Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Проблема белка, состояние и перспективы изучения и производства люпина белого 12
1.1. Значение и использование люпина в связи с проблемой растительного белка 12
1.2. Химический состав и питательная ценность зерна люпина белого. Кормовое и пищевое использование 23
1.3. Селекция и агротехника люпина белого 25
Глава П. Методология, методы и условия 30
Глава Ш. Биологические особенности биотипов люпина белого 42
3.1. Особенности роста и продолжительность вегетации 42
3.2. Периоды развития различных сортов 48
3.3. Требования к теплу и влаге 53
3.4. Фотосинтетическая деятельность посевов 76
Выводы к главе Ш 93
Глава ІУ. Особенности цветения и плодообразования у люпина белого 96
4.1. Динамика цветения у белого люпина 97
4.2. Завязываемость плодов и абортивность семян 105
4.3. Формирование, налив, созревание плодов и семян 115
Выводы к главе ІУ 144
Глава У. Потребление фосфора, калия и накопление азота растениями люпина белого 147
5Д. Содержание Р205 и ^0 в растениях 150
5.2. Азотонакопление 160
5.3. Действие минеральных удобрений на на копление азота люпином 171
Выводы к главе У 176
Глава УІ. Действие излучений и химических мутаге нов на люпин белый 177
6.1. Действие излучений и химических мутагенов на люпин белый в первом поколении 179
6.2. Индуцирование мутантов 195
6.3. Характеристика мутантов 202
6.4. Создание сорта Старт 220
6.5. Способ отбора семян белого люпина на безалкалоидность 221
Выводы к главе УІ 223
Глава УП. Технология возделывания люпина белого 225
7.1. Еілияние сроков посева на фото синтетическую деятельность растений и формирование урожая сортов люпина белого 225
7.2. Способ посева и густота стояния растений 230
7.3. Влияние удобрений на формирование урожая 240
7.4. Применение гербицидов 246
7.5. Сроки и способы уборки на зерно 254
7.6. Совместные посевы подсолнечника и белого кормового люпина 258
7.7. Экономическая эффективность производства семян люпина белого 269
Выводы к главе УП 272
Глава УШ. Фотосинтез посева и урожай 275
8.1. Особенности системного анализа 275
8.2. Показатели фотосинтетической деятельности посева и результаты корреляционного анализа 285
8.3. Показатели развития посева. Результаты регрессионного анализа 297
Выводы к главе УШ 324
Общие вывода 326
Предложения производству 332
Литература 335
Приложения 382
- Химический состав и питательная ценность зерна люпина белого. Кормовое и пищевое использование
- Фотосинтетическая деятельность посевов
- Формирование, налив, созревание плодов и семян
- Действие минеральных удобрений на на копление азота люпином
Введение к работе
Одним из важнейших аспектов реализации Продовольственной программы, сформулированной партией, является увеличение производства высокобелковых кормов. На ХХУІ съезде КПСС было указано на необходимость "сосредоточить усилия на решении проблемы кормового белка, прежде всего за счет расширения посевов и значительного увеличения производства гороха, люцерны, клевера, люпина, сои, рапса и других высокобелковых культур". Необходимость срочного и эффективного решения этой проблемы была подчеркнута в Продовольственной программе СССР.
Дефицит растительного белка в целом по стране составляет • 5-6 млн. тонн ежегодно, потребности в кормовом белке увеличиваются с каждым годом. Высокий спрос на белок на внутреннем и мировом рынках заставляет по-новому взглянуть на люпин, как культуру, способную конкурировать с соей.
Белый кормовой люпин - новая высокобелковая и урожайная культура интенсивного земледелия, характеризующаяся ценными хозяйственными признаками - высоким содержанием протеина (35-40%) и жира (12-14%) в зерне, полноценным аминокислотным составом, нерастрескиваемостью бобов при созревании, высокой потенциальной урожайностью семян 40-50 ц/га. Однако позднеспелость, неустойчивость урожаев, неразработанность вопросов биологии формирования урожая и технологии возделывания были препятствием на пути внедрения этой культуры в производство.
