относительно высокой температурой воздуха ( Макрушин, 1980).
Зерновые культуры в разные периоды роста не одинаково относятся к элементам питания. У каждой из них имеются критические периоды, когда растения наиболее чувствительны к тем или иным факторам (Сахибгареев, Гареев, Хадиков, 1998).
Путь к познанию закономерностей формирования и достижения стабильно высокого урожая зерна лежит в установлении динамики образования и развития отдельных элементов его структуры под воздействием произрастания растений.
Основные элементы продуктивности формируются в процессе развития растений и в значительной мере регулируются условиями их выращивания (Puri, 1981).
По мере повышения уровня азотного питания усиливается кущение. Установлено, что максимальное число колосьев развивается, когда в листьях содержится более 4% азота. Положительное влияние на образование колосьев оказывает также и фосфор. Число зерен увеличивается при этом на 0.3-4.9. Завязывание семян у пшеницы прямо пропорционально связано с обеспеченностью почвы азотом. По данным C.A.Campebll, (1981) при внесении N45 этот показатель составил 64%, а при N 135 - 80%.
Число продуктивных стеблей в большой степени зависит от обеспеченности почвы минеральными удобрениями. Внесение небольших доз азота осенью благоприятно сказывается на полевой всхожести семян (Чупарева, 1981, Шакиров, 1999).
В зависимости от состояния посева судьбу урожая решают разные элементы продуктивности. При внесении удобрений на изреженном стеблестое яровой пшеницы формирование урожая осуществляется в основном за счет повышения продуктивной кустистости, а при загущении -за счет озерненности колоса. Компенсационная роль отдельных элементов структуры часто является определяющей в формировании урожая и находится в тесной зависимости от сортовых особенностей (Драговцев, 1972). С учетом сказанного возникает настоятельная необходимость изучения новых и перспективных сортов в условиях Красноярского края. Необходимость такого изучения особенно возрастает в условиях с коротким вегетационным периодом, частым проявлением стрессовых условий (заморозки, засухи, обильные осадки), ограниченным периодом для усвоения растениями питательных веществ. Изучение отзывчивости новых и перспективных сортов пшеницы и ячменя, как и других культур, на минеральные удобрения связана с различной их реакцией на условия произрастания. Разработка наиболее приемлемых доз минерального питания для каждого сорта позволяет выявить его потенциальную продуктивность и пригодность для возделывания на экстенсивных фонах (Заварзин, Надежкина, 1997, Лапа, Ивахненко, Барановский, 1998, Кирякова, 1996). Наряду с повышением урожайности применение минеральных удобрений на семеноводческих посевах является эффективным приемом повышения посевных качеств семян (Алещенко, 1981; Габдулов, Назаров, 1990), что в экстремальных условиях края приобретает важное значение.
Агротехника на семеноводческих посевах должна быть построена с таким расчетом, чтобы урожайность положительно сочеталась с высокими сортовыми и посевными качествами семян. Проблема эта важна потому, что не все агротехнические мероприятия, направленные на повышение урожайности, способствуют одновременно и получению высоких урожайных и посевных качеств(Мокрушин, Зюбровская, 1973, Ведров, 1998).
Среди агротехнических мероприятий, направленных на получение высококачественных семян, является правильно подобранный предшественник. Исследования, проведенные в разных по чвенно-климатических зонах России, показывают, что лучшим предшественником для семеноводческих целей являются многолетние бобовые травы. Среди предшественников заслуживают также внимания чистый пар, пропашные культуры и т.д (Червя-кова, 1971; Чазов, Крючков, 1973,1976; Усеня, 1997).
В условиях Красноярского края наилучшими предшественниками для получения высоких урожаев семян зерновых культур являются чистый удобренный пар, пласт многолетних трав, хорошо обработанные пропашные культуры, зернобобовые и однолетние травы ранних сроков уборки (Кондратьев, 1988; Ведров, 1997).
Влияние предшественника, как и других агротехнических приемов, на посевные и урожайные свойства семян сохраняется, как правило, в одном поколении (Рубан, 1981; Гуляев, 1978; Макрушин, 1979; Котлярова, Ишков, 1997; Barbara Drozdz, 1997)
Чтобы постоянно получать хороший высококачественный материал, надо ежегодно создавать агрофон и размещать семеноводческий посев по хорошим предшественникам.
В Сибири, вследствие более высокого содержания влаги и нитратов в паровых полях, густота всходов яровой пшеницы, как правило, бывает высокой (Иваровский, 1967; Мерзликина, 1976; Гончаров и др., 1978). В условиях Сибири элементы продуктивности колоса по пару в большинстве случаев выше, чем по другим предшественникам, особенно^ засушливые годы (Балаболин 1961; Васильченко, 1971, Салехов, 1971).Однако в ряде случаев хорошие показатели при выращивании семян показывают и непаровые предшественники (Балаболин, 1961). В отдельные годы полевая всхожесть по предшественникам изменяется незначительно (Васильченко, 1971). во многих других случаях существенных различий по предшественникам не обнаружено (Овчинников, 1968; Сайко, Колесниченко, 1976; Душко, Чайка, 1990; Ахметов, Смолин, 1990).
Отсюда следует вывод, что в семеноводстве чистый пар не всегда является лучшим предшественником для зерновых культур, особенно в районах достаточного увлажнения или в годы, когда вегетационный период сокращается за счет неблагоприятных условий (Лаптев, 1991; Оверченко,
1996).
