Содержание к диссертации
Введение
Глава II. Обзор литературы
Микробиологическая активность почв Монголии и её роль как фактора почвообразования 10
II. І.Физико - географические условия и почвенный покров Монголии
П. 2. Роль микроорганизмов в развитии почвообразовательных процессов 25
П. 3 Разнообразие актиномицетов и их экологические функции 51
П. 4. Методологические аспекты исследования почвенных актиномицетов 77
Глава III. Объекты исследования 87
Глава IV. Методы исследования 100
Глава V. Экспериментальная часть 118
V. 1. Вещественный состав исследуемых почв Монголии, их вертикальная зональность и фациальные особенности
V.l.l. Физико химические свойства исследуемых почв 118
V. 1. 2. Цветовая гамма почв Монголии как показатель их генезиса, плодородия и экологического состояния . 126
V. 1. 3. Вертикальная зональность почв Монголии и проявление явлении инверсии, интерференции и миграции 141
V. 2. Микробоценозы почв Монголии и их фациальные особенности 150
V. 2. 1 .Микробоценозы основных типов почв Монголии 150
V. 2. 2. Фациальные особенности распространения актиномицетов в почвах Монголии 157
V. 3. Актиномицетные комплексы в основных экосистемах Монголии 161
V. 3. 1 .Вертикальная стратификация актиномицетных комплексов в горно лесных экосистемах 161
V. 3. 2. Актиномицетные комплексы в степных экосистемах 171
V. 3. 3. Актиномицетные комплексы в пустынных экосистемах 179
V. 3. 4 Актиномицетные комплексы в пойменных экосистемах 190
V. 3. 5. Частота встречаемости и доминирование актиномицетов в почвах
Монголии 208
V. 4. Экологические особенности редких родов актиномицетов в почвах монголии
V. 4.. 1. Экологическая характеристика рода Streptomyces 209
V. 4.. 2. Экологическая характеристика рода Micromonospora 211
V. 4.. 3. Экологическая характеристика рода Streptosporangium 213
V. 4.4. Экологическая характеристика рода Actinomadura 215
V. 4. 5. Экологическая характеристика других редких родов 217
V. 4. 6. Ацидофильные и алкалофильные актиномицеты 219
V. 4. 7. Галоалколофильные актиномицеты 244
V. 4 8. Термотолерантные актиномицеты 248
V. 4. 9. Актиномицеты в ризосфере растений 251
V. 4.10. Актиномицеты в лечебных растениях 257
V. 4.11. Актиномицеты в лечебных грязях 261
V. 4. 12. Динамика популяции актиномицетов разных родов в ходе сукцессии, инициированной увлажнением 263
V.4.13. Влияние влажности рост и развитие почвенных актиномицетов 270
V.5. Функции актиномицетов в почвах 289
V. 5.1. Антибиотическая свойства актиномицетов 296
V. 5.2. Антипатогенная функция актиномицетов её влияние на развитие процессов почвообразования 304
V. 5. 3 Актиномицеты - стимуляторы и ингибиторы и их действие на растения 307
V. 5.4 Антагонизм актиномицетов как фактор оздоровления почв 310
V.5.5. Актиномицеты в экосистемах, связанных с первичным почвообразованием 313
V.6. Микробиологическая активность почв как фактор почвообразования 320
V.6.1 Установление закономерности связи распространения микроорганизмов в почвах с факторами внешней среды и свойствами почв 320
V.6.2. Энергетическая оценка микробиологической активности почв 354
V.7. Почвенные актиномицеты как индикатор изменения состояния экологических систем 364
V.7. 1 Пожар как фактор часто действующий на существование лесных экосистем 364
V.7. 2. Актиномицеты в дерново - таёжной почве под сосновым лесом и на вырубке 369
V.7.3. Актиномицеты при пастбищной деградации 373
V.7. 4 Актиномицеты в городских почвах 373
Выводы 376
Список работ, опубликованных по теме
Диссертации 380
Список используемой в диссертации
Литературы
- Роль микроорганизмов в развитии почвообразовательных процессов
- Цветовая гамма почв Монголии как показатель их генезиса, плодородия и экологического состояния
- Экологическая характеристика рода Streptosporangium
- Антипатогенная функция актиномицетов её влияние на развитие процессов почвообразования
Введение к работе
Актуальность проблемы. Монголия является развивающейся страной, для которой сельскохозяйственное производство имеет очень большое значение. Однако, территория страны расположена в основном в зоне сухих степей, полупустынь, что значительно ограничивает биопродуктивность угодий и определяет преимущественное развитие пастбищного овцеводства.
Для дальнейшего развития и интенсификации сельскохозяйственного производства необходимо углубленное изучение свойств почв и их микробиологической активности. Одной из наименее исследованных проблем является оценка микробиологической активности почв, как фактора почвообразования и плодородия почв Монголии.