Настоящая работа посвящена разработке теоретических проблем, биологических основ формирования урожая и технологии воз Материалы ХХУІ съезда КПСС. - М., Политиздат, 1981, с.165.
делывания белого люпина, обеспечивающей сбор протеина 13-16 ц/га, в новых районах культуры - в Центрально-Черноземной зоне и южных районах Нечерноземной зоны.
В диссертационной работе обобщены результаты исследований автора за последние 20 лет по изучению биологии, экспериментального мутагенеза, фотосинтетической деятельности посева и технологии возделывания люпина белого.
Цель и задачи исследования. Основная цель данной работы -исследовать закономерности развития посева люпина белого и, опираясь на методологию общей теории систем, осуществить комплексное исследование взаимосвязей элементов фотосинтезируицей системы с целью оптимизации ее функционирования, разработать технологию возделывания культуры, обеспечивающую получение высокого урожая семян и зеленой массы.
Для достижения поставленной цели ставились следующие задачи:
- исследовать закономерности роста, развития и фотосинтетической деятельности посева разных форм и биотипов люпина белого и их требования к факторам внешней среды;
- выявить особенности цветения и основные закономерности формирования, налива и созревания плодов и семян;
- изучить особенности потребления и распределения элементов минерального питания, а также динамику накопления азота в процессе вегетации;
- исследовать действие гамма-лучей и химических мутагенов на рост, развитие растений и индуцирование мутантов; изучить полученные мутанты в течение ряда поколений; организовать испытание и семеноводство выведенного нами скороспелого сорта Старт;
- разработать приемы выращивания различных сортов и обосновать технологию возделывания белого люпина на семена и зеленую массу;
- опираясь на выявленные биологические закономерности, осуществить системный анализ динамики развития посева на основе многофакторных регрессионных моделей и исследовать их прогностические возможности в целях оперативного управления процессом формирования урожая.
Комплексный характер исследования и специфика решаемых задач обусловили общую методологическую основу диссертации и конкретные методы, используемые в исследовании.
Теоретической и методологической основой работы послужил диалектико-материалистический метод. Одной из форм конкретизации материалистической диалектики применительно к растениеводству является системный подход в рассмотрении развития посева, формирования урожая. Методология системного подхода предполагает изучение посева как сложной фотосинтезирутощей системы в аспекте взаимодействия целого и частей. Использование системного подхода стало возможным благодаря многолетнему исследованию закономерностей роста, развития и фотосинтеза посева люпина белого в динамике и на основе многофакторных регрессионных моделей. Задачи исследования решались путем постановки полевых, вегетационных опытов, лабораторных иссле- І дований и теоретических обобщений результатов экспериментов.
Научная новизна и практическая ценность результатов исследований заключаются в том, что впервые в многолетних исследованиях проведено комплексное изучение биологических особенностей формирования урожая различных биотипов люпина белого. Выявлены особенности роста, развития, цветения, плодообразо-вания биотипов, установлены закономерности фотосинтетической деятельности посевов, потребления питательных веществ, накопления азота, исследовано действие гамма-лучей и химических мутагенов на рост, развитие растений и индуцирование мутантов.
Создан скороспелый сорт белого кормового люпина Старт с урожайностью семян 30-40 ц/га, сбором белка 12-16 ц/га, устойчиво созревающий в условиях Центрально-Черноземной зоны. Сорт Старт районирован в Тамбовской области. Организовано первичное семеноводство сорта.
На основании комплексного исследования биологических закономерностей формирования урожая и изучения приемов возделывания разработана технология производства белого люпина в новых райошх его культуры: на семена с уровнем урожайности 35-40 ц/га и сбором протеина 13-16 ц/га; на силос с урожайностью зеленой массы 450-500 ц/га, сбором протеина 12-15 ц/га; совместных посевов белого люпина с кукурузой и подсолнечником.
