Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературных источников по теме исследований 8
1.1. Значение сорта в стабилизации урожая зерна озимой пшеницы 8
1.2. Биологические особенности формирования продуктивности озимой мягкой пшеницы в онтогенезе 16
2. Условия и методы проведения исследований 39
2.1. Почвенно-клнматические условия места проведения исследований 39
2.2. Материал и методика исследований 47
3. Формирование и редукция в онтогенезе элементов продуктивности главного колоса сортов озимой мягкой пшеницы степного и лесостепного экотипов 53
3.1. Заложение и развитие элементов продуктивности главного колоса на VI этапе органогенеза 55
3.1.1. Заложение и развитие колосков главного колоса 55
3.1.2. Заложение и развитие цветков главного колоса 69
3.2. Состояние колоса главного побега на VIII этапе органогенеза 82
3.2.1. Формирование продуктивности колосков колоса главного побега 82
3.2.2. Формирование продуктивности цветков колоса главного побега 95
3.3. Продуктивность колоса главного побега на XII этапе орга
ногенеза 110
3.3.1. Продуктивность колосков главного колоса 111
3.3.2. Озерненность главного колоса 124
4. Реализация потенциальной продуктивности главного колоса у сортов озимой мягкой пшеницы степного и лесостепного экотипов 143
4.1. Реализация потенциальной продуктивности колосков главного колоса 144
4.2. Реализация потенциальной продуктивности цветков главного колоса 155
4.3. Формирование архитектоники главного колоса у сортов озимой мягкой пшеницы степного и лесостепного экотипов 179
5. Урожайность сортов озимой мягкой пшени цы степного и лесостепного экотипа и ее связь с элементами продуктивности главного колоса 206
6. Экономическая эффективность возделывания сортов озимой мягкой пшеницы степного и лесостепного экотипов 214
Выводы 217
Предложения для сельскохозяйственного производства и селекционной практики 220
Список использованной литературы 221
Приложение 251
- Значение сорта в стабилизации урожая зерна озимой пшеницы
- Почвенно-клнматические условия места проведения исследований
- Заложение и развитие элементов продуктивности главного колоса на VI этапе органогенеза
- Реализация потенциальной продуктивности колосков главного колоса
Введение к работе
Стабилизация производства зерна озимой мягкой пшеницы в районах, почвенно-климатические условия которых благоприятны для получения высоких урожаев этой культуры, является важной задачей растениеводства. В современных условиях урожайность зернового производства должна достигаться не столько техногенными факторами, сколько за счет полного использования генетического потенциала сорта в эконише. В Ставропольском крае, как и в Северо-Кавказском регионе в целом, озимая мягкая пшеница занимает ведущее место среди других зерновых культур. Селекцией создано большое число ценных сортов озимой мягкой пшеницы, различающихся между собой по комплексу биологических и хозяйственно-полезных признаков. При таком разнообразии высокопродуктивных сортов возрастает значение выбора сорта озимой мягкой пшеницы, наиболее приспособленного к агроклиматическим условиям экониши. При правильном выборе сорта осуществляется возможность использования биотических факторов. Повышение сборов зерна обеспечивается наиболее полным использованием потенциала его продуктивности, обусловленным совпадением ритмов роста и развития растений сорта и изменения абиотических факторов среды, то есть большей эффективностью биоэнергетических процессов метаболизма. Однако, успешное решение этой задачи возможно только на базе комплексной сравнительной агробиологической оценки сортов, которая позволит осуществить рациональное микрорайонирование рекомендованного к использованию в регионе сортимента озимой мягкой пшеницы, разработку элементов сортовой агротехники, обосновать подбор родительских компонентов в трансгрессивной селекции.
Актуальность темы. Сорта озимой мягкой пшеницы различных характеризуются специфическим, закрепленным в филогенезе на генотипическом уровне, определяющим формирование его урожайности. В новой происходит нарушение совпадения сорта и ритма изменений абиотических факторов, что сказывается на реализации генетического потенциала продуктивности. Морфофизиологический метод позволяет на ранних этапах органогенеза колоса оценить потенциал его продуктивности в условиях новой экониши и проследить динамику его реализации в онтогенезе. В Ставропольском крае рекомендовано к возделыванию более 30 сортов озимой мягкой пшеницы. Около 95% из них - это сорта селекции Краснодарского НИИСХ (южного лесостепного экотипа) и ВНИИСЗК - г. Зерноград (южного степного экотипа). В связи с решением проблемы стабилизации урожайности зерна озимой мягкой пшеницы актуально выявление особенностей формирования и реализации потенциальной зерновой продуктивности главного колоса у сортов степного и лесостепного экотипов на выщелоченных черноземах Ставропольского края.
