Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Роль азота в формировании продуктивности естественных и антропогенно нарушенных биогеоценозов
1.1. Поступление азота в биогеоценозы 7
1.2. Состав азотного фонда почв 10
1.3. Азот в лесных почвах 12
1.4. Влияние антропогенеза на азотные соединения в почве 15
Глава 2. Природные особенности региона исследований
2.1. Климат ' 18
2.2. Геология и почвообразующие породы 20
2.3. Рельеф 23
2.4. Растительность 24
2.5. Почвенный покров 27
Глава 3. Объекты и методы исследований
3.1. Объекты 29
3.2. Методы 54
Глава 4. Фракционный состав азотных соединений в лесных почвах
4.1. Азот в почвах сосновых лесов 56
4.2. Азот в почвах еловых лесов 63
4.3. Азот в почвах мелколиственных лесов 68
Глава 5. Содержание свободных и связанных аминокислот в лесных почвах средни Тайги
5.1. Значение аминокислот в почве 73
5.2. Состав свободных аминокислот лесных почв 81
5.3. Состав белковых аминокислот лесных почв 89
Глава 6. Изменения азотного фонда почв в условиях антропогенного воздействия
6.1. Воздействие рубок различной интенсивности на азотный фонд почв 97
6.2. Влияние смены растительных сообществ на азотный фонд 106
6.3. Влияние агропромышленного комплекса на азотный фонд почв 118
Заключение 131
Литература 134
Приложение 156
- Состав азотного фонда почв
- Геология и почвообразующие породы
- Азот в почвах еловых лесов
- Состав свободных аминокислот лесных почв
Введение к работе
Актуальность проблемы. Азот играет незаменимую роль в жизни биосферы и необходим для функционирования всех живых организмов. Обеспеченность почв азотом является одним из важнейших факторов, определяющих производительность лесных насаждений на Европейском севере. В настоящее время недостаточно изучен качественный состав и количественное содержание азотных соединений органической природы в составе азотного фонда лесных почв. Важное теоретическое и практическое значение имеет исследование азотсодержащих соединений органической природы, доступных для питания древесной растительности. В различных природных зонах экологические факторы, определяющие направленность и интенсивность процессов преобразования азотсодержащих соединений, неодинаковы, поэтому необходимо изучение накопления отдельных форм азотсодержащих соединений в различных типах почв в зональном аспекте.
Интенсивное освоение лесных богатств сопровождается возрастанием антропогенной нагрузки, нарушающей динамическое равновесие в биогеоценозах. В результате меняется характер взаимодействия между почвой и растительностью, влияющий на почвообразование. Решение проблемы охраны почв и повышения их плодородия невозможно без знания изменения почвенных свойств и процессов, вызванных антропогенным воздействием.
Вышесказанное свидетельствует о необходимости изучения фракционного состава азотсодержащих соединений почв лесных биогеоценозов, а также его изменения в результате антропогенного воздействия.
Цель исследований — выявить особенности состава азотного фонда почв разного генезиса в хвойных и мелколиственных лесах среднетаежнои подзоны Карелии и его изменения в результате антропогенного воздействия.
Для достижения цели поставлены следующие задачи.
Задачи исследований:
изучить азотный фонд почв сосновых лесов, составляющих экологический ряд по трофности и увлажнению;
выявить особенности количественного и качественного состава азотных соединений в почвах еловых лесов;
исследовать фракционный состав азотных соединений в почвах мелколиственных лесов;
установить влияние рубок различной интенсивности на количественный и качественный состав азотных соединений в почвах;
изучить азотный фонд почв, находящихся в сельскохозяйственном использовании.
Научная новизна. Впервые в условиях Карелии изучен фракционный состав азотных соединений в почвах мелколиственных лесов. Впервые в составе азотного фонда почв разного генезиса выделены фракции азота свободных и связанных с гумусом аминокислот, являющихся важным источником и резервом азотного питания для древесных растений. Установлены особенности накопления аминокислот в профиле почв хвойных и мелколиственных лесов Карелии. Выявлены зависимости состава аминокислотного пула от генезиса почв, возраста и типа насаждений.