Впервые, опираясь на методологию системного анализа, проведено комплексное исследование посева как фотосинтезирующей саморегулирующейся системы и получены ее динамические характеристики по 30 показателям, установлены конкретные аналитические формы их взаимосвязей в виде уравнений регрессии.
Разработана система регрессионных уравнений, описывающих взаимосвязи выходных показателей предшествующих этапов развития посева, изменяющихся факторов внешней среды с показателями последующих этапов и конечной целью функционирования системы в целом - урожаем семян и сбором протеина с гектара. Исследованы прогностические возможности системы уравнений в целях оперативного управления процессом формирования урожая. Разработанные методические подходы к исследованию динамики формирования урожая путем биологически обоснованного выделе ния этапов, как подсистем развития посева, и выявления существенных характеристик, как выходных величин этих этапов, могут служить основой оперативного прогнозирования, контроля и управления развитием посева.
Основные направления практической реализации результатов исследований. На основе проведенных исследований разработаны рекомендации по технологии возделывания белого люпина, которые приняты МСХ СССР для издания. Разработанная технология применяется при производстве люпина белого в хозяйствах различных областей Центрально-Черноземной зоны,юга Нечерноземного центра и в других районах выращивания люпина белого.
- Созданный скороспелый, продуктивный сорт люпина белого Старт районирован в Тамбовской области. Государственные сортоиспытания Старта продолжаются на сортоучастках 18 областей.
- Полученные методом искусственного мутагенеза формы люпина белого с ценными хозяйственными признаками (скороспелость, дружное цветение и созревание, низкорослость, мелко-семянность, устойчивость к болезням) переданы для использования в селекции в Национальное хранилище мировых растительных ресурсов Е ИРа, а также ряду других селекционных центров страны.
- Разработанный способ отбора семян люпина белого на • безалкалоидность (авторское свидетельство № 200331 от 30 мая 1967 г.) используется в селекционной работе с люпином и в его семеноводстве.
- Установленные в исследованиях закономерности роста и развития растений, фотосинтеза посева, цветения и плодообразо-вания, минерального питания и азотонакопления реализованы как теоретическая основа технологии получения высоких урожаев.
- Результаты исследований используются в учебном процессе в преподавании курса "Растениеводство" студентам, слушателям ФПК и педагогического факультета.
- Разработанные принципы поэтапного контроля за состоянием посева и полученная система уравнений связи могут быть вполне использованы для оперативного прогнозирования и управления процессом формирования урожая.
- Основные практические выводы из исследований доводились до сведения плановых и научных органов в форме служебных справок.
Основные результаты научных разработок докладывались и обсуждались на Всесоюзных совещаниях по зернобобовым культурам и люпину (г.Орел, ВНИИЗБК, 1979, 1982 гг.; Новозыбковская опытная станция, 1967 г.; г.Киев, НИИ Земледелия Украины, 1972 г.; г.Винница, 1975 г.), на ежегодных совещаниях селек-центра ВНИИЗБК, на Всесоюзном семинаре по зернобобовым культурам на ЕДНХ СССР (1981 г.), на научных конференциях Московской сельскохозяйственной академии им. К.А.Тимирязева (1963 г., 1965 г., 1970 г., 1975 г., 1980 г.), на конференциях и семинарах специалистов сельского хозяйства во Владимирской (1976 г., 1977 г., 1978 г.) и Тамбовской (1981 г.) областях. Результаты исследований также докладывались в Варшавской сельскохозяйственной академии (1981 г.) и были представлены на I и П международных конференциях по люпину (Перу, 1980 г. и Испания, 1982 г.).
Основные положения диссертации опубликованы в 46 работах общим объемом 20 печатных листов. Получены два авторских свидетельства.
В диссертационной работе обобщаются результаты исследо ваний, проведенных автором за последние 20 лет.