Цель и задачи исследований. Целью исследований явилось изучение особенностей формирования и реализации потенциальной продуктивности главного колоса у сортов озимой мягкой пшеницы степного и лесостепного экотипов на выщелоченных черноземах Ставропольского края.
В задачу исследований входило:
- провести сравнительное изучение изменения количества элементов потенциальной продуктивности: колосков и цветков главного колоса на одноименных и разных этапах органогенеза в одинаковых и разных условиях роста и развития растений (годы);
- установить взаимоотношение между показателями потенциальной продуктивности главного колоса (колоски, цветки) на одноименных этапах органогенеза и в динамике на VI, VIII и XII этапах;
- выявить особенности реализации потенциальной продуктивности колосков и цветков главного колоса в онтогенезе;
- оценить сорта озимой мягкой пшеницы по урожайности зерна;
- определить взаимоотношение между показателями потенциальной и реальной продуктивности главного колоса и урожайностью.
Исследования выполнены в соответствии с тематическим планом научно-исследовательских работ СтГАУ. Научная новизна и практическая значимость. Впервые на выщелоченных черноземах Ставропольского края проведено сравнительное изучение формирования и реализации потенциальной продуктивности главного колоса у сортов озимой мягкой пшеницы южного степного и южного лесостепного экотипов в онтогенезе с VI по XII этапы органогенеза. Установлен адаптивный характер морфофизиологических процессов развития в онтогенезе архитектоники главного колоса. Выявлены взаимоотношения между показателями потенциальной продуктивности главного колоса и с урожайностью у сортов степного и лесостепного экотипов. Показана адаптивная ценность сортов степного и лесостепного экотипов. Сравнительная морфофизиологическая оценка сортов озимой мягкой пшеницы может быть использована при обосновании микрорайонирования, разработке элементов сортовой агротехники и подборе родительских компонентов в селекции.
Апробация работы. Основные результаты исследований доложены на: I Международной научной конференции «Деградация почвенного покрова и проблемы агроландшафтного земледелия» (Ставрополь, 2001), Международной научно-практической конференции «Экологические аспекты интенсификации сельскохозяйственного производства» (г. Пенза, 2002 г.), Всероссийской научной конференции «Перспектива 2002» (г. Нальчик, 2002 г.), Всероссийской конференции Совета молодых ученых и специалистов аграрных образовательных учреждений «Молодые ученые - агропромышленному комплексу России» (Москва, 2004 г.), Международной научной конференции «Актуальные вопросы экологии и природопользования» (Ставрополь, 2005г.), Международной научно-практической конференции «Проблемы производства продукции растениеводства на мелиорированных землях» (Ставрополь, 2005 г.), ежегодных научно-практических конференциях Ставропольского Государственного Аграрного Университета «Актуальные проблемы растениеводства Юга России» (Ставрополь, 2001-2005 гг.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 научных статей. Положения, выносимые на защиту:
1. Заложение и развитие элементов продуктивности главного колоса на VI этапе органогенеза у сортов озимой мягкой пшеницы степного и лесостепного экотипов. Состояние колоса главного побега на VIII этапе органогенеза у сортов озимой мягкой пшеницы степного и лесостепного экотипов.
2. Продуктивность колоса главного побега на XII этапе органогенеза и взаимоотношение между показателями продуктивности (колоски, цветки) главного колоса в динамике в онтогенезе между VI и XII этапами органогенеза и на XII этапе.
3. Реализация потенциальной продуктивности главного колоса сортов озимой мягкой пшеницы степного и лесостепного экотипов в онтогенезе между VI и XII этапами органогенеза.
4. Урожайность, ее связь с элементами потенциальной продуктивности и озерненности главного колоса. Адаптивная ценность сортов озимой мягкой пшеницы степного и лесостепного экотипов на выщелоченных черноземах Ставропольского края.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 251 страницах машинописного текста. Состоит из введения, пяти глав, выводов и предложений производству. Содержит 34 таблицы, 30 рисунков, 33 приложения, список литературы из 300 наименований, в том числе 58 иностранных авторов.