В перечисленных выше работах присутствуют противоречивые мнения и отсутствие комплексного подхода к решению вопросов применения элементов семеноводческой технологии для получения качественных и урожайных семян зерновых культур. Тем более^ нет решения вопросов по возделыванию и размножению семян для новых, менее требовательных к интенсификации производства, сортов. Эти сорта и в неблагоприятных почвенно-климатических условиях показывают высокие урожаи и качественные семена, тем самым, проявляя экологическую устойчивость. Они требуют разработки индивидуальных приемов возделывания для каждого сорта на поздних этапах селекционного процесса. И от того, насколько эффективно будут использованы научно обоснованные приемы семеноводческой технологии в производстве, настолько и будет зависеть судьба нового сорта.
Начало семеноводческой работы новых сортов должно начинаться с изучения степени изменчивости количественных и качественных признаков в конкретных агроклиматических условиях.
До настоящего времени нет единой терминологии для определения параметров этой изменчивости (Смиряев, Гохман, 1985).
Под пластичностью сорта В.Д.Мединец (1952) понимает его широкие приспособительные возможности к различным, хотя и далеко не всяким условиям среды. Такой же точки зрения придерживается и В.О.Островерхов (1978). По его мнению у культурных растений экологическая пластичность определяется способностью сортов давать высокий и качественный урожай в различных почвенно-климатических, погодных и агротехнических условиях. В.Н.Мамонтова (1980), П.П.Литун и др. (1982), С.Р.Коваль (1985) понятие пластичности используют как в генетическом, так и в агрономическом
плане. По их мнению, организм, как носитель генотипа с одной стороны, приспосабливается к меняющимся условиям среды, с другой этот признак определяет степень распространенности сорта в производстве. Таким образом, сорта, пластичные в генетическом смысле, могут быть не пластичными в агрономическом отношении, поскольку могут сочетать в себе сильную реакцию на условия выращивания с низким, средним генетически обусловленным уровнем развития основных признаков (уровня урожайности и его качество).
Некоторые авторы рекомендуют пользоваться термином "стабильность", понимая под этим термином различную реакцию сортов, когда в любых условиях сорт дает примерно одинаковые урожаи (Пакудин, Лопатина, 1979, 1984).
По мнению Н.И.Аниськова (1990)у для характеристики реакции на изменение условий среды можно использовать любой из терминов (пластичность, экологическая пластичность, стабильность), так как все они подразумевают способность культурных растений обеспечивать достаточно стабильные урожаи, как в благоприятных, так и в стрессовых условиях. Термины "пластичность" и "стабильность" используются для характеристики потенциала модификационной и генотипическои изменчивости отдельных признаков (или их групп) и видов растений. При этом пластичность (способность к изменчивости признаков), также как и их стабильность в варьирующих условиях внешней среды, рассматривается в качестве основных приспособительных свойств живых организмов (Жученко, 1988).
Понятия "пластичность" и "стабильность" часто отождествляются с понятием "адаптивности", как фактора проявления устойчивости растений к неблагоприятным условиям внешней среды. Как справедливо подчеркивал H.Nilsson-Ehfe (1911), пластичность растений или отсутствие стабильности во многих случаях может иметь адаптивное значение.
Многие авторы показатель адаптивности сортов зерновых культур связывают с нейтральной фотопериодической чувствительностью (Жученко,
1980; Иванова, Мережко, 1980; Крупнов, 1985). Создание сортов яровой пшеницы такого типа в комплексе с другими факторами позволило Борлаугу совершить "зеленую революцию". По данным А.А.Линчевского и В.И.Мельникова (1988), сорта ячменя с наиболее низкой фотопериодической чувствительностью, выколосившиеся при 8-часовом дне, обладают, как правило, повышенной адаптацией. Критерием адаптивности, по их мнению, служит ареал распространения сорта.
Не умаляя значения фотопериодической реакции для экологически пластичных сортов, нельзя абсолютизировать данный фактор, так как уровень развития растений зависит от взаимодействия многих процессов (Сурин, Ляхова, 1993). Тем не менее, широкое распространение отдельных сортов свидетельствует о наличии в них механизма, поддерживающего уровень приспособительных реакций.
Поэтому важно использование различных пунктов выращивания для оценки сортов на экологическую устойчивость и пониженный агротехнический фон, как решающий фактор рационального использования питательных веществ зерновых культур (Хангильдин, 1978; Сапега, 1984; Richards, 1965).
Значение зональности в процессе селекционной работы в районах с благоприятным сочетанием почвенно-климатических условий существенно снижается по сравнению с более жесткими районами (Голодрига, Трошин, 1978; Герасименко, 1983; Кумаков, 1985).
Повышение адаптивного потенциала растений является чрезвычайно важной проблемой (Жученко, 1980; Неттевич, 1985). В селекционных программах на современном этапе в выборе между широкой общей адаптивностью, как способностью сорта произрастать в широко варьирующих условиях и узкоспецифичной адаптивностью, т.е. приспособленностью к конкретным (часто экстремальным) условиям среды, предпочтение отдается последнему направлению (Жученко, 1980; Зыкин, 1982; Сурин, 1993; Ведров, 1975, 1984; Попов, Власенко, Керимхамов, 1990; Жученко, 1997; Зуев, 1998).
В своих работах Н.И.Вавилов (1935, 1957, 1966), особенно подчеркивал важность приспособленности сорта к конкретным условиям среды.