Выражаю сердечную благодарность и признательность своим учителям: академику ВАСХНИЛ, профессору Н.А.Майсуряцу, члену-корреспонденту АН СССР, академику ВАСХНИЛ, профессору П.П.Вавилову. Благодарю младшего научного сотрудника И.И.Волкову, лаборанта К.А.Болотову и всех сотрудников экспериментальной базы учхоза им. М.И.Калинина ТСХА, оказавшим помощь в проведении экспериментов.
Искреннюю признательность выражаю коллективу кафедры растениеводства и агрономического факультета ТСХА, где я работаю как педагог и исследователь более 20 лет.
Химический состав и питательная ценность зерна люпина белого. Кормовое и пищевое использование
Ценность зерна люпина белого определяется высоким содержанием в нем белка - 37-42% и жира - 11-14%. Вариация этих показателей зависит от сорта и условий выращивания (393, 395). Обычно в более засушливых условиях повышается содержание белка и снижается процент масла. Ставится задача получения сортов не только с высоким содержанием белка (40-42%), но и ценного пищевого масла, т.к. содержание масла даже до 16% технологически недостаточно для организации его промышленного производства (373, 389).
Аминокислотный состав белка семян сортов люпина белого следующий, %: лизин - 6,0-6,6; триптофан - 1,3-1,8; метионин -1,0-1,4; гистидин - 2,7-3,3; аргинин - 10,6-12,6; аспарагино-вая кислота - 11,1-12,0; серии - 5,4-6,1; глютаминовая кислота - 15,7-20,5; пролин - 5,1-5,7; глицин - 4,3-4,6; аланин -4,3-5,0; валин - 4,7-5,2; изолейцин - 4,9-5,3; лейцин - 8,5-9,0; тирозин - 5,0-5,6; фенилаланин - 4,8-5,3 (166, 167, 374, 381, 440).
Таким образом, белок люпина весьма богат лизином и триптофаном, но относительно беден метионином, как и другие зерновые бобовые культуры.
Изучению питательной ценности белка люпина белого посвящено много работ (4, 165-167, 378, 401, 439). Показано, что при добавлении к зерну люпина белого, используемого в качестве корма лабораторным животным, метионина (0,5%), биологическая ценность белка люпина приравнивалась к казеину (440). В отличие от сои зерно безалкалоидного люпина может использоваться при скармливании в сыром виде без тепловой обработки (378). В то же время скармливание сои и фасоли без тепловой обработки в опытах с белыми мышами приводило к смертельному исходу на 40-й день (378, 439).
Многочисленные исследования показали высокую эффективность использования зерна люпина белого в корм различным видам животных, установили оптимальный уровень в рационах (341-342, 368, 416, 417).
Весьма эффективно использование зерна люпина в кормлении свиней. Так, энергетическая ценность I кг сухого вещества зерна люпина для свиней составляет 4200 ккал, тогда как для птицы она равняется 2400-2600 ккал. Оптимальный уровень зерна люпина в рационах, при котором переваримость протеина достигает 85%, следующий: 25-30% для бройлеров и свиней, 12% для кур-несушек, 14% для овец, 20-25% для кроликов (393, 401, 368).
Установлено, что рационы с люпином и соей равноценны (368, 438). Хорошие результаты получены при скармливании зерна люпина белого мясным телятам (341, 342). В то же время следует предостеречь от скармливания зерна люпина раноотнятым поросятам (320).
Большое значение имеет технология приготовления корма. Так экструдирование обеспечивает повышение питательной ценности и эффективности скармливания в условиях крупномасштабного производства (320).
В зарубежных исследованиях большое внимание уделяется пищевой технологии люпина. Разрабатывается индустриальная технология обработки зерна с получением люпиновой муки после экстрагирования жира, а также протеинового концентрата (350, 352, 430),, В странах Латинской Америки разрабатывается также промышленная технология экстрагирования алкалоидов в связи с производством горького люпина (320, 378, 389). Разработаны рецепты изготовления продуктов из муки люпина. В сочетании с мукой злаковых культур изготавливаются бисквиты для питания школьников в Чили, Боливии, Перу (396, 430). На П международной конференции сообщались результаты опытов, в которых в пищу 9-месячным детям включались люпиновые продукты с добавкой метионина (320).