Микроорганизмы ответственны за многие экологические функции почв (Добровольский, Никитин, 1990; Карпачевский, 1994; Ignacio Gonzalez et al, 2005).
В настоящее время почва рассматривается «как банк, в котором хранятся самые разнообразные виды микроорганизмов, или как генофонд микромира», и соответственно подобному взгляду на почву разрабатываются теоретические основы и методические подходы к оценке природных ресурсов микроорганизмов в почвах и растительных субстратах (Звягинцев и др., 1994; Звягинцев, Зенова, 2001).
Актиномицеты представляют собой единое звено в трофической цепи экосистемы, осуществляя функции микробов - редуцентов. Основная роль мицелиальных прокариот состоит в разложении сложных полимеров (лигнин, хитин, ксилана, целлюлоза, гумусовые соединения) (Мс Carthy, Williams, 1990; Jendrossek et al., 1997; Williamson et al., 2000; Lynd et al., 2002; Metcalfe et al, 2003).
Увеличение численности почвенных актиномицетов происходит на поздних этапах микробной сукцессии, когда биомасса грибов начинает снижаться (Полянская, 1996).
В литературе неоднократно отмечалось участие актиномицетов в разложении и синтезе гумусовых веществ в почве (Plotho, 1951; Теппер, 1976; Trigo, Ball, 1994; Орлов и др., 1996). Имеются сведения об использовании актиномицетами полифенолов гуминовых кислот в присутствии доступных источников углерода (Szegie, Gulyas, 1968). Отдельные представители родов Nocardia, Micromonospora способны окислять гуматы, принимая участие в минерализации гумусовых веществ в почве (Теппер, 1976).
Актиномицеты участвуют в накоплении в почве биологически активных веществ (Piepersberg, 1994) и формировании азотного баланса почв (Калакуцкий, Шарая, 1990; Niner et al, 1996).
Микробиологические исследования почв в Монголии были начаты в 70-х гг. Скалоном (1967) и сотрудниками сектора микробиологии Биологического института АН Монголии. Основное внимание таксономических исследований при этом было уделено из родов актиномицетов только роду Streptomyces (Скалой, 1971; Скалой, Пурэвдорж, 1971; 1974; Цэцэг, 1973, Скалой, 1977; 1980; Дульгеров, 1983, Онхор с соавт., 1987, Жавхлан, 1988; Норовсурэн, 2001; Дарам, Цэцэг, 2002).
С 1994 г. начато изучение редких родов почвенных актиномицетов Монголии (Tsetseg et al., 1997; Jigjidorj Enkh-Amgalan et al., 1999; Норовсурэн, 2001; Норовсурэн и др., 2002; 2003; Зенова, Звягинцев, 2002; Цэрэнням, Цэцэг, 2003; Norovsuren, 2004; Савич и др, 2004; Norovsuren, Zenova, 2005; Норовсурэн, Зенова, 2006; Норовсурэн и др., 2007).
Однако до настоящего времени не ясна роль редких родов актиномицетов в почвообразовании, плодородии и в сукцессиях микроорганизмов в разных типах почв и экосистемах, что определяет актуальность и практическую значимость проводимых исследований; представляет несомненный интерес исследование биологии и экологии актиномицетов, в частности, редких форм в почвах Монголии.
Цель работы - состояла в установлении и выявлении закономерностей организации специфики комплексов почвенных актиномицетов в основных экосистемах Монголии для установления экологического статуса этих мицелиальных прокариот; в установлении роли микробиологической активности как фактора почвообразования, в выяснении роли редких родов актиномицетов, как индикатора развития отдельных почвообразовательных процессов и формирования типов почв.
Задачи исследований заключались в следующем:
1. Подбор и разработка селективных приемов для выделения актиномицетов редких родов из почв и растительных субстратов Монголии;
2. Выявление закономерностей распространения комплексов актиномицетов в почвах основных типов и растительных субстратах и сравнительное изучение комплексов актиномицетов в ризосфере, надземных частях пустынно - степных растений и в почве;
3. Выявление закономерностей вертикальной стратификации комплексов почвенных актиномицетов по профилю почвенных биогеоценозов Монголии;
4. Составление экологических характеристик актиномицетов редких родов с использованием сукцессионного анализа;
5. Определение интенсивности прорастания спор и роста мицелия актиномицетов при различных уровнях влажности;
6. Выявление термотолерантных, ацидофильных и алкалофильных актиномицетов в почвах Монголии; сравнительный анализ актиномицетных комплексов, выявляемых на подкисленных, нейтральных и подщелоченных средах из почв с разной актуальной кислотностью;
7. Исследование закономерностей распространения актиномицетов в засоленных и щелочных почвах пустынных степей Монголии, для поиска среди мицелиальных прокариот алкалофильных, галофильных и галоалкалофильных форм; 8. Исследование антропогенных воздействий на структуру комплексов почвенных актиномицетов;
9. Выделение чистых культур актиномицетов и их идентификация;
10. Выяснение вертикальной зональности и фациальных особенностей развития микроорганизмов, и в том числе актиномицетов в почвах Монголии;
11. Оценка роли микробиологической активности, как фактора почвообразования.