Однако принцип зональности имеет существенное значение и в благоприятных условиях возделывания, поскольку к факторам экологической приспособленности относится не только устойчивость к стрессам, но и такие признаки как вегетационный период, реакция на длину дня, температурный режим, которые находятся в сильной зависимости от технологии возделывания (Williams, 1972; Мошков, 1984; О.Майо, 1984).
Главной задачей при разработке агротехники семеноводческих посевов состоит в том, чтобы ее применение не снижало устойчивости сорта к экстремальным условиям (Васько, Химер, 1990; Пшеницьш, 1997).
В процессе селекционно-семеноводческой оценки в качестве экологических факторов можно использовать не только физико-геграфические, но и такие агротехнические приемы, как дозы удобрений, нормы высева, предшественники, сроки сева и т.д. У истоков разработки этих вопросов стояли видные ученые - В.Я.Юрьев и А.А.Сапегин. А.А.Сапегин дал математическую теорию зависимости урожая от густоты стояния растений. В.Я.Юрьев (1971), в частности, предложил прием испытания сортов на двух предшественниках для оценки их пластичности и стабильности.
Буквально до последнего десятилетия основное внимание при выведении сортов обращали на потенциальную высоту урожая, т.е. на выведение сортов, способных в комфортных условиях для развития формировать максимальный урожай. Это важно для условий интенсивного земледелия - при высоком уровне агротехники, высоких доз минеральных удобрений, поскольку без сорта с высоким потенциалом невозможно получить и соответствующих, экономически оправданных прибавок }фожая. Однако сложившаяся практика показывает, что в настоящее время реализуется лишь 25-40% потенциальной продуктивности сортов. Причину недобора урожая видят в недостаточной экологической устойчивости сортов. (Жученко, Кравченко, 1986).
Экологически пластичный сорт ячменя, по мнению Н.А.Сурина, Н.Е.Ляховой (1993), позволит стабилизировать урожайность на уровне 18-25ц/га при посеве по невысокому агротехническому фону, будет характеризоваться высокой окупаемостью небольших доз минеральных удобрений и эффективным использованием биоклиматического потенциала.
В сельскохозяйственном производстве зарубежных стран технологии возделывания зерновых культур в основном подразделяют на две группы. К первой относятся технологии, обеспечивающие относительно высокие урожаи с ограниченным вложением материальных ресурсов; здесь используются менее продуктивные, но способные максимально использовать факторы естественного плодородия и противостоять стрессам. Ко второй - технологии, обеспечивающие получение максимальных урожаев при существующих климатических условиях. В этом случае предусмотрены обильное внесение удобрений, оптимальная защита растений от вредителей. В зависимости от этого регламентируются и направления селекции (Shebeski, Evans, Early, 1973; Пианка, 1981, Мику, 1984).
Согласно Matsuo (1975), сорта с высокой потенциальной продуктивностью, обеспечивающие высокую урожайность в благоприятных условиях среды, резко снижают свою продуктивность в неблагоприятных условиях.
Основную причину А.А.Жученко и А.Б.Король (1982) видят в недостаточной способности сортов и агроценозов с высокой потенциальной продуктивностью противостоять нерегулируемым за счет агротехники абиотическим и биотическим стрессам. Причем, чем выше указанное несоответствие, тем большую часть продуктов ассимиляции растение тратит не на формирование урожая, а на защитно-компенсаторные реакции, снижая при этом урожайность.
В этой связи вполне справедливо утверждение Д.Ацци (1932) о том, что в благоприятных условиях преимущество должно быть отдано высокопродуктивным видам и сортам, тогда как в неблагоприятных почвенно-
климатических зонах первостепенную роль должен играть показатель их экологической устойчивости.
Повышение экологической устойчивости сортов и агроценозов выступает в качестве важнейшего фактора интенсификации, т.к. только устойчивый рост средней урожайности может служить надежным критерием эффективности указанного процесса. Более того, с увеличением количества применяемых технологических средств для оптимизации условий среды (удобрения, предшественники, орошение) роль экологической устойчивости сортов в реализации их потенциальной продуктивности увеличивается. При этом все возрастающие технологические затраты на оптимизацию условий среды могут окупаться лишь в том случае, если высокая потенциальная продуктивность сортов в достаточной степени защищена их экологической устойчивостью к нерегулируемым факторам внешней среды (Жученко, 1980).
Хотя регуляторная роль удобрений, предшественников, норм высева и других техногенных средств во многих аспектах остается неизученной, главный смысл их применения состоит в усилении экологической пластичности сортов (Жученко, 1988). Однако, это условие удается выполнить только в том случае, если агротехнический комплекс обеспечивает активизацию или по крайней мере сохранение всех традиционно "работающих" на урожай биологических компонентов (полезной энтомо- и орнитофаций, почвенной микрофлоры и т.д.). Именно при таком комплексном подходе могут быть обеспечены устойчивый рост продуктивности растениеводства, его энергоэкономичность и природоохранность.
Современные сорта зерновых культур - это сложные сорта популяции, которые обладают высокой пластичностью и адаптивностью, но их труднее сохранить в процессе семеноводства, так как большинство составляющих их биотипов, различаясь по биологическим свойствам, одинаковы по морфологическим признакам. В этой связи, возникла необходимость разработки принципиально новых подходов и методов семеноводства.
Перспективным в этом плане является метод электрофореза полиморфных белков, который позволяет идентифицировать морфологически неразличимые биотипы, выделять их и поддерживать исходный состав сорта в процессе семеноводства.