Теоретическая значимость. Углубление представлений о химическом составе фракций азотного фонда почв, выделяемых общепринятыми методами, за счет качественного и количественного определения свободных и связанных аминокислот.
Практическая значимость. Определены запасы доступных для растений соединений азота (минеральных и гидролизуемых) в почвах различных типов леса. Выявлено воздействие сельско- и лесохозяиственного производства на азотный фонд почв различного генезиса.
Полученные результаты могут быть использованы при закладке основ почвенного мониторинга, определении уровня плодородия почв в целях
лесовосстановления, а также при чтении курса лекций в ВУЗах. Защищаемые положения.
Процессы аккумуляции и трансформации азотсодержащих соединений отражают экологические условия формирования почв.
Распределение азота аминокислот в профиле почв идентично распределению общего азота.
Азот аминокислот составляет значительную часть азотного фонда лесных почв и является потенциальным источником и резервом азотного питания древесных растений.
Соотношение фракций азотного фонда почв характеризуется высокой степенью устойчивости к антропогенному воздействию.
Вклад автора. При выполнении работы автор лично принимал участие на всех этапах ее подготовки и проведения, подбора пробных площадей, отбора почвенных образцов, подготовки их к химическому анализу, проведения химических анализов, заканчивая статистической обработкой и интерпретацией полученных результатов.
Публикации и апробация работы. По материалам диссертации опубликовано 15 научных работ. Основные положения работы доложены на международных научных конференциях: «Растениеводство на Европейском Севере: состояние и перспективы» (Петрозаводск, 2004), «Экологические функции лесных почв в естественных и антропогенно нарушенных ландшафтах» (Петрозаводск, 2005), «Актуальные проблемы сохранения биоразнообразия в экстремальных условиях северного климата» (Кировск, 2008); всероссийских научных конференциях: «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино, 2008), XII Докучаевские молодежные чтения «Почвы и продовольственная безопасность России» (Санкт Петербург, 2009); международном форуме по проблемам науки, техники и образования. Экология биосферы, мониторинг, охрана и безопасность окружающей среды
(Москва, 2004). В рамках форума, в конкурсе молодых ученых работа заняла 1 место.
Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, списка литературы и приложения. Общий объём составляет 154 страницы. Список литературы включает 263 наименований, в том числе 187 на иностранных языках.
Благодарность. Автор выражает глубокую признательность своему научному руководителю д. с.-х. н. Н.Г. Федорец, сотрудникам лаборатории лесного почвоведения и микробиологии, сотрудникам аналитической лаборатории и лично А.К. Морозову, сотрудникам лаборатории ландшафтной экологии и охраны лесных экосистем ИЛ Кар НЦ РАН, сотрудникам Московского научно-исследовательского Института физико-химической биологии им. А. Н. Белозерского и лично Л.А. Баратовой.
Работа является частью комплексных исследований по изучению почвенных факторов формирования биоразнообразия в лесных экосистемах средней тайги, проводимых ИЛ Кар НЦ РАН и проекта федеральной целевой программы «Интеграция науки и высшей школы в 2002-2006 гг.» № Э 142/819.
Состав азотного фонда почв
Азот среди биогенных элементов выделяется подвижностью природных соединений и высокой скоростью метаболизма, чем объясняется отсутствие его заметных скоплений в природе (в виде минералов и агрономических руд) и в составе запасных веществ живой клетки (Умаров и др., 2007).