Защищаемые положения
1. Выявлена специфика структуры почвенных актиномицетных комплексов почв Монголии. Выявлены определенные закономерности в организации актиномицетных комплексов в биогеоценозах; выявлена по профилю стратификация в распределении актиномицетов в биогеоценозах.
2. Установлены особенности вертикальной зональности развития микроорганизмов и, в том числе актиномицетов в почвах Монголии, выявлены фациальные отличия в микробоценозах.
3. Разработаны алгоритмы выделения редких родов актиномицетов из почв.
4. Показано, что актиномицеты попадают в почву в значительном количестве с надземным опадом, с корневой массой, развиваясь в ризосфере, что предлагается учитывать при конструктировании плодородия почв, их антипатогенной функции и при оценке роли микроорганизмов как фактора почвообразования.
5. Подтверждена существенная роль микроорганизмов, как фактора почвообразования (Докучаев, Аристовская, Мишустин, Глазовская).
Научная новизна
1. Разработана система методов выделения и анализа редких родов актиномицетов из почв Монголии.
2. Установлены закономерности распространения микроорганизмов (актиномицетов) в почвах Монголии и их связь с климатическими условиями и физико - химическими свойствами почв.
3. На основе предложенного комплексного подхода установлена специфика таксономической структуры и функциональной роли актиномицетов, особенности распространения редких родов актиномицетов в почвах различных типов, в лекарственных растениях Монголии.
4. Установлены следующие закономерности в организации актиномицетных комплексов наземных экосистем: существует вертикальная стратификация в распределении актиномицетов по ярусам биогеоценозов (филлоплана растений, подстилки, опада, отпада, генетических горизонтов почвы), которая реализуется в сочетании с континуальностью (в отношении стрептомицетов).
5. Выявлено специфическое распределение актиномицетных комплексов в биогеоценозах основных экосистем Монголии. Установлено, что в лесных биогеоценозах главной сферой обитания актиномицетов являются подстилка и верхний горизонт почвы. В почвенном ярусе в экосистемах Монголии наблюдается постепенное снижение численности актиномицетов по профилю.
6. Показано, что для характеристики структуры почвенных актиномицетов необходимо использовать следующие качественные и количественные критерии - состав типичных родов и видов, число доминантов, величину видового спектра. Изучение структуры почвенных актиномицетных комплексов дало возможность вскрыть большие различия этих комплексов в основных экосистемах Монголии. В структуре комплекса почвенных актиномицетов в пустынной, степной и луговой экосистемах доминируют в актиномицетном комплексе стрептомицеты. Микромоноспоры, наряду со стрептомицетами, представляют в горно-лесной почве потенциальные доминирующие формы актиномицетного комплекса почвы.
7. Впервые в актиномицетном комплексе выделены редкие роды актиномицетов из почв разных экосистем Монголии Streptosporangium, Saccharopolyspora, Saccharomonospora, Microbispora, Microtetraspora, Thermomonospora, Dactylosporangium, Nocardiopsis и Nocardioides.
8. Доказано, что споры Streptomyces achromogenes шт №1000, Micromonospora chalcea шт. № 98, выделенные из полупустынных почв Монголии, способны прорастать при очень низком давлении влаги в среде обитания.
9. Впервые установлено распространение ацидофильных актиномицетов, выделенных из кислых почв и алкалофильных актиномицетов в щелочных почвах Монголии и определена таксономическая структура их комплексов; рассмотрены особенности морфологической дифференциации у ацидофильных и алкалофильных актиномицетов, выделенных из слабокислых и щелочных почв Монголии.
10. В стрептомицетных комплексах бурой пустынно-степной и серо-бурой пустынной щелочных почв пустынных степей Монголии обнаружены галофильные, алкалофильные и галоалкалофильные стрептомицеты, предпочитающие для роста среду с 5%-ной концентрацией солей и рН 8-9.
11. Впервые на таксономическом уровне охарактеризованы сукцессионные изменения актиномицетных комплексов основных типов почв Монголии. Для каждого рода установлены определенные этапы сукцессии, соответствующие периодам максимального обилия популяций. Экологические характеристики родов актиномицетов свидетельствуют о неоднородности почвенных актиномицетов по ряду признаков, характеризующих экологическую стратегию популяции.
Практическая значимость работы
Установленные закономерности развития актиномицетов в компонентах биогеоценозов и их роль в сукцессиях микроорганизмов являются необходимым дополнением для характеристики экосистем Монголии и позволяют более точно прогнозировать их эволюцию.