Так как белки являются одним из первых продуктов экспрессии генов, то по их строению представляется возможным судить о строении генов, а следовательно, получать более надежную информацию о генотипе. Очень важно то, что полиморфизм многих белковых систем - результат множественного аллелизма. Это значительно увеличивает вероятность использования белков для получения информации о сопряженности различного аллельного состояния кодирующих белки генов или кластеров генов с изменчивостью количественных признаков. Достоинства полиморфных белковых систем как генетических маркеров - стабильность компонентного состава многих белков, несмотря на изменчивость условий жизни.
Белки зерна, по классификации, предложенной Осборном (1907, 1924), делятся на альбумины, растворимые в воде, глобулины - в растворах солей, проламины - в спирте, глютамины - в щелочах и склеропротеины, нерастворимые в перечисленных растворах.
У ячменя запасные белки представлены проламинами. Проламины ячменя называются гордеинами.
Гордеины, составляющие около 50 % белков зерна ячменя, впервые были разделены на приборе шведского биохимика Тизелиуса на пять компонентов (Klashoten., Szilvinyi,1959).
Соляри и Фаворет (1971) с помощью электрофореза на крахмальном геле в алюминий-лактатном буфере разделили гордеины на две группы компонентом: быстро подвижную (низкой концентрации) и медленно подвижную (высокой концентрации).
В отечественных работах при электрофорезе на крахмальном и поли-криамидном гелях (ПААГ) без меркаптоэтанола и додеципсульфата натрия гордеины довольно четко делятся на три группы, позднее получившие на-
именование А-, В- и F-гордеинов. Между зонами А- и В-гордеинов у ряда сортов наблюдается минорные компоненты, которые были названы С-, F-гордеинами.
Следует отметить, что единой номенклатуры гордеинов пока не существует. Вообще у ячменя довольно сложно разделить белки по растворимости, так как состав растворителей и условия экстрагирования оказывают значительное влияние на результат (Созинов, 1985).
Электрофоретические компоненты гордеина наследуются группами (блоками) и контролируются семью сцепленно наследуемыми локусами ( HrdF - HrdC), расположенными в коротком плече хромосомы 5 ячменя (Созинов и др., І978; Поморцев и др., 1983; Нецветаев, 1978). Компоненты гордеина, кодируемые локусами HrdA, HrdB и HrdF, в норме обнаруживаются практически у всех сортов ячменя. Указанные три локуса являются высоко полиморфными. Аллельные варианты одного локуса различаются по числу интенсивности и электрофоретической подвижности компонентов проламина (Созинов и др., 1978; Поморцев, 1994).
Исследования закономерности наследования компонентов проламина (при анализе по стандартной методике в крахмальном геле, в алюминий-лактатном буфере, рН 3,1 (Поморцев, 1985) показали, что глиадины и гордеины наследуются кодоминантно, т.е. в спектре белка зерен FI присутствуют все компоненты обоих родителей и чем более отдаленные друг от друга исходные формы, тем больше новых фенотипов возникает в потомстве (Созинов, Попереля, 1978).
Исследования Всесоюзного селекционно-генетического института (Созинов, Попереля, 1971; Нецветаев, 1980; Демина, 1989) показали, что гордеинкодирующие локусы представлены в мировой коллекции ячменя множественными аллельными вариантами,
Так у ячменя компоненты, кодируемые тремя локусами, четко разделяются по зонам и представляется возможность идентифицировать серию аллелей этих локусов. Используя этот принцип, А.А.Поморцев, В.П.Нецветаев, А.А.Созинов (1985), на основании анализа 249 образцов ярового и 370 об-
разцов озимого ячменя составили каталог аллельных вариантов блоков для трех полицистронных гордеинкодирующих локусов.
Наличие устойчивых блоков компонентов гордеинов по трем сложным полнцистронным локусам HrdA, HrdB и HrdF позволяет предложить принцип генетической номенклатуры гордеинов. В основе этой номенклатуры лежат аллельные варианты блоков компонентов. Номенклатура блоков включает символ Hrd (соответствующий гордеинокодирующий локус обозначен Hrd), прописную букву, обозначающую локус, и номер аллельного варианта блока по каталогу. Например, Hrd А2 - это блок гордеинов А (либо С - по международной номенклатуре), зарегистрированный в каталоге под номером 2. Идентификация блоков позволяет легко записывать и запоминать генотипическую формулу гордеинов сорта или линии по трем локусам. Так, например, формула сорта Кедр будет Hrd А2, Hrd В17, Hrd F3 или проще Hrd 2.17.3 либо 2.n3fopi/coQ «$$ /?і$/_.
В селекции с помощью блоков компонентов проламина легко установить гетерозиготность образцов, отличить истинные биотипы сорта от механических и биологических примесей и естественных мутантов (Созинов, Метаковский, Поморцев, 1987).
Информация о составе биотипов необходима не только для более полной характеристики сорта, но для изучения свойств отдельных биотипов и их роли в формировании сорта-популяции. Для выявления маркированных спектрами проламина (гордеина) биотипов с целью последующего их размножения проводят электрофоретическиЙ анализ только одной части (1/2 - 1/3) зерновки, а другую с зародышем оставляют для посева. Спектры проламина, выделенного из частей зерновки с зародышем и без него идентичны. Это позволяет маркировать биотипы в пределах сорта и размножать их для изучения биологических и хозяйственных признаков (Пенова, Быкова, 1987).
