Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Морфобиологические особенности малины 8
1.1. Биологические особенности малины 8
1.2. Взаимосвязи между показателями роста и плодоношения 15
1.3. Использование вариационной статистики в плодоводстве 19
Глава 2. Объекты и методы исследований 23
2.1.Цель и задачи исследований 23
2.2. Почвенно-климатические условия проведения исследований 24
2.3.0бъекты исследований 31
2.4.Методика исследований 41
Глава 3. Основные показатели роста и плодоношения малины и их вариабельность 43
3.1. Статистические характеристики выборки показателей роста и плодоношения малины 43
3.1.1. Показатели роста побегов 45
3.1.2. Показатели роста и плодоношения двулетних ветвей . 53
3.1.3. Средние величины площади и периметра листьев малины 56
3.2. Оценка принадлежности эмпирических вариационных рядов к нормальному распределению 58
3.3. Корреляционный и регрессионный анализ компонентов урожайности малины 74
3.3.1. Показатели урожайности малины 74
3.3.2. Парная корреляция между урожайностью и некоторыми показателями роста малины 81
3.3.3. Множественная регрессия 87
Глава 4. Оптимизация учетов 99
4.1. Интервальная оценка необходимого количества повторностей . 99
4.2. Выбраковка «сомнительных» показателей 105
4.3. Оценка различий 109
4.4. Соотношения между периметром и площадью листьев малины . 118
4.5. Связь между периметром и площадью центрального листочка малины 124
4.6. Экономическая эффективность производства ягод малины 132
4.7. Оценка применимости методов анализа показателей роста и плодоношения растений малины, выращенных в разных климатических зонах 135
Выводы 151
Список использованной литературы
- Взаимосвязи между показателями роста и плодоношения
- Почвенно-климатические условия проведения исследований
- Показатели роста и плодоношения двулетних ветвей
- Соотношения между периметром и площадью листьев малины
Введение к работе
Для правильного решения многих теоретических вопросов и практических задач растениеводства большое значение имеет выяснение закономерностей варьирования различных количественных признаков растений.
Известно, что в агрономических опытах статистические методы обработки экспериментальных данных впервые в России применил крупнейший ученый Д.И. Менделеев еще в 60-х годах XIX в. (Потапов, 1999).
В настоящее время уже нет исследований без применения методов математической статистики по всем сельскохозяйственным, биологическим и другим наукам.
В научном плодоводстве в бывшем СССР отдельные случаи применения методов и алгоритмов математической статистики начали появляться только в 60-х годах. За короткое время (всего 3 десятилетия) рядом ученых (Перфильев, 1994; Потапов, 1977; Волков, 1998; Драгавцев, 2000 и др.) показано, что вариационная статистика как наука может выполнять в научном плодоводстве, как и в других сельскохозяйственных науках, важные задачи - по планированию экспериментов на максимальное получение информации при минимальных затратах, использованию методов и алгоритмов оценки результатов исследований, установлению различных корреляционно-регрессионных и других связей и зависимостей между показателями роста и плодоношения плодовых и ягодных растений, прогнозированию и моделированию признаков, сортов, технологий, урожайности насаждений и культур.
В то же время существует ряд проблемных вопросов для дальнейшего понимания, разработки и развития этой науки. «Методика исследований является основой основ, фундаментом любой науки, в т.ч. садоводческой, как в широком - проблемном, так и узком - технико-технологическом и аналитическом понимании» (Потапов, 1999).
Закономерности фенотипической изменчивости количественных признаков, а также ее зависимость от действия различных факторов становятся более понятными, если рассматривать их в свете представления о многовариантности развития, суть которого заключается в том, .что потенциально онтогенез каждого живого организма в зависимости от условий окружающей среды может осуществляться по-разному. Онтогенез не является процессом, строго предопределенным заранее во всех деталях, а представляет собой лишь реализацию какого-то одного варианта развития из множества возможных, которая в значительной мере определяется внешними условиями. Разумеется, множество возможных вариантов развития ограничено некоторыми пределами, зависящими от наследственности организма, а также свойственной генотипу нормы реакции.
Представление об онтогенезе растений как о вероятностном процессе, создает теоретические предпосылки для использования идей и методов теории вероятности и математической статистики при изучении различных биологических вопросов. Это способствует выбору более корректных и, следовательно, более эффективных способов решения поставленных задач (Перфильев, 1994).