Признание микроорганизмов как одного из факторов почвообразования позволяет с новых позиций подойти к регулированию плодородия почв за счет регулирования их микробоценозов и сукцессии, за счет скрытых сил саморазвития процессов, энергетической и информационной функций сукцессии.
Разработанные интегральные критерии для характеристики комплексов почвенных актиномицетов позволяют установить закономерности распределения актиномицетов в ненарушенных биогеоценозах и использовать структуру актиномицетного комплекса в качестве критерия антропогенных нарушений почв и биогеоценозов. Составлен ключ для родовой идентификации актиномицетов, наиболее часто выделяющихся из почв Монголии.
Апробация работы. Результаты работы и основные положения диссертации доложены на Всероссийских и Международных конференциях, в том числе: конф. «Проблема лесов Монголии и использование новых технологий» (Улан - Батор, 2004); Всероссийской конференции «Структурно- функциональная организация и динамика лесов» (Красноярск, 2004); Scientific conference "Problems of Conservation of the Inner Asia Vegetation" (Ulan - Ude, 2004); The 10th International Congress for Culture Collections (ICCC10) (Tsukuba, Japan, 2004); научной конференции «Актуальные проблемы современной биологии» (Астрахань, 2005); Международной научной конференции "Экология и биология почв" (Ростов на - Дону, 2005; 2006); Международной научной конференции «Плодородие почв, эффективность средств химизации и методы оптимизации питания растений» (Иркутск, 2005); 2 European Permafrost conference Potsdam, Germany, 2005); Международном симпозиуме «Методы исследований органического вещества почв» (Владимир, 2005); The 13th IRCE, (Leeds, UK, 2005); The 3rd International conference on the on the biology of Nocardia (Nocardiae, 2005) (Lyon, Franch, 2005); Международной научной конференции «Экосистемы Монголии и приграничных регионов сопредельных стран: природные ресурсы, биоразнообразие и экологические перспективы» (Улан-Батор, 2005); The Annual Meeting of the Society for Actinomycetes (Takaoka, Japan, 2005); VAAM - Jahrestgung (Jena, Germany, 2006); 40-й международной научной конференции «Агрохимические приемы повышения плодородия почв и продуктивности сельскохозяйственных культур в адаптивно - ландшафтных системах земледелия» (Москва, 2006); международной научной конференции «Физиология микроорганизмов» (Москва, 2006); международной научно - практической конференции «Четверть века на страже плодородия» (Белгород, 2006); 18th World Congress of Soil Science (Philadelphia, Pennsylvania, USA, 2006); 11th International Symposium on Microbial Ecology (Vienna, Austria, 2006); международной научной конференции «Почва - как связующее звено функционирования природных и антропогенно - преобразованных экосистем» (Иркутск, 2006); в работе международной конференции «Современные проблемы адаптации и разнообразия» (Махачкала, 2006); в работе II - й международной школы -конференции «Актуальные аспекты современной микробиологии» (Москва, 2006).
Место проведения работы. Работа выполнена на кафедре почвоведения Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К.А. Тимирязева.
Автор выражает глубокую признательность профессору д.с.-х.н. В.И.Савичу, профессору д.б.н. Г.М. Зеновой, профессору д.б.н. В.К. Шильниковой и профессору д.б.н. Л.В. Мосиной за постоянное внимание к работе и поддержку.
Автор выражает глубокую признательность коллективу кафедры почвоведения факультета почвоведения, агрохимии и экологии РГАУ -МСХА им. К.А. Тимирязева, возглавляемой академиком РАСХН, профессором д.б.н В.И. Кирюшиным и коллективу кафедры биологии почв факультета почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова, возглавляемой академиком РАЕН, профессором д.б.н Д.Г. Звягинцевым за консультации и поддержку в работе.
Автор благодарит д.б.н. А.В. Куракова, Н.А. Манучарову, к.б.н. А.А. Лихачеву, к.б.н. Ю.В. Закалюкину, к.б.н. Е.А. Дорошенко и к.б.н. Т.А Грачеву за помощь в работе.
Автор выражает также благодарность всему коллективу Института биологии АН Монголии, возглавляемому академиком АНМ, профессором д.б.н. Ц. Жанчивом за поддержку в работе.
Публикации. Работа проводилась в течение 11 лет. По материалам диссертации опубликована 1 монография и 53 работы (на русском языке - 34, на английском языке - 10, в реферируемых в журналах России - 10, в том числе: в журнале «Почвоведение»- 5; в научных трудах МГУ - 2; в журнале «Вестник МГУ» -1; в «Известиях РАН» - 2.