К сожалению, проблемы примесей достаточно актуальны для семеноводства современных сортов отечественной селекции. Например, во многих об-
разцах элитного материала сортов яровой мягкой пшеницы, присланной в институт общей генетики (ЙОГ им. Вавилова) оригинаторами, примеси по глиадинам составили 1-2 %, а в отдельных случаях 10% и более. Еще хуже обстоит дело с образцами одного сорта, присланными из разных мест репродукции. Часто такие образцы не имеют между собой почти ничего общего или содержат, несмотря на неизменчивость «морфологической рубашки», такой процент примеси, что невозможно разобраться, какой же из имеющихся образцов и, который из проламиновых спектров, принадлежит запрашиваемому сорту (Демина, 1989).
В мировой практике ^электрофоретическо го анализа белков включен в Международные правила семенного контроля в качестве объективного способа установления подлинности, стабильности и чистоты сортов.
В нашей стране этот метод применяют в системе государственного сортоиспытания для определения оригинальности, гомогенности и константности^ принятых на испытание вновь районированных сортов пшеницы и ячменя.
Возможность использования полиморфных белковых систем в качестве маркеров позволяет по иному рассматривать и процесс отбора элитных растений и потомств в первичном семеноводстве. До настоящего времени отбор и оценка родоначальных растений проводятся по морфологическим и хозяйственным признакам и свойствам без учета генетической разно качественности растений. Однако необходимо учитывать, что морфологические и хозяйственные признаки сорта подвержены широкой изменчивости под влиянием внешних условий, что нередко приводит к неправильной диагностике сорта и биотипов, составляющих его (Конарев, 1983).
Особенностью метода электрофоретического анализа белков семян является то, что он дает возможность работать не только с фенотипом, но и с генотипом растений, ибо белки являются первичным продуктом генов. Это позволяет избежать ошибок, вызванных модификационной изменчивостью, так как спектр белков остается стабильным независимо от условий окру-
жающей среды. Особое значение белковые маркеры приобретают в последующих звеньях первичного семеноводства - питомниках испытания по-томств и питомниках размножения, где обязателен контроль за появлением нетипичных для данного сорта растений. Ведь когда обнаруживается нетипичное растение встает вопрос, насколько серьезно они могут повлиять на качество сорта в целом.
Выявление генетической внутрисортовой изменчивости у сортов самоопыляющихся культур на основе электрофоретического анализа запасных белков дает возможность поддерживать сорта в чистоте. Кроме того, схема получения элиты сокращается с применением генетических маркеров на 2-3 года (Конарев, Гаврилюк, Губарева, 1986).
Природно-климатические условия Красноярского края для семеноводства зерновых культур
Огромная территория Красноярского края (2403,6 тыс. км2) характеризуется разнообразием климатических условий, растительного и почвенного покровов. Земледелие преимущественно склоновое (около 70% пашни), проявляется широтная зональность и вертикальная поясность. Климат резко континентальный с холодной зимой и сравнительно теплым летом. Для сельскохозяйственного производства пригодна только южная часть территории, представленная пятью почвенно-климатическими зонами: тайга и подтайга (I, II), Канско-Красноярская лесостепь, лесостепи Причулымья (III), южная лесостепь (IV), степь (V). Здесь сосредоточено 2049,2тыс.га зерновых культур, среди которых основной удельный вес занимают пшеница, овес, ячмень.
Характерной особенностью климата Красноярского края является позднее прекращение заморозков весной и раннее наступление их осенью. В большинстве зон период с температурой выше +10С короткий и составляет 80-115 дней. Сумма температур за этот период в среднем по зонам составляет 1600, с колебаниями от 1400 в зоне тайги до 2000 в степной зоне. В весенний период складываются благоприятные условия по температурному режиму и условиям увлажнения для закладки крупного колоса с большим числом колосков и цветков. В большинстве районов безморозный период составляет 90-100 дней, с колебаниями от 72-84 (тайга, подтайга) до 119 дней (южная лесостепь). Среднегодовое количество осадков по зонам различно и колеблется от 275 мм (степь) до 450 мм (тайга и подтайга). Более половины из них выпадает в мае-октябре. Наибольшее их количество приходится на июль-август и меньше на май-июнь. Недостаток осадков в первой половине вегетации приводит к резкому снижению урожайности. Учитывая это, В.Д.Альтергот и др.(1974) выделяют в Восточной Сибири 2 типа засухи; весенне-летнюю (северного типа) и летнюю (юго-восточного типа).
Жесткая весенне-летняя засуха в центральных лесостепных районах Красноярского края проявляется один раз в 4-5 лет, а слабая - почти ежегодно (Вед-ров, 1984).
Отличительной особенностью климата является большая амплитуда колебаний температуры воздуха в летний период при средних показателях 12-14.
Продолжительность солнечного сияния за период май-август повышается от таежной зоны (958 часов) к степной (1042 часа). По продолжительности солнечного сияния районы Восточной Сибири значительно превосходят этот показатель в Европейской части России, лежащие на той же широте.
В большинстве сельскохозяйственных районов имеется многообразие природных условий: почти в каждом районе и даже в отдельном хозяйстве можно выделить две-три, а в некоторых случаях и более, почвенно-климатических зон. Общая характеристика климата в разрезе почвенно-климатических зон Красноярского края представлена в таблице 1.