Изучение модификационной изменчивости количественных признаков и выявление закономерностей их варьирования у растений имеет первостепенное значение для селекции, так как этот тип изменчивости является главным препятствием на пути повышения эффективности идентификации по фенотипу нужных селекционеру генотипов и их отбора. В этой связи ряд исследователей изучали влияние на уровень модификационной изменчивости различных факторов среды, в частности площади питания растений, применения орошения и внесения различных доз удобрений. Однако таких работ очень мало. Гораздо большее внимание уделяется изучению изменчивости абсолютных значений признака в зависимости от меняющихся условий среды, например при разном загущении посевов. Что же касается сравнительного изучения для целей селекции уровней варьирования хозяйственно-важных количественных признаков, обусловленного модификациями и их генотипическими различиями на основе использования метода модельных популяций и математической обработки данных на ЭВМ, то оно началось сравнительно недавно и затронуло \/ лишь отдельные культуры.
Плодовые деревья и ягодные кустарники подвергаются воздействию неблагоприятных климатических и метеорологических факторов в значительно большей мере, чем посевы полевых культур, и в этом - одна из основных причин вариабельности величин урожаев плодов. На повышение их стабильности больше влияют правильный подбор видов и сортов, чем оптимизация системы возделывания (Neuman, 1984). Это особенно важно, потому что для садоводства характерна высокая временная инерционность видового и сортового состава насаждений (Жученко, 1980). Поэтому необходимо использовать эффективные методы изучения особенностей плодовых культур и сортов для их рационального размещения в таких природных зонах, условия которых наиболее полно соответствуют адаптивному потенциалу соответствующих генотипов.
При изучении агроэкологической адаптивности сортов полевых культур широко используются методы биометрического анализа результатов экологических сортоиспытаний, проведенных в разные годы, в различных природных зонах. К сожалению, эти методы редко применяют при обработке данных сортоиспытаний плодовых культур. Поэтому обычно при более высокой стоимости этих испытаний остается не выявленной значительная часть важной информации об особенностях экологической адаптивности испытанных генотипов и стабильности их урожаев. В то же время именно в плодоводстве максимален ущерб от ошибок в выборе культур, сортов и неоптимального их размещения (Fehrmann, 1984).
Большое внимание ученые уделяют изучению исходного материала, как при создании новых сортов, так и при улучшении уже существующих. Для выявления лучших доноров и перспективных кандидатов в новые сорта может быть полезен статистический анализ возможно большего количества признаков.
Целью настоящей работы является оценка степени варьирования показателей роста и плодоношения различных сортов малины; выявление корреляционных связей между отдельными показателями роста, а также между показателями роста и урожайностью сортов малины на основе предварительного анализа выборок; разработка методики прогнозирования урожайности сортов малины по характеру корреляций между параметрами листьев и урожайности; проверка проведенных оценок и методики на сортах малины районированных в отличной от ЦЧР географической зоне.
Взаимосвязи между показателями роста и плодоношения
В настоящее время статистические методы уже довольно широко применяют в биологии для обработки опытных данных и математического моделирования некоторых биологических процессов.
Представление об онтогенезе как о вероятностном (случайном) процессе имеет большое значение для решения вопроса о природе различий между растениями по каким-то количественным признакам, наблюдающихся на том или ином этапе онтогенеза, и о значении этих различий для последующего роста и развития особи. Этот вопрос, в частности, имеет прямое отношение к селекции, поскольку при выведении новых сортов часто возникает необходимость выяснить, обусловлены ли наблюдающиеся различия между растениями их генотипическими особенностями или они являются чисто случайными? При этом нужно проявлять большую осторожность, чтобы чисто случайные различия не принять за генотипические (Перфильев, 2002).
B.C. Чуча (Чуча, 1998) по результатам регрессионного анализа оценивала зависимость между длиной прироста предшествующего года и числом, а также массой образовавшихся на них плодов у деревьев разного возраста девяти сортов яблони. Выяснилось, что у яблони при увеличении длины прироста предшествующего года масса плодов на нем существенно возрастает, прежде всего, за счет увеличения числа последних.