Роль микроорганизмов в развитии почвообразовательных процессов
Образование и трансформация почв происходит под влиянием действия различных факторов на породу. При этом, достигаемый эффект прямо пропорционален продолжительности воздействия. Одним из важнейших факторов почвообразования является растительность. Поглощаемая ею энергия солнечного света вместе с опадом растений попадает в почву. При частичном разложении опада до углекислого газа и воды освободившаяся энергия используется для образования в почве более сложных органических и минеральных соединений, формирования почвенного профиля (с увеличением AG, АН и уменьшением AS).
В настоящее время выделяются 5 царств живой природы: эукариоты -царство животных, царство растений, царство протистов, царство грибов и прокариоты - царство бактерий. Очевидно, что связывать почвообразование только с царством растений, значит исключить другие биологические факторы почвообразования из концептуальной схемы эволюции почв.
В то же время, микробиологическую активность почв, как фактор почвообразования, не рассматривают, хотя масса микроорганизмов сопоставима с массой опада и содержанием в почве гумуса. Микроорганизмы являются пионерами освоения пород и отвалов при первичном почвообразовании. Без них невозможна трансформация опада растений. Они обладают более быстрой реакцией на внешние воздействия, чем растения и являются важным источником передачи информации в биогеоценозах и агрофитоценозах. Микроорганизмы присутствуют в почве, в растениях, в воздухе и в воде. В то же время, передача информации является первопричиной развития ряда процессов.
При участии микроорганизмов в значительной степени понижается энергия активации многих реакций, что увеличивает вероятность их протекания в почве. Важной особенностью микробиологического населения почвы является большая скорость его развития и многократная смена поколений в течение вегетационного периода. Это усиливает роль микроорганизмов, как фактора почвообразования и плодородия.
Микроорганизмы неравномерно распределяются, как в почвенном профиле, так и в микрозонах почв, в структурных отдельностях почв, в катене и в пределах структуры почвенного покрова. Их сукцессии выполняют роль геохимических барьеров на различном иерархическом уровне. В период усиления антропогенного стресса на почву и уровня загрязнения почва становится депонирующей средой, осуществляющей мутацию патогенных микроорганизмов, грибов и поставляющей их, в дальнейшем, растительности, животному миру и человеку. Это ведет к непредсказуемому развитию инфекций и болезней и к изменению биопродуктивности угодий.
Для оптимального развития растений и состояния биогеоценоза и агрофитоценоза необходим баланс синтеза и распада, окисления и восстановления, наличия гидрофильных и гидрофобных продуктов, содержания положительно и отрицательно заряженных соединений ионов и т.д. Необходим баланс различных свойств, процессов и режимов почв. В том числе и микробиологической активности в соответствии с задачами реализации определенных экологических функций почв. Ряд авторов отмечает необходимость для реализации плодородия почв определенного соотношения в почве отдельных групп микроорганизмов, баланса продуктов их жизнедеятельности.
Микроорганизмы в почве участвуют в превращениях органической и минеральной части почв и, как правило, последовательно осуществляют трансформацию соединений различными группами микроорганизмов. При этом, от последовательности таких трансформационных изменений в значительной степени зависит и плодородие почв. Нарушение баланса в сукцессии микроорганизмов приводит к дисбалансу и других свойств почв.
Все свойства почв связаны между собой функциональными взаимосвязями. Это же относится и к отдельным представителям микробного населения. При гибели или инактивации одной из групп микроорганизмов ее экологические функции частично будут выполнять другие группы, т.е. существует частичная взаимозаменяемость экологических функций, как у разных компонентов почв, так и у разных представителей биоты. Регулирование таких структурных взаимосвязей является более тонким процессом, чем регулирование свойств почв или содержания в почве отдельных групп, микробиологического населения. Однако, именно в этих связях заключена информация и движущая сила многих почвенных и почвообразовательных процессов. Существующее в природе правило пирамид масс, энергии и информации может рассматриваться на разном иерархическом уровне и, в том числе, при оценке экологической роли отдельных групп микроорганизмов в сукцессии.
Цветовая гамма почв Монголии как показатель их генезиса, плодородия и экологического состояния
Цвет почв является объективной характеристикой их свойств, процессов и режимов. На основании цвета почв в полевых условиях в значительной степени проводится определение классификационной принадлежности почв. Цветовая гамма почв, определяемая по космическим и аэрофотоснимкам, является основой для их дешифрирования для идентификации почвенного и растительного покрова, степени гидроморфности, засоления, эрозии, загрязнения нефтепродуктами и, в целом, для целей экологического мониторинга. В то же время, определение цвета почв визуально в полевых условиях очень субъективно, что приводит к значительным ошибкам при картировании почв. На цветовую гамму почв, определяемую по космическим и аэрофотоснимкам, влияет много факторов, включая освещенность, облачность, длину волны солнечной радиации, запыленность, влажность почв и шероховатость почвенного покрова и т.д.