Наиболее длительным сроком сохранения характеризуется азот органического вещества почв, в основном почвенного гумуса, являющегося главным «резервуаром», в котором сосредоточено 76...80% азота биосферы (Шугалей, 2007). Только почвы обладают способностью к иммобилизации связанного в ходе азотфиксации азота и играют роль единственного в биосфере долговременного депо этого элемента. Однако азот, о котором идет речь, с трудом поддается минерализации и не может служить легкодоступным источником азотного питания для большинства организмов и растений (Умаров и др., 2007). Исследования, проведенные Agehara, Warncke (2005), позволили установить, что почвенные условия, такие как температура и влажность существенно влияют на доступность азота из ресурса органического вещества почв.
Особенностью всех растительных организмов является способность синтезировать белок из неорганических соединений, которые поступают в него из внешней среды. Из почвы растения могут поглощать целый спектр азотсодержащих соединений, среди которых можно выделить: нитраты, соли аммония, различные органические соединения азота (в т.ч. растворимые в воде аминокислоты), нитриты. Установлено, что наиболее предпочтительными для питания растений являются три формы азотных соединений почвы: нитратный, аммонийный и азот аминокислот (Miller, Cramer, 2005; Nordin, Hogberg, Nasholm, 2001). Зависимости между поглощением растениями азота из почвы и азотным статусом почвы по-прежнему до конца не ясны, равно как и соответствующие показатели для оценки этих взаимосвязей (Jones et. al, 2005). Однако существенным условием обеспечения растений азотом является содержание его в почве в доступной форме и в потенциальных запасах. В современной литературе имеются сведения о применении метода с использованием экстракции азота горячей водой для определения обеспеченности растений азотом (Curtin, Wright, Beare, McCallum, 2006). Кроме того, считается возможным судить о доступности почвенного азота растениям по результатам минерализации азота почвенных образцов в лабораторных условиях (Powers, 1980). При определении количества питательных веществ в почве с помощью химических методов наиболее сложным является установление уровня обеспеченности растений доступным азотом.
Азот в почве находится в связанном состоянии в виде органических и неорганических веществ. Минеральные формы представлены водорастворимыми соединениями — нитратами, нитритами и солями аммония, обменно-поглащенным и фиксированным аммонием, а органические - белками, аминокислотами, амидами, аминосахарами, гексозоаминами, пуриновыми и пиримидиновыми компонентами нуклеиновых кислот, физиологически активными веществами. Азотные соединения в почве имеют неодинаковую ценность для растений и различную подвижность в почвенном профиле. Минеральный азот является непосредственным источником питания растений, легко гидролизу емый характеризует их ближайший резерв. В данной работе, опираясь на многолетний опыт ряда отечественных и зарубежных ученых, а также на исследования, проводимые в лаборатории лесного почвоведения и микробиологии ИЛ Кар НЦ РАН ранее (Федорец, Бахмет, 2003) азотный фонд был разделен на три группы соединений: 1. минеральный азот (аммонийный и нитратный азот); 2. гидролизуемый по Корнфилду (включающий в себя аммонийный азот, азот свободных аминокислот); 3. негидролизуемый (включающий азот белковых аминокислот), который находили по разности между валовым и щелочногидролизуемым.
В верхних горизонтах почв преобладающая часть азота (95...99 %) связана в органических соединениях. Наблюдается зависимость между накоплением в почвах органического вещества и содержанием азота. В богатых гумусом черноземах величины общего азота составляют 0,4...0,6 %, в бедных песчаных почвах - 0,03.. .0,04 %, в торфе может содержаться 2,5.. .3,0 %.
Химическая природа органических соединений азота почв еще недостаточно полно изучена. Метод хроматографии позволил установить, что в пахотных горизонтах почв 40...50% азота может присутствовать в виде аминокислот. В почвах найдены пуриновые и пиримидиновые основания, глюкозиды и некоторые другие соединения, содержащие азот, но величины их незначительны.
Минеральные соединения азота в пахотных горизонтах составляют лишь небольшую часть общего азота почв (1...5%). Они в основном представлены нитратами и соединениями аммония. Содержание нитритов в почвах обычно очень мало, заметные количества нитритов отмечены только в специфических условиях, например в избыточно увлажненных почвах. Нитраты отличаются высокой подвижностью, в связи с чем, содержание их в почвах подвержено большим колебаниям. Из пахотных горизонтов, особенно песчаных почв, они могут вымываться поверхностными водами в более глубокие слои.