Автор искренне благодарен научному руководителю, доктору с.-х. наук, профессору Александру Ивановичу Войсковому; кандидату биол. наук, профессору Алле Александровне Кривенко; профессору Федору Ивановичу Бобрышеву; профессору Галине Петровне Полоус а также всем сотрудникам кафедры селекции, семеноводства за внимательное отношение, постоянную поддержку и большую помощь в выполнении настоящей работы.
Значение сорта в стабилизации урожая зерна озимой пшеницы
Пшеница играет ведущую роль в мировом земледелии. В России озимая пшеница является основной продовольственной культурой. Зерно озимой мягкой пшеницы богато белками, полисахаридами, витаминами, микроорганизмами, поэтому оно широко используется в хлебопечении, для производства крупы, макарон, вермишели, кондитерских изделий и других продуктов переработки (Мартьянива А.И., Кравцова Б.Е., Васюсина, Т.Б. и др., 1986; Дорофеев В.Ф., Удагин Р.А., Семенова Л.В. и др., 1987; Белозерцев А.Г., 1998).
Посевы озимой пшеницы в Российской Федерации занимают около 10 млн. га. В последнее время посевы озимой мягкой пшеницы расширяются за счет сокращения площадей под кормовыми культурами. Основными производителями зерна являются Северо-Кавказский и Центрально-Черноземный регионы, а также Поволжье и южные области Сибири. Наиболее благоприятные условия для возделывания озимой мягкой пшеницы складываются в Европейской части России, где сосредоточено около 90% ее посевов. На Северном Кавказе на ее долю приходится до 40% пашни. В Ставропольском крае площадь посевов озимой мягкой пшеницы составляет 1,2-1,4 млн.га. Рост производства зерна озимой мягкой пшеницы, которая по урожайности на 5-10 ц/га превосходит другие зерновые культуры, является одним из основных путей увеличения валового сбора зерна и стабилизации зернового хозяйства Ставропольского края (Зыкин В.А., Шаманин В.П., Белая И.А., 2000; Бобрышев Ф.И., Войсковой А.И., Дубина В.В. и др., 2003). Валовое производство зерна можно увеличить за счет внедрения новых высокоурожайных сортов при сохранении достигнутого уровня агротехники, более эффективного использования удобрений и средств химизации в соответствии с требованиями конкретного сорта. В целом, по Ставропольскому краю валовое производство зерна достигает 3,5-4,5 млн.т., тогда как почвен 9 но-климатические условия Ставропольского края позволяют устойчиво получать 5,5...6 млн.т. зерна на основе рационального подбора сортов для разных агроэкологических зон (Войсковой А.И., Бобрышев Ф.И., Дубина В.В., 2003, 2004).
В условиях ресурсосберегающего земледелия возрастает роль сорта -основы производства любой растениеводческой продукции. Установлено, что доля участия сорта в урожайности за последние 20-30 лет на сортоучастках составила 31-58% (Бобрышев Ф.И., Попов В.Ф., Дубина В.В., 1997; Бобрышев Ф.И., Войсковой А.И., Дубина В.В. и др., 2001; Войсковой А.И., 2003). За счет возделывания наиболее приспособленных к природно-экономическим условиям конкретной экониши сортов озимой пшеницы можно без дополнительных затрат повысить урожайность этой культуры.
Войсковой А.И., Бобрышев Ф.И., Дубина В.В. (2004) считают, что потенциальные возможности сортов в производстве не используются полностью, вследствие нарушения сортовой агротехники при их возделывании или несоответствия экологическим условиям. Увеличить реализацию потенциальной продуктивности пшеницы, по их мнению, можно путем оптимизации сортоиспытания и сортообновления.
С другой стороны, для интенсификации сельскохозяйственного производства необходимо создание сортов с высоким генетическим потенциалом продуктивности. Решение этой задачи позволит с максимальной отдачей окупить большие затраты как на создание, так и на возделывание таких сортов за счет увеличения средней урожайности культуры (Василенко И.И., 1978, 1986; Шевелуха B.C., 1989; Образцов А.С., 2001). По мнению академика B.C. Шевелухи (1989) интенсификация процессов в современном растениеводстве принадлежит селекции. Вклад селекции в повышение урожайности важнейших сельскохозяйственных культур за последние 30 лет оценивается в 30-70%. Важным достижением селекции явилось увеличение адаптивного потенциала озимой пшеницы путем создания сортов, устойчивых к неблагоприятным абиотическим и биотическим факторам (Бороевич СМ., 1984; Мережко А.Ф., 1996; Васин В.Г., Васин А.В., Ласкин О.Д., 2001; Гусманов У.Г., 2004; Lussard G.C., 1984).