Этих недостатков в определении цвета можно избежать при определении цвета растертых сухих образцов почв по их отражательной способности на спектрофотометрах. Однако, получаемые данные трудно сопоставить с естественным цветом почв. Цвет почв часто определяется цветом поверхностей структурных отдельностей, на которых, в первую очередь, протекают почвообразовательные процессы. При растирании всей массы образцов степень проявления таких процессов установить не удается.
С нашей точки зрения, одним из вариантов оценки цвета почв в полевых условиях является их фотосъемка на цифровые фотокамеры или с использованием специальных фотопленок. В полевых условиях могут быть взяты мазки или микромонолиты почв, цвет которых в дальнейшем определяется после их сканирования и оцифровывания с использованием разных цветовых систем в Photoshop.
В то же время, при такой оценке следует учитывать ряд факторов, влияющих на точность цветовой гаммы почв. Это, в первую очередь, учет характера и интенсивности освещения и их соответствия используемым фотопленкам, некоторую неточность передачи цвета цифровыми фотокамерами, необходимость стандартизации цвета с использованием внутреннего стандарта цветовых шкал и калибровка цвета на мониторе и т.д. Один и тот же цвет почв может быть обусловлен сочетанием разных исходных цветов и разных компонентов почв. Для выяснения этих вопросов приходится изучать цветовую гамму как исходных, так и модифицированных почв (после удаления отдельных хромофорных компонентов, при окрашивании почв селективными реагентами и т.д.). Так как цвет почв в определенной степени обусловлен цветом почвообразующей породы, то оценку изменения свойств почв в процессе почвообразования по их цвету можно проводить, только сопоставляя полученные материалы с цветовой гаммой породы.
Оценка цвета почв по данным спектрофотометрії!!
Оценка цвета по их спектральной отражательной способности проводилась многими авторами (Покровский Г.И., 1928, 1929; Архангельская Н.А., 1932; Кринов Е.Л., 1947; Андроников В.Л., 1958; Растворова О.Г. и др., 1983; Михайлова Н.А., 1981; Орлов Д.С. с соавторами, 1964, 2001). Орлов Д.С, Суханова Н.И. Розанова М.С. (2001) указывают, что коэффициент отражения, определяемый в лабораторных условиях на спектрофотометре, является характеристическим только для самой почвы и не зависит, в отличие от коэффициента яркости, определяемого методами аэрофотосъемки, от высоты стояния солнца и других факторов. При этом в лаборатории измеряется интенсивность цветового потока, отраженного только в каком-то одном направлении, под конкретным углом зрения. А коэффициент яркости характеризует отражательную способность объекта только при определенных условиях. Распределение спектральных коэффициентов отражения по длинам волн получило название отражательной способности почв.
Спектральную отражательную способность определяют в видимой области спектра (400-750 нм) с помощью регистрирующего спектрофотометра с интегрирующей сферой СФ-18. Пробы почв высушивают до воздушно-сухого состояния, разминают в ступке и просеивают через сито с диаметром отверстий 0,25 мм. Для характеристики спектральной отражательной способности используют величины коэффициентов отражения р75о; Р4оо; Др = Р750 - Р4оо а также особенности спектров отражения (Караванова Е.И., 1991).
Велиевой З.М. (1991) при определении спектральной отражательной способности почв образцы высушивались до воздушно-сухого состояния, растирались и просеивались через сито с диаметром отверстий 1 мм. С помощью регистрирующего спектрофотометра записывалась спектрограмма коэффициента отражения почв. Интегральное отражение исследуемого образца выражалось отношением суммы площади под кривой спектрограммы и площади при коэффициенте отражения, равном 100%. По данным автора, отражение света почвами в областях 400, 490, 540, 590, 640, 690 нм и т.д. является характеристическим по отношению к различным компонентам.
Герайзаде А.П. и Велиевой З.М. (1991) предлагается для характеристики спектральной отражательной способности почв учитывать градиент изменения интегрального отражения R с глубиной, который составлял для разных почв зоны сухих субтропиков от 5 до 22%. Авторы для характеристики спектральной отражательной способности почв предлагают также учитывать разброс спектральных характеристик по профилю почв, ширину пакета спектральных кривых.
Экологическая характеристика рода Streptosporangium
Род Micromonospora был описан в 1923 г. на основании штамма, выделенного из воздуха. Впоследствии микромоноспоры были выделены из почв Австралии (Jensen, 1932), позднее Криссом из почв России (Крисе, 1939). Предполагалось, что микромоноспоры составляют 1,4 % от общего числа актиномицетов в почве (Lechevalier et al, 1961), их численность значительно повышается во влажных почвах.
В последнее время микромоноспоры выделены из мест обитания с экстремальными условиями, к которым адаптировались данные микробные популяции. В воде из реки Темзы микромоноспоровые актиномицеты были обнаружены в количестве от 200 до 1500 КОЕ/мл, в то время как количество стрептомицетов в этих же образцах составляло от 10 до 500 КОЕ/ мл (Вштпоп, 1973). В 1998 г. представители рода Micromonospora были выделены из донных осадков Тихого океана, взятых на глубине от 300 до 10,897 м (Colguhoun et at., 1998).