Общее содержание азота в лесных почвах невелико, за исключением избыточно увлажненных почв. По данным И.В. Тюрина (1965) в слое 0-100 см подзолистых почв хвойных лесов содержится 5,7, дерново-подзолистых почв лиственных лесов - 9,7, болотных низинных - 59,0, переходных — 37,4, верховых — 9,0 т/га азота. Валовой азот в почвах тесно связан с органическим веществом. Отношение C:N указывает на содержание азота в гумусе. Чем больше азота, тем уже отношение C:N, тем быстрее идет минерализация. Это особенно касается свежего, слабо трансформированного органического вещества. При отношениях C:N, равных 25 и выше, минерализация проходит медленнее и потому продуцируется только небольшое количество минерального азота. Когда скорость минерализации увеличивается, отношение C:N снижается. Оптимальной признана величина равная 10 (Дюшофур, 1970, 1979).
Геология и почвообразующие породы
Карелия занимает восточную часть Балтийского кристаллического щита и отличается от равнинной части России отсутствием мощных толщ осадочных пород. Восточная часть Балтийского щита — это преобразованная интенсивными дислокациями древняя складчатая страна. Преобладающая часть территории Карелии сложена протерозойскими породами, залегающими на размытом складчатом архейском основании. На юге протерозойские породы уходят под более молодые кембрийские. Архейские породы представлены гранитами, гранитогнейсами и кристаллическими сланцами. Среди протерозойских пород встречаются как осадочные (известняки, песчаники, глинистые сланцы), так и магматические и метаморфические (граниты, диабазы, кварциты, мрамор и пр.) (Кратц, 1963).
В основном коренные породы покрыты толщей четвертичных отложений мощностью от нескольких сантиметров до 150 м, часто встречаются их выходы на дневную поверхность. Отложения мезоплейстоцена на поверхность не выходят. К неоплейстоценовым отложениям относятся: межледниковые морские и озерные осадки, морена последнего оледенения и связанные с ней флювиоглянциальные осадки. Верхняя морена, образованная в период последнего Валдайского оледенения, покрывает межледниковые образования (Герасимов, Марков, 1939). Голоценовые осадки представляют собой группы различных по литологии пород — от песков до ленточных глин. В Карелии к древнему и раннему голоцену относятся отложения приледниковых озер, занимающие пониженные участки рельефа. Аллювиальные и делювиальные отложения относятся к среднему и позднему голоцену.
Основными почвообразующими породами на территории Карелии являются четвертичные отложения. Однако в почвообразовании участвуют и коренные породы: из архейских пород — это гранитогнейсы и кристаллические сланцы, из протерозойских - диабазы, габбродиабазы и шунгиты. Химизм четвертичных отложений в значительной степени зависит от минералогического состава коренных пород. Из четвертичных наносов преобладают моренные отложения Валдайского оледенения. Аккумулятивная и денудационная деятельность ледника сгладила поверхность доледникового резко пересеченного рельефа. Склоны и днища понижений, разделяющих гряды, были погребены под толщей ледниковых моренных отложений разного механического состава. Мощность ледниковых моренных наносов постепенно возрастает с северо-запада на юго-восток (Бискэ, 1959). По механическому составу это пески и супеси. В пределах северной части республики преобладает морена грубого, крупнозернистого песчаного состава, содержащая много валунов. Содержание скелета в составе морены колеблется от 64 % на севере до ЗО % на юге Карелии. Количество илистых частиц незначительно, что связано с заторможенностью процессов химического выветривания. Основными минералами песчаных фракций морены являются кварц и калиевые полевые шпаты. Мелкопылеватые и илистые частицы состоят из гидрослюд, биотита и рудных минералов. В южной части Карелии преобладает морена пылевато-супесчаного механического состава, отличающаяся более высоким содержанием илистых частиц (до 4,5 %), щелочных и щелочноземельных металлов. Основные минералы - это кварц и калиевые полевые шпаты, в иле помимо гидрослюд, кварца и полевых шпатов обнаружены глинистые минералы. В южной и особенно юго-восточной части Карелии довольно широкое распространение получила суглинистая морена. По минералогическому составу она близка к супесчаным отложениям (Морозова, 1991). В тесной связи с моренными образованиями находятся водно-ледниковые наносы, слагающие озы, камы и зандровые равнины, чаще распространенные в южной части Карелии. Пески озов крупнозернистые или разнозернистые, иногда с включениями гравия. Пески камов и зандровых равнин более однородны, часто слоистые. Все они содержат мало илистых частиц (0,03...0,1 %), характеризуются большой водопроницаемостью и низкой влагоемкостью.