Таким образом, в ряде стран, где активизировалась работа с люпином, исследуются не только использование зерна люпина на корм, но и промышленные технологии приготовления высокобелковых концентратов для использования их на корм и в пищу с одновременным извлечением масла и алкалоидов.
На основании изложенного выше можно заключить, что главное направление селекции - создание сортов полуозимого (для стран с мягкой зимой) и ярового типа, скороспелых, продуктивных, устойчивых к болезням и вредителям. Многие страны располагают большим генофондом для достижения этих целей. Обращается внимание на уменьшение ветвления, толщины створок бобов, стабилизацию продуктивности (443, 444, 449).
Богатым генофондом люпина белого располагают Португалия, Испания, Франция (358, 359, 383). Во Франции за короткий срок созданы кормовые сорта Люки и Люблан. В странах Латинской Аме - 26 -рики наиболее распространен созданный в Чили алкалоидный сорт %льтолупа.
В странах Западной Европы в основном возделываются сладкие сорта люпина белого: немецкие - Ньюланд, Бланка, Ультра; польские - Кали, Калина и советский сорт Киевский мутант.
Перечисление созданных и распространенных за рубежом сортов показывает, что их немного. Однако в последние годы селекционная работа весьма активизировалась. Главная задача - получение приспособленных к местным условиям сортов.
Первый отечественный сорт белого кормового люпина Носовский 3 был получен на Черниговской опытной станции И.С.Париш-курой и районирован в Закарпатской области в 1961 г., где превосходил желтый люпин по урожаю зеленой массы и семян. Однако этот сорт не получил широкого распространения в производстве из-за позднеспелости.
Белый кормовой люпин приобрел производственное значение в нашей стране с появлением более скороспелых сортов, которые были получены В.И.Головченко в НИИ Земледелия Украины с применением метода искусственного мутагенеза: Киевский мутант, Солнечный,, Киевский щедрый, Днепр, Славутич, Горизонт, Приморский, Украинский. На Украине они занимают площадь около 20 тыс. га. Наибольшее распространение получил сорт Киевский мутант, который был закуплен и другими странами (Англия, ГДР и др.).
Фотосинтетическая деятельность посевов
Фотосинтетическая деятельность ценозов - динамический процесс, меняющийся во времени и зависящий от особенностей культуры, сорта, условий среды. Многими исследователями показано, что оптимизация этого процесса возможна на основе изучения потенциальных возможностей растений, лимитирующих факторов и регуляторних систем фотосинтетической деятельности на уровне ценоза (179, 180).
Исследования фотосинтетической деятельности посевов кукурузы (273, 279), пшеницы (146) позволили определить оптимальные графики формирования урожая этих культур для конкретных условий. Показано, что улучшение факторов формирования урожая осуществляется через ростовые процессы и прежде всего - через увеличение ассимиляционной поверхности. В результате повышается накопление биомассы (184-186). Однако чрезмерное разрастание листовой поверхности может привести к таким изменениям в структуре посева, когда процессы роста направляются по невыгодным путям, хозяйственный урожай уменьшается (188, 189). Не только недостаток влаги, питательных веществ, особенно азота, но чрезмерный вегетативный рост, ухудшение освещенности внутри посева могут привести к уменьшению урожая и ухудшению его качества. Ценоз как саморегулирующая система меняет свои свойства, обусловливающие интенсивность и направленность ростовых процессов, как в связи с возрастными особенностями растений, структурой посева в каждый данный момент вегетации, так и в зависимости от условий среды.
К началу нашей работы (1961 г.) в литературе не было сведений о фотосинтетической деятельности посевов люпина белого. Поэтому выявление видовых особенностей фотосинтеза посева люпина белого, а также изучение фотосинтетической деятельности различных биотипов было одной из задач нашей работы.