Почвенный покров неоднороден. В зонах тайги и подтайги распространены подзолистые, серые лесные и дерново-карбонатные почвы. Большинство из них характеризуются повышенной кислотностью почвенного раствора (рН 4,5-5,5). В пониженных местах сосредоточены болотно-торфяные почвы. В лесостепных районах преобладают дерново-подзолистые, дерново-карбонатные, обыкновенные и выщелоченные черноземы с содержанием гумуса 5-10%, а также серые лесные почвы. В степных зонах распространены преимущественно каштановые и темнокаштановые почвы, маломощные и малогумусные черноземы легкого механического состава.
Испытание экологически пластичных сортов зерновых культур проведено нами в селекционном севообороте ОПХ "Минино" Красноярского НИИСХ, расположенного в зоне Канско-Красноярской лесостепи и ОПХ "Курагинское", расположенном на юге края. Канско-Красноярская лесостепь относится к числу основных сельскохозяйственных зон края, с площадью посева зерновых культур 513,7тыс. гектаров, что составляет 25% от общей посевной площади зерновых в крае.
Метеорологические условия в годы проведения опытов
Поскольку экспериментальная работа выполнялась в опытных хозяйствах Красноярского научно-исследовательского института (ОПХ"Минино" и частично ОПХ"Курагинское"), основные агроклиматические показатели за годы проведения опытов приведены по данным Емельяновской и Курагин-ской метеостанций (рис.1, рис.2).
Погодные условия вегетационного периода в ОПХ"Минино" в 1995 году не имеют существенных отличий как по температурному режиму, так и условиям увлажнения от среднемноголетних показателей. Однако, распределение их по месяцам было неравномерным. Так, в мае-июне выпало 94мм осадков или на уровне среднемноголетних показателей. В последующие месяцы было отмечено сильное проявление засухи, которая длилась до конца августа. Температурный режим в это время был довольно высоким (среднемесячная температура мая +20,8 С). Это привело к быстрому созреванию зерновых культур и снижению урожайности. В августе-сентябре наблюдались сильные дожди. В этот период выпало 82 мм, что привело к затягиванию вегетации и неравномерному созреванию. Все это отрицательно сказалось на посевных качествах семян.
Погодные условия периода 1996 года были также не совсем благоприятными для получения высокого урожая. Весна была теплой и с умеренным количеством осадков. Отмечено дружное появление всходов. Однако формирование колоса и налив зерна совпали с резкой атмосферной засухой. Температура воздуха в период колошения-начала налива зерна доходила до +34С, среднемесячная температура воздуха в это время составила +19,3С, что на 1,1 С выше нормы, поэтому зерно сформировалось щуплое. В августе-сентябре выпали ливневые дожди, но они не ослабили губительного воздействия засухи. В июле-августе их выпало 133,1мм, что на 5мм ниже среднемноголетних показателей. В целом, урожайность была невысокой. Все это отрицательно сказалось на уровне урожайности и качестве зерна.
Весна 1997 года была на редкость холодной и сухой. Небольшое количество осадков в мае (16,7 мм при среднемноголетнеЙ 32,3мм) оказало отрицательное влияние на дружность появления всходов. Это было связано, прежде всего, с тем, что верхний слой (0-10см) почвы был сильно иссушен. При поздних сроках сева (для данного года - третья декада мая) появление всходов было неравномерным и сильно растянутым по времени. В целом, за май-сентябрь наблюдался большой недобор осадков (172мм против 261мм). Тем не менее, положительной особенностью года можно отметить стабильную без резких отклонений температуру воздуха, благоприятную для качественной закладки продуктивных элементов колоса и хорошего налива зерна, что сказалось на получении сравнительно высокого урожая. Отсутствие осадков в сентябре позволило вовремя убрать зерно с хорошим качеством семян.
Погодные условия в Курагино сложились следующим образом. В мае 1995 года условия для дружных равномерных всходов были благоприятными, весна была теплой и с умеренным количеством осадков. В июне выпали обильные дожди, при довольно прохладной погоде. Осадков выпало в 3 раза больше нормы. В июле-августе среднемесячные температуры воздуха были на 1-2 С выше среднемноголетней. В сочетании с хорошей влагообеспеченностью были созданы благоприятные условия для формирования зерна. Сентябрьские осадки несколько затянули уборку урожая, что привело к массовому прорастанию зерна на корню.
Для весенне-летнего периода 1996 года характерно некоторое повышение температурного режима к среднемноголетним показателям и существенный недобор количества осадков. В результате, в августе произошло быстрое созревание зерновых культур. В сентябре, наоборот, осадков выпало в три раза больше нормы при явном дефиците тепла, что значительно затянуло сроки уборки и отрицательно сказалось на качестве зерна.
Погодные условия вегетационного периода 1997 года в целом складывались благоприятно для получения высокого урожая, они существенно не отличались по температурному режиму и сумме выпавших осадков по сравнению со среднемноголетними показателями. Все это обеспечило появление дружных всходов, хороший налив зерна, который совпал с благоприятной погодой во время созревания и уборки урожая.
Полевые испытания биотипов ячменя с формулами 2.17.3. и 2.13. и их смеси проводились в 1998-2000 гг. Из них 1998 год отнесен по тепловлаго-обеспеченности к благоприятным, 1999-2000 гг. - к неблагоприятным (прил. ] 6 ).