Из позднеледниковых отложений встречаются ленточные глины и суглинки, приуроченные к крупным депрессиям рельефа. Эти отложения содержат 30...40 % пылеватых частиц и 10...20 % ила. Пылеватые частицы ленточных глин состоят, главным образом, из кварца (40...50%) и мусковита, присутствует полевой шпат (10 %) и другие минералы. Илистые частицы состоят на 60 % из каолинита и на 25 % из гидрослюд, присутствуют биотит, кварц, в незначительном количестве другие минералы (Марченко, 1962).
В строении района расположения заповедника «Кивач» преобладают глубоко метаморфизированные породы протерозоя (кварцевые конгломераты, аркады, кварцитные песчаники, кварциты, доломиты, шунгиты, вулканогенно-осадочные породы, сланцы, гнезы), перекрытые верхнечетвертичными и современными ледниковыми и озерно-ледниковыми отложениями. Озерно-ледниковые отложения большой мощности слагают речную террасу Суны. Они представлены глинистыми, суглинистыми и песчаными образованиями. 1) выдержанность ориентировки крупных орографических форм в северо западном - юго-восточном направлении. Широко представлены денудационные равнины и нивелированные гряды; 2) отсутствие резко выступающих вершин кристаллических гряд, углублений и расширений отрицательных элементов рельефа. Это приводит к частой смене сельг, высоких холмов узкими и неглубокими понижениями; 3) значительная пересеченность и сложность строения рельефа. Основные его формы сформировались в дочетвертичное время. Тектонические и денудационные процессы, сочетающиеся с медленными колебательными движениями, привели к образованию крупных и мелких трещин, разломов и грабенов. Отступление ледника привело к образованию моренных холмов, широко распространенных на всей территории Карелии. С деятельностью послеледниковых вод связано образование песчаных волнистых равнин, а на юге Карелии на местах древних озер образовались равнины, сложенные ленточными глинами (Бискэ, 1959). В целом рельеф территории холмисто-равнинный с преобладающим колебанием отметок от 5 до 250 м над уровнем моря. Северо-западная часть Карелии наиболее возвышенная, понижается к Белому морю и Онежскому и Ладожскому озерам.
Территорию заповедника «Кивач» на две части разделяет река Суна, ориентированная в направлении северо-запад — юго-восток. Она определяет макро- и микроклиматические особенности местности. Морфология реки Суна необычайно разнообразна. Прежде всего, она достаточно извилистая и порожистая. Её ширина от нескольких метров до нескольких десятков метров.
На топографической карте видно, что долины ее верховий представлены двумя морфологическими типами: крутопадающими обрывистыми берегами и полого вдавленными широкими участками с плоскими днищами. Дальним отголоском бурной ледниковой деятельности можно назвать водопад «Кивач», расположенный на одной из лестниц голоценовых террас, пересекающих реку.