В соответствии с современными представлениями, сорт должен быть приспособлен к условиям природно-экономической зоны: почвенному покрову, метеорологическим факторам, особенностям агротехники, противостоять распространенным болезням и вредителям, проявлять устойчивость в критические периоды: засуха, жара, низкие отрицательные температуры и другие (Лукьяненко П.П., 1936; 1957; 1990; Бобрышев Ф.И., Войсковой А.И., 2003; Кошкин В.А., 2003; Бедо 3., 2003; Sears R.G., 1996).
Основное стратегическое направление развития потенциала растениеводческой отрасли АПК - это агроэкологически обоснованное земледелие (Жученко А.А., 1994, 2003; Алабушев А.В., 2003). В соответствии с этой концепцией, увеличить производство зерна можно путем полной оптимизации и рационального использования научно обоснованных, экономически безопасных, адаптированных к почвенно-климатическим условиям региона систем земледелия. В этих условиях возрастает роль сорта в повышении урожаев зерна и снижении его себестоимости. Урожайность зерна формируется в результате взаимодействия генотипа и условий среды. Поэтому эффективно возделывание только таких сортов, которые в наибольшей степени адаптированы к местным условиям (Бурдун A.M., 1992; Жученко А.А., 1999, 2001, 2004; Мурашев В.В., 2002; Войсковой А.И. и др., 2004; СтаценкоА.П., 2004).
Почвенно-клнматические условия места проведения исследований
Землепользование опытной станции Ставропольского государственного аграрного университета расположено в 12 км от г. Ставрополя на Ставропольской возвышенности в Центральной зоне Ставропольского края. Максимальная отметка Ставропольской возвышенности достигает 600 м над уровнем моря. Рельеф имеет волнистый характер, а в юго-восточной части представлен широкими балками, местами со значительными оползневыми наслоениями.
Опытная станция СтГАУ расположена на Ставропольской возвышенности, согласно схеме агроклиматического районирования Ставропольского края в умеренно-влажной зоне. Почва опытного участка - чернозем выщелоченный, мощный, малогумусный тяжелосуглинистый, характеризующийся средним содержанием - гумуса (5,2-5,9%), нитрификационной способностью (16-30 мг/кг), подвижного фосфора (18-28 мг/кг по Мачигину), и повышенным - обменного калия (240-290 мг/кг). Реакция почвенного раствора в верхних горизонтах почвы нейтральная, рН находится в пределах 6,4-6,7. Содержание общего азота- 0,25%, общего фосфора- 0,13-0,15%, общего калия - 2,3%.
Содержание подвижных форм марганца - среднее (18 мг/кг), цинка -низкое (0,7 мг/кг), бора - высокое (2,86 мг/кг). В почве стационара среднее содержание тяжелых металлов в 0-20 см слое не превышает ПДК и равно: меди - 12,38 мг/кг, цинка - 42,5 мг/кг, марганца - 350 мг/кг, кобальта -7 мг/кг, стронция - 8,5 мг/кг, свинца - 13,25 мг/кг, никеля — 24,35 мг/кг, кадмия - 0,37 мг/кг, хрома - 34 мг/кг почвы.
Чернозем выщелоченный отличается высокой емкостью поглощения, обусловленной большим содержанием высокодисперсных илистых частиц. Емкость поглощения пахотного слоя - 40 мг-экв/100 г почвы. В составе поглощенных оснований на долю кальция приходится 29,6 мг-экв/100г почвы. Отличаются плотным сложением 1,15-1,31 г/см3. Почвообразующие породы представлены бурыми тяжелыми карбонатными элюво-делювиальными суглинками и глинами. Подстилающими породами являются сарматские отложения. По механическому составу выщелоченный чернозем тяжелосуглинистый пылевато-иловатый.
Как следствие, чернозем выщелоченный тяжелосуглинистый Ставропольской возвышенности имеет хорошую зернистую комковатую структуру, высокую гумусированность, оптимальную реакцию почвенного раствора, достаточное содержание основных элементов питания для питания всех сельскохозяйственных культур.