В исследованиях Сологалова П.В. (Сологалов, 1982) рассматривается корреляция морфологических, фенологических и хозяйственно-ценных признаков гибридов яблони в зависимости от исходных форм и группы скрещивания. Были разработаны характеристики корреляционных плеяд основных корреляционных систем гибридных организмов, определена доля участия признаков в общем комплексе, их множественная корреляция. В результате выяснилось, что наиболее тесной связью характеризуются плеяды морфологических признаков листа и морфологических, хозяйственно-ценных признаков плода (0,582-0,690 и 0,437-0,516). Установлены сильные положительные корреляции основных морфологических признаков листьев, диаметра штамбов гибридов в однолетнем возрасте и взрослом состоянии, что дает возможность исследования взаимосвязей признаков взрослых растений с целью использования в разработке раннего отбора.
Как известно, существуют три основных способа увеличения продукции растениеводства: применение агротехнологий; оптимальное распределение родов, видов, сортов растений по макро-, мезо- и микроэкологическим нишам и использование генетико-селекционных технологий. За последние 20 лет в развитых странах мира первые два из этих способов практически исчерпали себя, поэтому основной вклад в повышение урожайности сельскохозяйственных культур на сегодняшний день вносят генетико-селекционные технологии.
В своей работе Носенко Т.В. (Носенко, 1992) указывает, что фенотипическая и генотипическая оценки лучших (по количеству плодоносящих латералов на однолетнем стебле и числу генеративных органов на латерале) сортов, как правило, совпадали, что позволяет отбирать доноры высоких уровней компонентов осенней урожайности по их фенотипу.
В результате изучения особенностей продукционного процесса у плодовых и ягодных культур (Овсянников, 1982), установлено, что основные показатели потенциальной и реальной продуктивности у этих культур зависят как от генотипа сорта, так и от многих модифицирующих факторов.
Главным объектом генетико-селекционных технологий являются количественные (хозяйственно-ценные) признаки. Еще в 1935 году Н.И. Вавилов писал: «Мы не будем удивлены, если основательное изучение наследственности количественных признаков приведет к коренной ревизии упрощенных менделистических представлений» (Вавилов, 1935).
На 40 сортообразцах гороха (Гужов, Гнейм, 1982) изучались закономерности варьирования 12 хозяйственно-важных количественных признаков, обусловленного их модификационной изменчивостью и генотипическими различиями, с целью прогнозирования повышения эффективности отбора при селекции данной культуры. Показано, что по большинству количественных признаков модификационная изменчивость значительно превышает генотипические различия в модельной популяции, особенно по таким важным в селекционном отношении признакам, как число продуктивных стеблей, индекс урожая семян, число продуктивных узлов на главном стебле, семенная продуктивность растения. Следовательно, идентификация ценных генотипов по фенотипу отдельных растений по этим признакам затруднена в наибольшей степени. По длине главного стебля и средней массе одного семени генотипические различия превзошли модификационные, что обеспечивает более высокую результативность отбора по этим признакам. Показано, что распределение растений по степени выражения количественных признаков в рамках одного генотипа и в пределах разных генотипов модельной популяции, по большинству признаков носит сходный характер и подчинено нормальному закону.
В своих исследованиях С.Ф. Коваль (Коваль, 1985) рассматривает пути повышения эффективности отбора в селекции самоопыляющихся культур. Описывает методы идентификации ценных генотипов при отборе и принципы выбора селектируемых признаков; предлагает комплексный отбор генотипов, устойчивых к неблагоприятным факторам среды, на провокационном фоне.