В экологических условиях, создаваемых на торфяных почвах с периодическим скашиванием травостоя и внесением минеральных удобрений, преимущество также остается за ) микромоноспоровыми акгиномицетами (Широких, 1993). Автор объясняет факт формированием мощного травостоя и дернины, обеспечивающим (создание определенного режима влажности, благоприятного для микромоноспор. Среди микромоноспор известны типичные аэробы, анаэробные виды, (живущие в пищеварительном тракте муравьев и в рубце жвачных животных.
Известно, что микромоноспоры, в отличии от стрептомицетов, выдерживают высокую концентрацию С02 в атмосфере и живут в микроаэробных условиях. Имеется сообщение, что стрептомицеты и микромоноспоры обитают в почве в различных экологических нишах: в хорошо аэрируемых почвенных порах лучше растут стрептомицеты — облигатные аэрофилы, а в порах с почвенной водой, с повышенным содержанием углекислоты и низким содержанием кислорода лучше растут микромоноспоры (Williams, Wellington, 1982).
По данным Теппер (Теппер, 1976) актиномицеты рода Micromonospora принадлежат к специфичной почвенной микрофлоре, способной окислять гуматы. Они обладают конкурентной способностью к использованию гумусовых веществ в почвенных условиях, что подтверждается данными лабораторных опытов по использованию гуматов в качестве источника углерода и азота в среде. Микромоноспоры более специфичны для субстратов, в которых мало органических остатков. Микромоноспоры хорошо используют нитриты как источник азотного обмена, что объясняется наличием у них нитратредуктазы, восстанавливающей NO3 - NO2. Обнаружено, что микромоноспоры, выделенные из ризосферы, способны разлагать оксалаты кальция (Messini, Favilli, 1990). Таким образом, очевидна значительная роль микромоноспор в минеральном питании растений, в повышении рН лесных почв, в циклах азота, углерода, кальция.
Микромоноспоры играют важную роль в разложении органических веществ, включая некоторые токсические соединения, такие, как фенол ) (Tiang,Xu, 1996), гидроксибензоаты (Grand, Kutzner, 1998). Имеются сведения (Linos et al., 2000) о способности Micromonospora aurantiaca разлагать природный и синтетический (цис — 1,4 — полиизопрен) каучук.
Для выявленияя конкретных местообитаний микромоноспор мы обследовали их наличие в лесных биогеоценозах и в разных почвах экосистем Монголии.
По полученным нами данным микромоноспоры встречаются почти во всех почвах, в лекарственных растениях, в лечебных грязях и коре берёзы.
Общая численность родов Micromonospora и Streptosporangium сопоставима с количеством стрептомицетов в горно - лесных экосистемах, где доминируют Streptomyces и Micromonospora.
Микромоноспоры в пустынных экосистемах представлены черноокрашенными, вишневыми, коричневыми, светло - коричневыми, красными, желтыми формами; цветовыми группами Cinnamomea, Cinnamomea - vinacea, Brunnea и Nigra.
Представители рода Micromonospora не встречаются в некоторых степных, крайнеаридных, пойменных и городских почвах. Это может быть связано с загрязнением и антропогенным воздействием. Также, споры этих актиномицетов, способны прорастать при низких значениях влаги, несмотря на то, что эти организмы традиционно считаются влаголюбивыми.
Экологическая характеристика рода Streptosporangium Род Streptosporangium был предложен Коучем в 1955 году (Couch, 1955), и с этого времени мало что прибавилось в области знаний о распространении в природе спорангиальных актиномицетов.
Закономерности распространения стрептоспорангиев в наземных экосистемах мало изучены. Практически в литературе имеются лишь отдельные упоминания о выделении этих актиномицетов из почвы и других природных субстратов (The Prokaryotes, 1991). Представители рода ) Streptosporangium обычно ассоциируются с почвой, но мало известно об их роли. Однако успехи в развитии методов изоляции могут пролить свет на наличие, распределение, количество и активность актиномицетного таксона в природных местах обитания (Goodfellow а (У Donell, 1989). Наиболее часто представители семейства Streptosporangiaceae встречаются в почве и на растительном материале в первичной (начальной) стадии разложения.
Представители рода Streptosporangium были обнаружены в листовом опаде (Потехина,1965; Van Brummelen a Went, 1957), а также в почве и навозе (Nonomura a Ohara, 1969а). Хитинообразующие стрептоспорангии были выделены с поверхности спор грибов - микоризообразователей Glomus macrocarpum, обитающих в известкованных иловатых суглинистых почвах (Ames R.N. et al, 1989).