Климат в зоне расположения выщелоченных черноземов отличается умеренной континентальностыо и большей увлажненностью: ГТК= 1,1-1,3, сумма активных температур 2800-3200С. Сумма осадков за год 536 мм и более. За вегетационный период выпадает около 350-400 мм осадков (Агроклиматический справочник..., 1958; Агроклиматические ресурсы..., 1971; Атлас земель..., 2000).
Согласно схеме агроклиматического зонирования Ставропольского края землепользование сельскохозяйственной опытной станции СтГАУ по условиям влагообеспеченности отнесено к пятому агроклиматическому району, характеризующемуся умеренным увлажнением. На период активной вегетации растений приходится 70-75% от суммы осадков. Характерной особенностью зоны, по многолетним наблюдениям, является, продолжительное жаркое лето и теплая осень, довольно мягкая зима и короткая весна с неустойчивым температурным режимом, резко переходящая в лето.
Снег выпадает в начале ноября. Наиболее холодный месяц зимы - январь, среднесуточная температура которого колеблется от -3,5 до -4,5. Зима сопровождается частыми оттепелями, поэтому высота снежного покрова не превышает 10-12 см. Максимальная высота снежного покрова 15-20 см, а глубина промерзания почвы - 25 см. Абсолютный минимум температуры воздуха может достигать - 32С.
Сход снежного покрова отмечается в начале марта, возобновление вегетационного периода в конце марта - начале апреля. Почва до температуры
8-12С прогревается к концу апреля - началу мая. Лето жаркое - среднемесячная температура июня колеблется в пределах 24-26 С.
Максимальная температура воздуха летом достигает отметки 40С. Летом осадки носят преимущественно ливневый характер. Осень сравнительно теплая, в середине октября температура воздуха переходит через +10С в сторону понижения - заканчивается активная вегетация сельскохозяйственных культур.
В течение вегетации запасы влаги в почве под сельскохозяйственными культурами постепенно убывают, снижаясь под озимыми культурами в конце июня - начале июля (конец вегетации) в метровом слое почвы до 60-80 мм. Под пропашными культурами минимальные запасы влаги наблюдаются во второй-третьей декадах августа и составляют 60-70 мм. К осени запасы почвенной влаги постепенно возрастают и к моменту перехода температуры воздуха через 5 составляют 30-80 мм под зябью и озимыми, 70-100 мм под озимыми после пара.
Заложение и развитие элементов продуктивности главного колоса на VI этапе органогенеза
От числа образовавшихся колосков в колосе зависит число развившихся цветков, а следовательно, продуктивность колоса. Заложение колосковых бугорков начинается на IV этапе органогенеза конуса нарастания. Одновременно происходит отделение друг от друга узлов под конусом нарастания, что характеризует начало выхода в трубку. Этот этап органогенеза определяет переход растения пшеницы от вегетативного роста к генеративному развитию (Купер-манФ.М., 1963).
Заложение колосков начинается в нижней части средней трети колоса и распространяется вниз к основанию и вверх. У пшеницы этот процесс прекращается после заложения верхушечного колоска, морфологически отличающегося от остальных (Williams R.F., 1966). Апикальная меристема соцветия независима от меристемы боковых колосков, если не считать конкуренции за питательные вещества (Nicholls Р.В., 1974).
Период, определяющий число колосков в колосе, считается критической фазой роста и развития растений. Число заложившихся колосков определяется к VI этапу органогенеза, когда завершается заложение цветочных бугорков (Куперман Ф.М., 1956). Сорта пшеницы с наиболее продолжительным периодом от образования цветочных бугорков до заложения верхушечного колоска имеют максимальное число колосков главного колоса. Продолжительность периода от заложения верхушечного колоска до колошения не оказывает влияние на число заложившихся колосков (Rawson Н.М., 1971).