Ранее мы отметили, что в начальный период вегетации от посева до всходов и в конечный - созревание - фотосинтеза не происходит, так как на растениях отсутствуют листья и другие зеленые органы. Таким образом, фотосинтез осуществляется от всходов до конца налива семян (периоды І-ІУ), у скороспелого биотипа из общих 135 дней вегетации на период активной фотосинтетической деятельности посева приходится 105 дней.
Динамические показатели элементов фотосинтетической деятельности в 1962-1967 гг. для сорта Белый 7, относящегося к скороспелому биотипу, показаны в табл. 3,17, отражают период от всходов до конца фазы блестящих бобов.
Из представленных данных следует, что у белого люпина до цветения площадь листьев нарастает медленно. К моменту цветения она составляет всего 15-20 тыс. м2/ га. Средняя площадь листьев за период от всходов до цветения - 5-7 тыс. Nr/ra, и посев синтезирует только 20% биомассы от максимальной за вегетацию.
Сорта, относящиеся к разным биотипам, в период - всходы -начало цветения по величине ассимиляционной поверхности и нарастанию биомассы сравнительно мало отличаются, хотя у скороспелых сортов отмечается тенденция более быстрого роста этих показателей (рис. 3.4).
В период цветения и образования бобов у всех биотипов наиболее высокими темпами нарастает листовая поверхность, достигая максимума к концу периода. У поздних сортов максимальный размер листовой поверхности выше и наступает он позднее,
Фотосинтетический потенциал (ФП) у позднеспелых форм на 20-30% выше, чем у скороспелых. Поздние формы характеризуются значительной фотосинтетической мощностью в осенние месяцы, о чем можно судить по данным 1967 г., благоприятного для роста люпина (табл. 3.18).
Максимум в накоплении органической массы у сортов люпина белого наблюдался в фазу блестящих бобов. В период роста плодов (сизые - блестящие бобы) у люпина наиболее высокие среднесуточные приросты зеленой массы и сухого вещества. В среднем за 4 года урожай зеленой массы средне- и позднеспелых сортов был на 20% выше, чем скороспелых (табл. 3.19).
В пределах одной группы между сортами отмечены различия в темпах и величине нарастания зеленой массы и сухого вещества, однако они были меньшими, чем между разнотипными сортами.
Урожай зеленой массы и сухого вещества находится в прямой зависимости от величины ФП. Однако урожай семян, создаваемый I шт.иг дней/га ФП у разных сортов был неодинаковым (табл. 3.20).
Независимо от условий вегетации у скороспелых сортов на каждый млн.м дней ФП формировалось на 30-40% больше семян, чем у позднеспелых сортов.
Формирование, налив, созревание плодов и семян
Процесс формирования плодов и семян у зерновых бобовых культур от оплодотворения до полного созревания изучен недостаточно.
Исследователи отмечают болыцую продолжительность цветения у бобовых и недружное созревание (6, 22, 54, 74, 82, 200, 307)« При наличии весьма продолжительного периода от начала цветения до созревания нет четкого деления на отдельные фазы. У люпина отмечают фазы сизых, зеленых и блестящих бобов. Г.К.Шутов предложил отмечать фазы развития семян люпина по окраске корешка зародыша семени (310). В работах по зерновым бобовым культурам часто указывается фаза налива бобов (213).
Е.В.Іпорт, изучая особенности формирования плодов у гороха, отмечая,что налив у гороха заканчивается при 35-40% влажности, как и у зерновых культур (307). В то же время в ряде работ показывается, что поступление пластических веществ в семена у гороха и сои заканчивается при значительно большей влажности семян и створок плодов - 50-70% (75,76). Если зер-нообразование у хлебов изучено подробно (131, 132), то аналогичных данных по зерновым бобовым культурам мало, а по люпину белому они отсутствовали.