Для изучения уровня экологической пластичности сортов использованы полевые и лабораторные методы. Исследования проводили в селекционном севообороте на полях ОПХ "Минино" Красноярского НИИСХ, расположенного в пятой почвенно-климатической зоне - Канско-Красноярской лесостепи. В качестве объектов исследований, проведенных в 1995-1997 гг. использовали наиболее распространенные в крае сорта пшеницы Восточно-сибирской селекции Скала, Кантегирская 89, Красноярская 83, Тулунская 12, Черемшанка, Ветлужанка, Туба и ячменя Кедр, Красноярский 80, Изучаемый набор сортов был пополнен сортом ячменя Тан-1 и пшеницы Лютесценс 25, инорайонной селекции.
Для изучения были также использованы перспективные образцы пшеницы конкурсного сортоиспытания: А-19-9, К-1972 и ячменя У-95-1041, У-96-1050, которые по предварительным данным обладают повышенными адаптивными свойствами.
Для выявления уровня адаптивности сортов использованы следующие анализирующие фоны, применяемые в семеноводстве при размножении сортов. 1. Посев по различным предшественникам (пар, пропашные, зерновые). 2. Посев по паровому предшественнику с применением различных доз удобрений ( N90, Р40, Кзо и N60, Р30, К2о). 3. Экологическое испытание сортов пшеницы в различных зонах края.
Агротехнические опыты проводились в ОПХ «Минино».
Экологическое испытание сортов пшеницы проводили совместно с лабораторией яровой пшеницы на двух пунктах: ОПХ «Минино» (Центральная лесостепь) и ОПХ «Курагинское» (Южная лесостепь).
Влияние предшественника на урожайные свойства и посевные качества семян новых сортов пшеницы и ячменя
Многолетние исследования по влиянию предшественников на урожай семян зерновых культур в Сибири довольно противоречивы. Одни авторы считают лучшим предшественником пар (Овчинников, 1968; Васильченко, 1971; Ситников, Ситникова, 1971; Руденко, 1972). Другие утверждают, что в благоприятные годы различия по урожайности семян между предшественниками не существенны и даже в отдельных случаях преимущество пара утрачивается, особенно, если это касается посевных качеств семян (Белозерова, 1959; Наливайко, 1962; Холопов, Кузнецов, 1964; Юферов, 1970; Хацевич, 1973; Ахметов, Смолин, 1990; Душко, Чайка, 1990).
Что же касается Красноярского края, то здесь предшественниками для получения высоких урожаев семян зерновых культур является чистый удобренный пар, пласт многолетних трав, хорошо обработанные пропашные культуры, зернобобовые и однолетние травы ранних сроков уборки считают Р.Б.Кондратьев (1988); Н.Г.Ведров (1998).
Агротехнический фон в большинстве случаев имеет решающее значение в получении высококачественных семян. Особое место отводится правильно подобранному предшественнику. В районах, достаточно обеспеченных осадками, а также в увлажненные годы чистый пар не всегда способствует получению семян высоких посевных кондиций и уступает по своей эффективности другим предшественникам - пропашным, пласту многолетних трав, зернобобовым культурам. В этой связи, возникает необходимость внедрения сортов зерновых культур, способных при посеве по различным предшественникам сохранять способность формировать высокие урожаи и посевные качества семян.
Кроме того, учитывая, что в последние годы значительно возрос удельный вес паров в хозяйствах края, и одновременно с этим увеличились площа ди низко-продуктивных земель, в селекционных программах, наряду с созданием сортов интенсивного типа, уделяется внимание повышению адаптивных свойств новых сортов, способных на низких фонах давать стабильные урожаи. Практика последних лет показала, что важнейшим критерием оценки новых сортов выступает показатель стабильности их урожаев по годам и при возделывании в различных производственных условиях. Для определения пластичности и стабильности (адаптивности) стали более широко практиковаться экологическое испытание сортов и применение анализирующих фонов (предшественники, удобрения и т.д.) на заключительных этапах селекции и семеноводства. Такие исследования позволяют определить уровень адаптивности сортов: широкую (способность сорта произрастать в различных условиях среды) и узкую (приспособленность к конкретным условиям).
С этой целью нами в 1995-1997 гг. было изучено 7 сортов пшеницы и 5 сортов ячменя. В опыте были использованы наиболее распространенные в крае сорта и перспективные по своей адаптивности селекционные линии. Оценка сортов и селекционных линий по уровню адаптивности проводилась по трем предшественникам: пару, пропашным (картофель) и зерновым.
Интегрированным показателем адаптивности сортов к условиям среды является урожайность. Оценка изучаемых сортов и линий зерновых культур по этому показателю в сравнении со стандартом в какой-то степени характеризует уровень их пластичности (стабильности).
В таблице 3 и приложении 1 приведены основные результаты испытания по годам и в среднем за 1995-1997гг.
Обращает на себя внимание тот факт, что изучаемые сорта и селекционные линии пшеницы, в целом, имеют существенное преимущество по урожайности перед районированным сортом Скала. По нашему мнению, это несомненно связано с прогрессом селекции и более продолжительным вегетационным их периодом. Стабильное превышение по урожайности показали селекционные образцы пшеницы К-1972, А-19-9, а также новый сорт Черем-шанка. Преимущество сортов ячменя было менее заметным, чем пшеницы, что, по-видимому, связано с высокими адаптивными свойствами самого
стандарта Красноярский 80. Невысокое, но стабильное преимущество по всем годам и предшественникам показал селекционный образец У-95-10-41. Раннеспелый сорт Тан-1 уступил по урожаю стандарту, но тем не менее, сохранил свою стабильность по всем вариантам. Селекционная линия У-96-10-50 под сортовым названием Бахус передана в Государственное сортоиспытание как пивоваренный ячмень. За годы станционного госиспытания этот ранний сорт показал стабильно низкое содержание белка, отвечающих требованиям ГОСТа на пивоваренный ячмень.