Число заложившихся и развившихся в колосе пшеницы колосков определяется генотипом сорта, но оно может в значительных пределах варьировать под воздействием абиотических факторов среды (Саар Л., 1973; Куперман Ф.М., Ремесло В.Н., Кришевич Н.А., 1975). Установлена зависимость между числом колосков в колосе и температурой, а также продолжительности светового дня в фазу выхода в трубку. Большинство сортов пшеницы развивало максимальное число колосков при высокой температуре и коротком световом дне (Friend D. J. С, 1966; Halse N. J., Weir R.R., 1975). По данным, полученным Ф.Г.Кириченко, Д.Ф.Проценко, Н.Н.Мусиенко, П.С.Славным (1975), высокие температуры воздуха во время формирования генеративных органов растений озимой мягкой пшеницы в степных условиях юга Украины уменьшали число колосков в колосе и, тем самым, отрицательно влияли на урожай зерна. Аналогичные результаты были получены и при изучении яровой пшеницы. У растений яровой пшеницы сортов Саратовская 29 и Минская, которые во время дифференциации конуса нарастания главного побега и развития колоса (III-V этапы органогенеза) в течение 9 дней подвергались действию высоких температур, отмерли уже заложенные зачатки колосков (Альтергот В.Ф., Мордкович С.С., Коваль С.Ф., 1974). В условиях длинного дня развитие колосков ускоряется, при этом снижается их число в колосе (Williams R.F., Williams C.N., 1968; Rawson Н.М., 1971; Wall P.C., Cartwright P.M., 1974). R.H.M.Langer M.A.Hanif (1973) установили, что непрерывное освещение также ускоряло развитие колосков и снижало их число в колосе мягкой пшеницы. Кроме продолжительности светового дня, на число колосков в колосе влияет интенсивность света (Puckridge D.W., 1968). Установлено уменьшение числа колосков в колосе пшеницы при загущенном посеве, в котором в результате взаимного затенения растений создается низкая освещенность. Наибольшее число колосков было получено у растений мягкой пшеницы, которые выращивали при высокой интенсивности освещения (около 27000 лк) и низкой температуре (15С).
На число колосков в колосе влияют и другие факторы. К их уменьшению приводит дефицит почвенной влаги (Саар Л., 1973; Rajkine С.Е., 1960; Dimitijevevic D., Saric M, 1965). Развитие конуса нарастания ограничивается малой площадью листьев (Davidson J.L., 1965). Выращивание растений пшеницы на искусственных питательных смесях позволило установить влияние элементов питания на изменение числа колосков. При более высоком уровне азотного питания увеличивается продолжительность развития зачатков, что способствует образованию в колосе большого числа колосков. Повышенные дозы фосфора так же положительно влияли на заложение колосков колоса пшеничного растения (Single W.V., 1964; Langer R.H.M., Hanif М.А., 1973; Langer R.H.M., Liew F.K.Y., 1973; Iwanejko M., Mazurek J., 1974).
В основе действия абиотических факторов среды на заложение колосков колоса мягкой пшеницы, просматривается изначальное их влияние на процессы фотосинтеза и белкового обмена в органах растений З.А. Морозова (1986). Обоснованное воздействие на эти важнейшие процессы является мощным фактором, позволяющим регулировать развитие конуса нарастания, его дифференциацию, а, следовательно, и продуктивность пшеничного рас 58 тения. Однако, воздействие абиотических факторов на заложение колосков колоса ограничено нормой реакции сорта озимой пшеницы, что подтверждается многочисленными данными о сортовых различиях рассматриваемого признака (Куперман Ф.М., Мурашев В.В., 1976; Ремесло В.Н. и др., 1976; Рубец B.C., 1997; Мурашев В.В., 2002).
Реализация потенциальной продуктивности колосков главного колоса
Современные сорта озимой мягкой пшеницы обладают высокой потенциальной продуктивностью, но в производственных условиях реализуется только 40-50% ее величины (Малюга Н.Г., 1992; Павлюк Н.Т., Бунеева М.Х., 1997; Бобрышев Ф.И., Войсковой А.И., Дубина В.В., 2003; Войсковой А.И., Бобрышев Ф.И., Дубина В.В., 2004). Это происходит из-за неполной реализации в онтогенезе структурного потенциала пшеничного растения. Осуществление морфогенеза тесно связано с ростом растений, с накоплением пластических веществ. Интенсивность этих процессов зависит от соответствия биоритма роста и развития растений и характера изменения абиотических факторов среды (Шевелуха B.C., 1980; Морозова З.А., 1986; 2002; Сапега В.А., 1999; Образцов А.С., 2001; Осипова Л.В., 2002; Williams R.F., 1975; Williams R.F.,LangerR.H.M., 1975).
Урожайность сортов озимой мягкой пшеницы в значительной степени определяется продуктивностью главного колоса, которая является одним из основных элементов урожая (Минеев В.Г., 1970; Лукьяненко П.П., 1971; Натрова 3., СмочекЯ., 1983; Калиненко И.Г., 1999).