В лаборатории экологической генетики количественных признаков растений ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова (ВИР) был открыт феномен переопределения генетических формул - спектров генов, детерминирующих генетическую изменчивость количественного признака, -при смене лимитирующего фактора внешней среды. На основе феномена была разработана новая модель (теория) эколого-генетической организации количественных признаков растений. Важными следствиями из этой теории селекции растений являются, например, следующие: 1) Природа гомеостазиса продуктивности генотипов в различных условиях среды. (Для прогнозирования гомеостаза количественного признака любого генотипа необходимо знать лимитирующие факторы среды по пунктам его испытания и степень адаптивности генотипа к разным лимитирующим факторам.) 2) Природа сдвигов и прогнозирование изменений знаков и величин генотипических, генетических (аддитивных) и экологических корреляций. (Реальный механизм генотипических корреляций - это отнюдь не плейотропия и сцепление) 3) Природа эффектов взаимодействия генотип-среда (ВГС) и предсказание этих эффектов в разных условиях среды. (Природа ВГС - это переопределение спектров полигенов, детерминирующих количественные признаки, в результате изменения лимитирующих факторов среды)
Общее же число обнаруженных и значимых для теории селекции растений следствий на сегодняшний день составляет 32 (Драгавцев, 2000). С целью выявления взаимосвязей между количественным признаками облепихи, обусловленных влиянием комплекса экологических факторов / (Скуридин, Брагинская, 2001), оценивались фенотипические корреляции после объединения разнородных групп данных, нормированных по генотипическим средним. Отмечается, что экспрессия генов, детерминирующих количественные признаки продуктивности культурных растений, в значительной степени зависят от экологических условий, при которых формируется урожай. Выявление экологических механизмов формирования продуктивности имеет первоочередное значение в разработке сортовой агротехники. Предлагается подход с использованием нормирования разнородных данных по генотипическому фактору, позволяющий выявлять и проводить оценку экологической компоненты корреляционной изменчивости по комплексу количественных признаков в совокупности фенотипических корреляций.
Почвенно-климатические условия проведения исследований
Работа проведена в МичГАУ и учхозе «Комсомолец», на плантации малины 1999 г. посадки. Тамбовская область расположена в центре Окско-Донской равнины между двумя возвышенностями: Средне-Русской на западе и Приволжской на востоке. Рельеф области представляет собой низменную равнину с преобладающей высотой 150 м над уровнем моря. Площадь области составляет 34,3 тыс. км2. Почвы на территории области представлены черноземами, а также дерново-подзолистыми в комплексе с серыми лесными. В районе исследований почва представлена выщелоченным среднесуглинистым черноземом. Климат области умеренно-континентальный, с довольно теплым летом и холодной, устойчиво морозной зимой. Область расположена в лесостепной зоне с недостаточным увлажнением. (Агроклиматические ресурсы... 1974; Атлас Тамбовской области, 1981). Город Мичуринск расположен на северо-западе области. Его географические координаты - 5253 с.ш. и 4029 в.д. Средняя годовая температура воздуха составляет +4...+5С и по отдельным годам колеблется от +2,3 до +7,6С. Среднесуточная температура наиболее теплого месяца (июля) составляет +18,8...+20,7С. Самыми холодными месяцами являются январь и февраль - их средняя суточная температура по многолетним данным составляет -10,3...-11,8С. В холодный период нередки провокационные оттепели и резкие понижения температуры.
Абсолютный многолетний минимум температуры воздуха в г. Мичуринске составляет -37,3С, а абсолютный максимум +38,7С (по области соответственно -43С и +40С). Безморозный период в среднем начинается 1-5 апреля и заканчивается 3-8 ноября. Общая продолжительность периода с положительными среднесуточными температурами воздуха в городе Мичуринске составляет 215 дней в году с суммой температур 2350-2470С. Период со средними суточными температурами воздуха выше +5 С начинается в середине апреля и заканчивается в середине октября, а его продолжительность составляет в среднем 180 дней в году. Период со средними суточными температурами воздуха выше +10 С длится в среднем 150 дней, начинается в конце апреля - начале мая и заканчивается в третьей декаде сентября. Продолжительность периода со среднесуточными температурами воздуха выше +15 С в городе Мичуринске составляет около 100 дней. Этот период начинается в конце мая и заканчивается в конце августа (Агрометеорологический справочник..., 1959, Природа и ландшафты Притамбовья, 1986).
Последние три десятилетия район исследований характеризуется повышением среднегодовой температуры воздуха на 0,6-0,7С. За последние годы отмечено существенное потепление апреля, однако ноябрь стал более холодным. В январе-феврале выросли глубина и количество оттепелей, а в мае - начале июня имеют место резкие понижения температуры (часто с заморозками). В последнее десятилетие в три раза увеличился уровень нестабильности погодных условий (Гудковский, Каширская, Цуканова, 2001). Среднее годовое количество осадков, выпадающих на территории области, составляет 440-510 мм. Наибольшая часть (300-350) выпадает в теплое время года - с апреля по октябрь. В холодный период (ноябрь-март) сумма осадков составляет 140-160 мм. Осадки на территории области выпадают 150-160 дней в году. Толщина снежного покрова зимой колеблется от 10 до 85 см.