Азот в почвах еловых лесов
Для изучения азотного фонда еловых лесов подобраны пробные площади, почвы которых сформированы на моренной всхолмленной равнине, перекрытой ленточными глинами, лежащими на кристаллическом фундаменте. На плакорных участках под еловыми лесами расположены элювиально-поверхностно-глееватые почвы. Эти почвы обладают повышенным плодородием, поэтому на них произрастают наиболее продуктивные на территории Карелии ельники кисличные и черничные.
Наиболее благоприятные условия для микробиологической деятельности складываются в почвах ельника кисличного, где в подстилке отмечается повышенное содержание азота (1,50%) (табл. 4.2.1). Гумус здесь характеризуется повышенным содержанием гуминовых кислот (Федорец и др., 2006). Это приводит к обогащению гумусом минеральных горизонтов почвы и образованию гумусово-аккумулятивного горизонта А1А2, который характеризуется высоким содержанием общего азота. Надо отметить, что в ельниках, несмотря на большое количество опада, мощной подстилки не формируется. Видимо, элементы минерального питания быстро высвобождаются и вовлекаются в биологический круговорот. В результате лесные насаждения отличаются высокой продуктивностью. Содержание общего азота в подстилке ельника кисличного относительно высокое (1,50%), вниз по профилю количество азота заметно снижается. Аналогичное распределение общего азота зафиксировано в профиле ельника черничного. Отношение углерода и азота в подстилках ельников достаточно широкое (28...29) и говорит о слабой степени минерализации органического вещества; в гумусово-аккумулятивном горизонте это соотношение значительно сужается и составляет 12 - в ельнике черничном и 7 — в ельнике кисличном (табл. 3.1.1.6). Запас аммонийного азота в органогенном горизонте ельника черничного составляет 0,89% от валового запаса азота. Несколько ниже (0,84%) значение этого показателя в подстилке ельника кисличного. В гумусово-аккумулятивном горизонте ельников складываются благоприятные условия для активной деятельности микроорганизмов, при этом соотношение между органическим гидролизуемым азотом и минеральным гидролизуемым азотом сдвигается в сторону последнего.
Общее содержание азота в почве определяет лишь потенциальную возможность его использования растениями и микроорганизмами, но не отражает степени обеспеченности растений доступным азотом. Исследования McFarland (2002) показали, что азот в форме аминокислот и аммония является потенциальным источником азотного питания растений в таежных экосистемах и быстро расходуется. Свободные аминокислоты почвы, в связи с небольшим их количеством не могут быть существенным источником азотного питания.
Поэтому для оценки плодородия почв особое значение имеет содержание в почве минеральных соединений азота (аммиачная и нитратная формы). Раздельное изучение этих двух форм минерального азота связано с тем, что, во-первых, отмечается меньшая доступность для растений аммиачного азота, чем нитратного (Возбуцкая, 1968, Donovan, 1984). Во-вторых, их поглощение древесными растениями различно в зависимости от внешних условий. Считается, что в кислой среде лучшим источником азотного питания для растений является нитратный азот, он более интенсивно поглощается и быстрее усваивается. Однако под хвойными древостоями, растущими на кислых почвах, преобладающей формой азотного питания является аммиачный азот. Как известно, длительное время в науке безраздельно господствовала теория нитратного питания, отрицалась возможность непосредственного использования растениями аммиачного азота. Классическими исследованиями, проведенными Д.Н. Прянишниковым и его учениками (B.C. Буткевич, СП. Костычев, И.Г. Дикусар, А.В. Владимиров, А.Г. Шестаков, B.C. Иванова, Ф.В. Турчин и др.), теоретически и практически доказана более высокая физиологическая ценность аммиачного (аммонийного) азота для растений по сравнению с нитратным. Кроме того, ряд отечественных и зарубежных ученых показали преимущество аммиачных форм азота перед нитратными в питании европейских пород хвойных деревьев (Hoffman, 1967; Durzan, 1968; Сляднев, 1968, Крамер, 1983), чего нельзя сказать о лиственных породах, которые получают азот в основном в виде нитратов. Таким образом, на основании литературных данных можно заключить, что аммиачный азот является не только основным, но и лучшим источником азотного питания для сосны и ели в кислых условиях среды.