Для изучения плодообразования у разнотипных форм люпина белого были взяты позднеспелый сорт Белый 6, скороспелый -Киевский мутант и ультраскороспелый Старт. Посев производили в три срока, начиная с самого раннего (одновременно с посевом ранних яровых) и затем последовательно через 2 недели. Влияние способа посева и площади питания растений на образование плодов, семян и урожайность белого люпина изучалось на сорте Киевский мутант. Дефолиацию проводили 2%-ным раствором рода - 116 нистого натрия из расчета 800 л/га в 3 срока: в фазу повеления корешка зародыша, пожелтения кончика корешка и полного пожелтения корешка зародыша. Площадь делянок в опытах 70 ьг, пов торность - 4кратная. Накопление сырой, сухой массы и содержание влаги в плодах и семенах определяли в пробах одновозраст-ных растений от начала цветения через каждые 3-5 дней до полного созревания. Урожай семян определяли методом сплошного уче та, приводили к 14% влажности.
Метеорологические условия в годы опытов были неодинаковыми. Влажная и прохладная погода в 1973 г. и особенно в 1974 г. способствовала большему ветвлению растений и удлинению вегетационного периода; плодов на главном и боковых побегах в эти годы формировалось больше, чем в 1975 г., характеризовавшемся недостатком влаги в первой половине вегетации и повышенной среднесуточной температурой в течение всего вегетационного периода.
Развитие плодов и семян на главном побега. 1973 год был наиболее благоприятным для люпина белого, урожай его семян составил 48-50 ц/га. Рассмотрим особенности развития плодов и семян у белого люпина сорта Киевский мутант в этом году при площади питания одного растения 200 см (табл. 4.II).
В процессе развития плодов и семян у белого люпина можно выделить три периода, которые соответствуют фазам формирования, налива и созревания зерновых по Н.Н.Кулешову (131). Однако плодообразование хлебных злаков и люпина существенно различается. Характерное для последнего наличие толстых мясистых створок плодов определяет темпы накопления пластических веществ и их распределение между створками и семенами.
Период от цветения до полного созревания у люпина белого в 2 раза больше, чем у хлебов, причем половину его - 40- дней - составляет период формирования плодов, который длится у пшеницы обычно 12-15 дней» Одной из особенностей периода формирования плодов у люпина белого является высокий темп нарастания сырой и сухой массы створок, достигших к концу периода максимажьной величины, тогда как в семенах к этому времени накапливается лишь охоло 30% пластических веществ от максимума. Плоды в целом к концу периода формирования достигали наибольших размеров, а их сухая масса - 60-65% максимальной, при - 118 -чем 2/3 пластических веществ сосредоточивалось в очень толстых створках. Исследователи отмечают, что физиологическое состояние семян на отдельных этапах зернообразования тесно связано с оводненностью. У белого люпина в период формирования наблюдалась весьма высокая оводненность плодов в целом -88-89J5, семян - 84-865 и особенно створок - 90-92$. В течение налива, продолжавшегося в 1973 г. 30 дней, резко повышались темпы накопления пластических веществ $ семенах. К концу этого периода накопление сухого вещества в семенах достигало максимального уровня. Если среднесуточный прирост массы 1000 семян в период формирования составил 2,2 г, то в период налива - 7,0. В это время сухая масса створок не увеличивалась, а напротив, уменьшалась, очевидно, в связи с оттоком из них пластических веществ в семена. Сухая масса семян за счет оттока пластических веществ из створок возросла примерно на 1/4 общего накопления за этот период. В отличие от периода формирование, когда идет интенсивное поступление воды в семена и особенно в створки, в период налива количество воды в плодах начинает уменьшаться сначала в створках, а затем в семенах. В связи с прекращением поступления воды и высокими темпами накопления сухого вещества в семенах влажность плодов и семян в целом постепенно снижается. Окончание налива совпадает с прекращением поступления пластических веществ в семена.
Установлено, что у зерновых в это время влажность семян составляет 35-40%. У белого люпина поступление пластических веществ в семена в 1973 г. закончилось при влажности 63%.