Средняя годовая относительная влажность воздуха в г. Мичуринске составляет 75%. Более высокой - до 88% она бывает в осенние и зимние месяцы. Летом влажность воздуха понижается до 62-67%, а в засушливые годы - до 50% (Агрометеорологический справочник... 1959, Природа и ландшафты Притамбовья, 1986).
По данным, предоставленным Мичуринской метеорологической станцией, годы исследований характеризовались различными погодными условиями. Погодные условия в годы исследований характеризовались разнообразием неблагоприятных факторов, что позволило реально оценить адаптивный потенциал изучаемых сортов, степень отзывчивости их на различные агротехнические приемы, специфику формирования фенотипов в зависимости от условий выращивания. Основные метеорологические показатели представлены по материалам метеостанции г. Мичуринска (см. рис. 4,5).
Весна 2002 г. была ранней и теплой. Период со средней суточной температурой воздуха выше 0С установился в первой декаде марта - на месяц раньше по сравнению с многолетними данными. Среднесуточная температура воздуха в марте составила +3С, в апреле +8С, а в мае +13,9С. Заморозки в мае - начале июня не наблюдались. Количество выпавших весной 2002 г. осадков (54,7 мм.) было почти в два раза ниже нормы. Относительная влажность воздуха в апреле и мае в среднем составила соответственно 56 и 52%.
Лето 2002 г. было жарким и засушливым. Температура воздуха практически каждый день поднималась выше 20С, а в июле и первой декаде августа - выше +30С. Ее максимум на этот период составил +34,3С. Средняя суточная температура летних месяцев составила +20,2С (+18,3С в июне, +23,7С в июле и +18,5С в августе). Количество выпавших за лето осадков (67,6 мм) составило 38% от нормы. В июне их выпало 44,3 мм (71% от нормы), в июле — 21,2 мм (35% от нормы), в августе - всего 2,1 мм (4% от нормы). Относительная влажность воздуха практически на протяжении всего лета была ниже 60 % и часто опускалась ниже 50%.
На смену жаркому засушливому лету пришла теплая влажная осень. Среднесуточная температура воздуха в первой декаде сентября составила +19,0С, а в целом за месяц +13,6С. В октябре и ноябре ее величина составила соответственно +4,5С и +0,6С. Выпавшие в сентябре осадки превысили норму на 52%. В октябре превышение составило 57%, а в ноябре количество осадков практически не отличалось от нормы. Морозный период установился в конце ноября.
Среднесуточная температура воздуха зимы 2002-2003 гг. соответствовала норме и составила -11,2С. Ниже -25С за всю зиму столбик термометра опускался лишь дважды - в конце декабря и середине января (соответственно до -30,8С и -28,4С). Обилие осадков осенью и комплекс температурных условий зимы привел к тому, что почва промерзла на глубину 1,5 м.
Переход среднесуточной температуры воздуха за 0С произошел в середине апреля, что соответствует норме. Средняя суточная температура воздуха в марте составила -6,8С, в апреле +4,4С, в мае +16,3С. Количество выпавших весной 2003 г. осадков было на 40% ниже нормы и по месяцам составило соответственно 12,2, 18,6 и 30,3 мм.
Показатели роста и плодоношения двулетних ветвей
На плантации малины учхоза «Комсомолец» (МичГАУ) в 2003 г. автором были проведены измерения некоторых показателей роста двулетних ветвей тех же пяти сортов. В качестве измеряемых показателей выбирались: высота стеблей (см), количество листьев (шт.), количество ягод на одном стебле (шт.). По каждому сорту и каждому показателю выборка формировалась из 30 учетных единиц. Все характеристики средних показателей приведены в таблице 4.
Из таблицы 4 следует, что средние арифметические величины являются репрезентативными, по t-критерию, с относительно выровненными показателями их характеристик. Более вариабелен по высоте и количеству ягод сорт Журавлик; наименее вариабелен по всем показателям сорт Рубин брянский. Представляет интерес небольшой размах коэффициента вариации по высоте (3,05%) - 8,51%о), что говорит о большей выравненности двулетних ветвей по сравнению с однолетними, коэффициент вариации которых менялся в пределах от 21,73% до 29,09% .