На долю минерального азота в составе азотного фонда почв ельников приходится порядка 1%. Особенно низкое отмечено содержание нитратного азота. Очевидно, это связано со спецификой процесса минерализации органического вещества исследуемых почв. Нитратный азот в почвах еловых лесов обнаружен в небольших количествах и приурочен, в основном, к органогенным горизонтам. Вниз по профилю почв содержание азота в виде нитратов резко сокращается и составляет 0,12 мг/ЮОг в гумусово-аккумулятивных горизонтах, 0,01 ...0,03 мг/100 г в минеральных. Содержание щелочногидролизуемого азота в почвах и его доля в составе азотного фонда является важной характеристикой обеспеченности насаждений азотом. В почвах ельников обнаружено достаточно высокое содержание щелочногидролизуемого азота (до 85,62 мг/100г). В подстилках ельников доля доступного азота в общем азотном фонде составляет 5,65...5,87%. Подстилки ельника богаты минеральным и щелочногидролизуемым азотом. Процесс накопления щелочногидролизуемого азота в минеральных горизонтах глинистых элювиально-поверхностно-глееватых почв складывается в пользу органических соединений азота.
Состав свободных аминокислот лесных почв
Свободные аминокислоты в почвах хвойных лесов В лесных подстилках содержится полный спектр обнаруженных аминокислот. В качественном составе подстилок хвойных лесов моноаминокарбоновые кислоты (глицин, аланин, валин, изолейцин, лейцин) составляют 15,8...34,4%; моноаминодикарбоновые (аспарагиновая, глутамино вая) - 18,5...33,4%; оксимоноаминокарбоновые (серии, треонин) — 10,7... 18,5%; серосодержащие (цистеин, метионин) - 1,9... 13,4%; диамино карбоновые (лизин) - 1,0...4,6%; гетероциклические (гистидин) - 0,5...1,3% и ароматические (тирозин, фенилаланин) - 7,9...16,4% от общего количества аминокислот. Отмечено очень низкое содержание в почвах хвойных лесов метионина (0,3...0,7%). Значительная часть аминокислотного фонда хвойных лесов представлена аспарагиновой и глутаминовой кислотами, серином, глицином и пролином - их сумма составляет 30...40% от общего количества аминокислот. Порядка 10% в составе обнаруженных аминокислот занимают аминосодержащие соединения, которые нельзя идентифицировать как определенные аминокислоты, возможно, это изоформы. Распределение аминокислот по профилю почвы подчиняется закономерности распределения органического вещества почвы. Максимальное содержание свободных аминокислот приурочено к органогенным горизонтам, с глубиной оно резко снижается. В ельнике черничном отмечено накопление свободных аминокислот в гумусово-аккумулятивном горизонте, что подтверждает зависимость распределения аминокислот от содержания органического вещества почвы и общего азота.
В минеральных почвенных слоях хвойных лесов содержание свободных аминокислот равно 1,34...13,77 мг/кг почвы. Распределение аминокислот в элювиальных горизонтах хвойных лесов выглядит следующим образом: моноаминокарбоновые кислоты (глицин, аланин, валин, изолейцин, лейцин) составляют 16,1...32,43%; моноаминодикарбоновые (аспарагиновая, глутаминовая) - 22...26,9%; оксимоноаминокарбоновые (серии, треонин) — 13,7... 18,23%; серосодержащие (цистеин, метионин) - 2,7... 14,2%; диамино-карбоновые (лизин) — 1,1...3,8%; гетероциклические (гистидин) — 0,3... 1,1%; ароматические (тирозин, фенилаланин) - 10,1..Л4,8%; аминосодержащие соединения — 3.. .13% от общего количества аминокислот. В иллювиальных горизонтах хвойных лесов состав свободных аминокислот выглядит так: моноаминокарбоновые кислоты - 16,8...33,8%; моноаминодикарбоновые - 17,4...29,3%; оксимоноаминокарбоновые 11,7... 18,9%; серосодержащие — 2,9...22,3%; диаминокарбоновые — 0,5...2,9%; гетероциклические - 1,1... 1,6%; ароматические - 8,6... 17,6%; амино содержащие соединения - 3,3... 16,2% от общего количества аминокислот.