Биоэнергетическая оценка возделывания сортов зерновых культур в зависимости от технологических приемов
Изучение агроэкологических особенностей формирования урожайных свойств и посевных качеств семян приобретает особую важность для районов Восточной Сибири, большинство из которых имеет сложные природно-климатические условия.
Тот или иной уровень урожайности формируется в процессе взаимодействия генотипа с условиями среды, характер которых в большинстве районов не позволяет реализовать потенциальные возможности районированного сортимента в связи с низким адаптивным потенциалом последнего.
В условиях Красноярского края урожайность зерновых культур в значительной степени зависит от характера влагообеспеченности и температурного режима вегетационного периода, непостоянство которых во времени и пространстве приводит к сильной вариабельности по годам. В связи с этим насущной проблемой для данного региона является создание и внедрение в производство сортов, характеризующихся широкой экологической пластичностью (адаптивностью), позволяющей повысить стабильность урожайности и в целом валового производства зерна.
Вместе с тем, анализ районированного сортимента по периодам сортосмены выявил тенденцию роста урожайности и ее изменчивости как следствие одностороннего отбора на высокую продуктивность без учета ее стабильности.
В последние годы районировано большое количество сортов с высоким потенциалом урожайности. Однако широкое их внедрение в производство не привело к ожидаемым результатам. Разница между минимальной и максимальной урожайностью по годам достигает 400 %. Эта закономерность в
той или иной степени проявлялась в большинстве стран мира, возделывающих зерновые культуры в зонах рискованного земледелия.
Поэтому в современных условиях также требуются сорта, характеризующиеся узкой адаптивностью (приспособленные к какой-то определенной среде - климату, почве, влажности), то есть сорта, способные более эффективно использовать биоклиматические ресурсы в экстенсивных условиях выращивания (Жученко, 1980; Смолин, Макаров, 1996; Остапенко, Карманенко, 1998).
Для адаптивности сорта важное значение может иметь пластичность -способность к изменчивости (отзывчивости) на режим возделывания. Реакция адаптивных сортов на благоприятные условия должна быть положительной, но и в экстремальных - сорт не должен резко снижать урожай, наоборот, превышать его по сравнению с сортами высокопродуктивными, но менее пластичными. Для определения адаптивности новых сортов необходимо широкое экологическое испытание и применение соответствующих анализирующих фонов (предшественник, удобрение), о которых было уже сказано в предыдущих разделах.
При селекции экологически ориентированных сортов и необходимости генетической защиты урожая, селекционеры испытывают трудности по количественной оценке степени изменчивости сортов в ответ на колебания агроклиматических условий. Возможность оценить характер стабильности селекционного материала одинаково важна, как на ранних этапах селекции, так и при выходе новых сортов в производство (Зыкин, Синицын, 1981; Сапега, 1989; Гриб, Гераскин, 1983).
В условиях Красноярского края имеется недостаточно сведений о характере изменения урожайности, посевных качеств и параметров экологической пластичности по годам и различным пунктам испытания новых сортов и образцов пшеницы.
В связи с этимонами изучался набор сортов пшеницы, широкорайониро-ванных в крае, на двух пунктах: ОПХ "Минино" (центральная лесостепь) и ОПХ "Курагинское" (южная лесостепь).
Для изучения был привлечен следующий набор сортов: Скала, Тулунская 12, Лютесценс 25, Ветлужанка, Кантегирская 89, селекционные номера А-19-9 и К-1972, Красноярская 83, Туба, Черемшанка в течение 1994-1997ГТ.
По мнению некоторых исследователе испытание селекционного материала в различных пунктах в течение одного года дает не меньше информации о ценности образца, чем испытание в одной местности в течение 6 лет (Хангильдин, 1978; Сапега, 1989).
Взаимодействие генотип-среда определяли методом дисперсионного анализа по Б.А.Доспехову(1985), а параметры экологической пластичности -по S.A.Eberhart, W.A.Russel в изложении В.З.Пакудина (1976).
Экспериментальные данные показывают,что фенотипическое проявление урожайности у изучаемых сортов изменялось по годам следующим образом: 1994 г. - Минино - 28,8-50,8ц/га; Курагино - 11,0-17,9ц/га; 1995 г. - Минино - 32,0-39,0ц/га; Курагино - 27,7-35,0ц/га; 1996 г. - Минино - 24,4-31,8ц/га; Курагино - 28,7-3 8,9ц/га; 1997 г. - Минино - 27,7-34,0ц/га; Курагино -26,7-36,8ц/га.
Таким образом, колебания по урожайности в 1995-1997 гг. на обоих пунктах составили 7,0-11,0 ц/га. В 1994 г. впервые за много лет в Курагино была очень сухая и жаркая погода. В связи с этим отмечена низкая урожайность у всех сортов с небольшой разницей между ними.
Если сравнить урожайность сортов по пунктам (табл.37), то в Минино (центральная лесостепь) она была выше, чем в Курагино (южная лесостепь), что объясняется лучшими погодно-климатическими условиями в ОПХ «Минино».