Действие минеральных удобрений на на копление азота люпином
Опыты с белым люпином мы проводили на слабовыщелоченном черноземе с рН - 5,8-6,3. Эта почва плодородна, содержание легкогидролизуемого азота 6-7, обменного калия 22-24, PgOg -9-Ю мг на 100 г почвы. Таким образом, в почве много калия, а фосфором она средне обеспечена. В то же время на черноземной почве при достаточном увлажнении создаются очень хорошие уело - 172 -вия для симбиоза с клубеньковыми бактериями. Клубеньки на корнях люпина образовывались каждый год, были крупными, розовыми.
Недостаток фосфора и калия и нарушение оптимального соотношения этих элементов в среде приводит к снижению симбиотичес-кого усвоения азота воздуха. По данным М.М.ГУковоЙ (89) в опытах на желтом люпине усвоение азота значительно уменьшалось, если отношение KgOiPgOg в тканях растений было менее 2,5. Исследователи единодушны в мнении, что при недостатке калия уменьшается азотфиксация (б, 22).
Многие исследователи пришли к выводу, что активные расы бактерий при нормальном взаимодействии с бобовыми растениями полностью обеспечивают его потребность в азоте, вследствие чего вносить минеральный азот под люпин нецелесообразно (43, 275). Однако в опытах с удобрениями под люпин обычно вносили 30-60 кг/га азота, в то время как накопление этого элемента в урожае 200-300 кг/га. Очевидно, применяемые в опытах дозы следует признать низкими. В опытах Посыпанова (212), проведенных с узколистным люпином на дерново-подзолистой среднесуглинистой почве в условиях Московской области высокие дозы азота 150-200 обеспечили повышение урожайности и усвоение азота растениями,,
Данные авторов о действии фосфорно-калийных удобрений на усвоение азота растениями люпина несколько противоречивы. Однако при сопоставлении условий опытов можно сделать заключение, что внесение фосфора и особенно калия весьма полезно для азотфиксации при низкой или средней обеспеченности почвы этими элементами. В том случае, когда калияУ 10 мг, а фосфора больше 7-8 мг на 100 г почвы, дополнительное внесение фосфора и калия обычно не увеличивает усвоение азота. Внесение же минерального азота в высоких и низких дозах в опытах различных ис - 173 -следователей приводило к неодинаковым результатам.
С белым люпином исследования по внесению высоких доз азота не проводились, к тому же в литературе не было данных о влиянии внесения азотных, фосфорных и калийных удобрений на черноземных почвах на уровень азотонакопления белым люпином.
Для выяснения действия внесения А/ , Р и К на накопление А/ в растениях был поставлен вегетационный опыт в почвенной культуре. В сосудах поддерживался оптимальный режим влажности.
Содержание и накопление азота в растениях без внесения минерального азота во второй половине вегетации было не меньшим, чем в вариантах с внесением минерального азота (табл. 5.16, 5.17).
До образования плодов содержание азота в листьях, стеблях и целых растениях было более высоким в варианте Л/РК. В дальнейшем содержание азота повысилось на 20-30% у растений, выращенных без внесения минерального азота. Темпы накопления азота в варианте Л/РК были более высокими по сравнению с другими вариантами до фазы сизых бобов, затем они снизились, и мак симальное за вегетацию накопление азота в этом случае оказалось таким же, как в контроле.
Внесение одного фосфора не сказалось положительно на содержании и накоплении азота. Совместное же внесение фосфора и калия не повышает содержание азота, в то же время, по-видимому, увеличивает продолжительность азотфиксации. К моменту созревания накопление азота оказалось наиболее высоким в этом варианте. Положительное влияние фосфора и калия на симбиоти-ческий аппарат подтверждается данными этого опыта о количестве и массе клубеньков на корнях люпина (табл. 5.18).
Фосфорно-калийные удобрения улучшают развитие клубеньков, их масса в варианте РК была на 10-40% больше, чем в контроле. Внесение минерального азота сильно угнетает клубеньки, растение переходит на питание минеральным азотом. Во второй половине вегетации несколько улучшается развитие клубеньков в вариантах с минеральным азотом, однако угнетающее действие азота на развитие клубеньков продолжается до конца вегетации.