Антипатогенная функция актиномицетов её влияние на развитие процессов почвообразования
Экологические особенности алкалофильных актиномицетов освещены в литературе относительно слабо, однако в последние годы стало появляться больше работ, предметом изучения которых они являются. В основном эти работы связаны с описанием новых видов алкалофильных актиномицетов с синтезом ими ферментов, в частности, хитиназ.
Актиномицеты часто выделяются из засоленных почв и содовы озер. Так например, из почвенной подстилки и почв пустыни Кызылкум, а также солончаков южного берега Аральского и Мертвого морей выделяли актиномицеты с необычным жизненным циклом. На основе морфологических и хемотаксономических признаков они были классифицированы как представители рода Geodermatophilus. Виды этого рода представляют значительную часть всех микроорганизмов пустынных почв. Максимальное число клеток обнаружено в подстилке из типичных пустынных растений, в солевой корке с остатками растений или пленок водорослей (Dobrovolskaya et al, 1994). Однако эти актиномицеты не были исследованы с точки зрения их устойчивости к высоким значениям рН и концентрации соли.
Исследователям Гротту и Шуману удалось выделить и описать новый алкалофильный актиномицет Bogoriella caseilytica из засоленной почвы в районе содового озера Богория, Кения. Это галотолерантный, микроаэрофильный организм, имеющий оптимум рН между 9 и 10. По результатам сравнений последовательностей 16S рибосомальной ДНК установлена принадлежность этого штамма к новому роду актиномицетов Bogoriella.
Китайским исследователям (Jiang, Xu, 1985) из института микробиологии в Китае удалось выделить 37 штаммов алкалофильных и алкалотолерантных видов актиномицетов из засоленных почв с высоким рН в Юьнане, Китай. Эти штаммы принадлежали к 4 таксонам, отличающимся морфологическими характеристиками, структурой и фосфолипидами клеточной стенки, и были определены как: Streptomyces, Micromonospora, Nocardiopsis, Saccharothrix. На основании их морфологии и физиологии они были отнесены к видам: N.albus subsp. alkalophilus, N. Albus subsp. prasina, Saccharothrix flava, Saccharothrix waywayandensis, Micromonospora chalcea, Streptomyces violaceolalus, S. tendae, S. grizeoincarnatus, S. xanthocidicus, S.albidus, S. albus,S. albolongus. Эти штамы были способны расти на среде с содержанием NaCl 4%-15% (Wang Laifu, Ruan Ji - Sheng, 1994).
Так же китайскими исследователями было проведено системное исследование алкалофильных актиномицетов, выделяемых из ила Ченхайского озера, Йонгшенг и щелочных почв. Лес вокруг озера был сведен около 300 лет назад, привнос органического вещества был скуден и озеро стало "мертвым" (значение рН воды до 9). В таксономическом составе выделенных исследователями актиномицетов доминировали представители Micromonospora (88,3%). Доля представителей рода Streptomyces составила 7,3%, остальные роды актиномицетов составили почти 4% от общего числа культур.
Общее число актиномицетов было ниже чем в озерах с пресной водой (Jiang, Xu, 1985). Было показано, что с ростом глубины отбора образцов актиномицетное разнообразие падает. Исследование 251 штамма, актиномицетов, выделенных из Ченхайского озера, показало, что 71,7 % из них были способны развиваться при концентрации соли 5%, почти все росли при рН 9 и около 70% развивались при рН 10,5. Однако исследователи полагают, что большинство культур следует отнести все же к алкалотолерантным культурам, так как оптимум их роста лежит в интервале и рН от 7 до 9. Лишь 0,8% выделенных культур можно отнести к истинным алкалофилам, не растущим при рН 7,0 и имеющим оптимум рН между 9 и 10.
В ходе исследования актиномицетов щелочных почв (рН 10-12) в провинции Юньнань, богатой минеральными водами с повышенным держанием NaC03, было выделено 284 штамма, преимущественно рода Streptomyces с оптимумом роста при рН 10-11 и нижней границей роста при 6 и рода Nocardiopsis, для которых ограничительное значение рН составило 12.
Среди этих актиномицетов не было видов со спиральными цепочками спор и красным или синим воздушным мицелием. Они либо не были способны либо слабо утилизировали D-маннозу, L-рамнозу, ксилозу, галактозу и D-маннитол. Целлулолитическая и крахмал-гидролитическая активности были низки. Большинство культур были чувствительны к 0,1% фенолу.
На основании рН-требований они были разделены на три группы: экстремальные алкалофнлы, с оптимумом роста при рН 10-11 и неспособностью роста при рН 7,0; умеренные алкалофилы, с оптимумом при рН 9-Ю и слабым ростом при рН 7,0; алкалорезистентные актиномнцеты, имеющие диапазон пригодных для роста значений рН от 6,0 до 11,0.