Продуктивность главного колоса является сложным генетически детерминированным признаком, формирование которого осуществляется в соответствии с условиями среды в период вегетации пшеничного растения. К XII этапу органогенеза в колосе остается меньше элементов его продуктивности (колосков, цветков), чем закладывается на IV-VI этапах. Это объясняется тем, что нарушение синхронности развития и прохождения этапов органогенеза приводит к дегенерации органов, отстающих в своем развитии на два этапа (Куперман Ф.М., 1956). Сброс отставших в своем развитии колосков и цветков главного колоса является причиной их редукции и лимитирует реализацию потенциальной продуктивности колоса. Морфогенетические особенности формирования потенциальной продуктивности главного колоса и ее реализации в онтогенезе характеризуют адаптивные реакции генотипа сорта озимой пшеницы в условиях конкретной экониши (Мурашев В.В., Ку-перман Ф.М., 1976; Жученко А.А., 1980; 1999; Куперман Ф.М., 1981; Зорунь-ко В.И., 1988; Войсковой А.И., Кривенко А.А., Есаулко Н.А., 2002, а; Алтухов А.А., 2004).
Полная реализация потенциальной продуктивности возможна только при совпадении параметров сорта и экониши. Степень их совпадения в онтогенезе определяет уровень реализации потенциальной продуктивности сорта озимой мягкой пшеницы. Потенциальная продуктивность главного колоса и ее реализация в онтогенезе характеризуют чувствительность генеративных органов к стрессовым факторам среды во время их формирования (IV-IX этапы органогенеза), а, следовательно, адаптивность сорта озимой мягкой пшеницы в конкретных условиях возделывания. Особенности морфогенеза главного колоса следует учитывать в селекции озимой мягкой пшеницы при выявлении адаптивных генотипов, оценке сортов в госсортоиспытании, подборе сортимента в хозяйствах (микрорайонирование), в агротехнике. Агротехническими приемами на IV-VI этапах органогенеза можно добиться увеличения числа заложенных колосков и цветков, а на VII-VIII этапах уменьшения редукции этих элементов продуктивности главного колоса. Повышение уровня реализации потенциальной продуктивности колосков и цветков главного колоса является значительным резервом повышения урожайности озимой мягкой пшеницы.
Реализация потенциальной продуктивности колосков главного колоса у сортов озимой мягкой пшеницы степного и лесостепного экотипов обусловлена их редукцией в онтогенезе. Редукция колосков главного колоса к VIII этапу органогенеза определялась нарушением синхронности их развития в процессе дифференциации после VI этапа органогенеза. В большинстве слу чаев отмечался «сброс» нижних колосков соцветия, развитие которых шло с отставанием. Редукция колосков продолжалась и после VIII этапа органогенеза, но в промежутке между VIII и XII этапами органогенеза она определялась нарушением фертильности цветков колоса из-за стерильности пыльцы, яйцеклетки, нарушения оплодотворения, неразвитие зерновки. В среднем за три года число фертильных, то есть содержащих хотя бы одну зерновку, колосков главного колоса на XII этапе органогенеза у всех сортов озимой мягкой пшеницы составило 95,0% от числа заложенных на VI этапе (приложение 30). Различия между степным (94,3%) и лесостепным (95,6%) практически отсутствовали. Невелики были различия у обоих экотипов и между величинами реализации потенциальной продуктивности колосков главного колоса в годы с разными условиями вегетации озимой мягкой пшеницы. Вместе с тем, проявилась тенденция ее увеличения в условиях засушливого 2003 г., по сравнению с 2001 г. и 2002 г.
Сорта озимой мягкой пшеницы различались по характеру реализации в онтогенезе потенциальной продуктивности заложившихся к VI этапу органогенеза колосков главного колоса. В среднем за три года исследований редукция колосков главного колоса за счет нарушения синхронизации их дифференциации между VI и VIII этапами органогенеза превалировала у степных сортов Дон 93, Дар Зернограда, Донская юбилейная и лесостепных сортов Сфера, Руфа, а за счет проявления стерильности цветков колоса после VIII этапа органогенеза - у степных сортов Степная 7, Дон 95 и лесостепного сорта Безостая 1 (рисунок 16). У сортов лесостепного экотипа Скифянка и Эхо наблюдалась равномерная редукция колосков главного колоса, как до, так и после колошения.