При изучении содержания свободных аминокислот в иллювиально-железистых песчаных почвах, расположенных в экологическом ряду по увлажнению и трофности под сосновыми насаждениями выявлено значительное увеличение содержания свободных аминокислот в профиле почв с нарастанием уровня их увлажнения (98,6...115,1 мг/кг). При этом отмечено снижение относительного содержания таких аминокислот как тирозин, фенилаланин, лизин, гистидин и аргинин в общем фонде свободных аминокислот почв по всему профилю. Это явление, видимо, связано с особенностью микробиологических условий почв разной степени увлажнения. В подстилках сосняков при нарастании увлажнения наблюдается увеличение доли содержания таких аминокислот как аспарагиновая и глутаминовая кислоты, аланин и валин. Надо отметить, что при этом доля аспарагиновой и глутаминовой кислот в общем фонде аминокислот составляет 20,0 и 33,5% от общего пула свободных аминокислот в подстилках сосняка брусничного и сосняка черничного, соответственно.
В почвах под молодыми сосновыми насаждениями содержание свободных аминокислот выше, чем под более зрелыми. В литературе существует мнение о более интенсивном усвоение свободных аминокислот в качестве источника азотного питания в хвойных лесах на поздних стадиях сукцессии. При сравнении аминокислотного состава подзолов иллювиально-железистых песчаных под высокопродуктивными сосняками черничными и элювиально-поверхностно-глееватой глинистой почвы под ельником черничным отмечено, что в песчаных подзолах под сосняками свободных аминокислот содержится больше, чем в почвах утяжеленного механического состава. Этот факт можно связать и с тем, что культура ели более требовательна к питанию, чем сосна, и она более интенсивно расходует свободные аминокислоты в качестве источника азотного питания. Помимо различий в количественном содержании свободных аминокислот в этих почвах отмечены различия в качественном составе аминокислотного пула. В подстилках ельников ниже относительное содержание аспарагиновой, глутаминовой кислот и серина в общей сумме аминокислот, при этом относительное содержание пролина, аланина, валина и тирозина выше. Сходным в составе аминокислотного пула этих почв является то, что его значительную часть составляют всего две аминокислоты: аспарагиновая и глутаминовая. Сумма двух этих аминокислот составляет: 33,5%- в песчаных почвах под сосняками, 25,1% - в тяжело-суглинистых почвах под ельниками.
Особое значение в составе свободных аминокислот в почвах хвойных лесов имеет содержание аргинина. Эта аминокислота является наиболее важной для хвойных растений, так как метаболизм аминокислот у них идет по так называемому «аргининовому типу». Надо отметить, что доля аргинина в составе свободных аминокислот почвы составляет 0,7...1,7%. На втором месте по значимости для хвойных растений стоит глутаминовая и аспарагиновая кислоты. Их содержание в общем количестве аминокислот составляет 8...20,2 и 9,2.. .14,9% соответственно.
У сосны транспортной формой азота, поступающего из корневой системы в надземные органы с ксилемным соком, являются аминокислоты, амиды и аммоний. Качественный и количественный состав азотных соединений в ксилемном соке и органах сосны зависит от фенофазы и интенсивности роста растения. В них обнаружено 18 аминокислот. Основную массу аминокислот ксилемного сока составляет глутамин (46,0... 56,6 % от суммы аминокислот). Роль глутамина и аспарагина в качестве основных соединений, в форме которых перемещается азот у растений, в значительной степени объясняется высокими скоростями переноса их по ксилеме и флоэме.