Показатели роста и плодоношения двулетних ветвей Была также проведена оценка степени корреляции между высотой и количеством листьев, высотой и количеством ягод, количеством листьев и количеством ягод двулетних ветвей малины для каждого сорта. Сведения представлены в таблице 5. 5. Корреляция показателей роста и плодоношения двулетних ветвей
Судя по таблице 5, значительная корреляционная зависимость прослеживается по всем показателям. Достаточно высокая корреляционная связь между количеством листьев и количеством ягод на одном стебле указывает скорее всего на зависимость урожайности от фотосинтетической деятельности растений малины. Это подтверждают и исследования Манаенковой Н.И. (Манаенкова, 1986), проведенные на землянике: «Продуктивность сортов земляники определяется, в том числе и показателями фотосинтетической деятельности. Быстрое развитие большой площади листьев и их активная работа к началу цветения и завязывания ягод, высокий коэффициент реализации ассимилятов на урожай составляют основу высокой продуктивности сорта».
В последние годы селекционеры работают над созданием сортов, пригодных для механизированного сбора урожая, т.е. обладающих определенным комплексом признаков и свойств. Среди них - плотное размещение почек на стебле при средней высоте побега до 1,8 м. Нами найдено среднее количество ягод на 1 п.м. стебля.
Для анализа листовых пластин проводились измерения площади и периметра листьев малины пяти сортов. Листья отбирались автором в начале августа 2002 г., случайно, из средней части побегов в количестве 30 шт. с каждого сорта. Листья брались трехлисточковые, те, которые имели более часто повторяющуюся величину и форму, и исключались те образцы, которые были подвержены болезни или наблюдались различного рода дефекты роста.
Определение периметра листьев проводилось с помощью курвиметра КУ-А, имеющего погрешность 0,5 см на 50 см длины. Прямые измерения площади (в см ) проводились с помощью миллиметровой бумаги подсчетом квадратных ячеек, попадающих внутрь контура листа.
Среди растений, сравнимых по происхождению и условиям выращивания, всегда наблюдаются более или менее значительные различия по многим показателям, характеризующим их рост, развитие и проявление различных количественных признаков. Изучение закономерностей варьирования этих признаков растений имеет немаловажное значение. Прежде всего, выяснение этого вопроса необходимо для правильного применения статистических методов при обработке результатов различных исследований. Кроме того, знание характера статистических распределений различных количественных показателей может оказаться полезным при решении некоторых вопросов генетики, селекции и возделывания растений.
Вероятно, что статистические распределения растений по различным количественным признакам должны подчиняться законам распределения случайных величин. В большинстве случаев варьирование количественных показателей, по-видимому, будет описываться нормальным законом.
Нормальное распределение - наиболее часто встречающийся в практике экспериментальной работы закон распределения случайной величины, т.е. величины, значение которой нельзя точно предсказать. Главная его особенность заключается в том, что он является предельным законом, к которому приближаются другие законы распределения.
В настоящей работе изучены функции эмпирического распределения нескольких показателей малины - высоты побегов, количества листьев на побегах, диаметра стволика и количества ягод на двухлетних ветвях. Выборки готовились измерением показателей на 2-3 типичных побегах малины, выбираемых из кустов примерно одинаково отстоящих друг от друга на всем протяжении посадки. Погрешность измерений высоты составляла 0,5 см. Понятие "типичный" означает выбор примерно одинаковых на вид побегов из одного куста и различных кустов одного сорта. Объем выборки одного сорта составлял 30, всего приготовлено по 5 выборок каждого показателя из кустов пяти сортов малины.
Форма кривой частотного распределения вариант зависит от разбиения ранжированного ряда на классы. Мы практикуем разбивку вариант на различное количество классов в целях выделения наиболее характерных, общих признаков сохраняющихся в большинстве способов разбивки. Так в данном случае мы изучали кривые распределения для 4, 5, 6, 7 классов. Соответственно, мы пытаемся восстановить функцию статистического распределения только по 4, 5, 6 или 7 экспериментальным точкам, каждая из которых была получена с определенной погрешностью.
Соотношения между периметром и площадью листьев малины
Процессы взаимодействия играют исключительно важную роль в жизни организмов, в развитии у них различных органов и признаков, в том числе и количественных. Они осуществляются на разных уровнях: молекулярном, клеточном, тканевом, на уровне органов и других частей. Вообще говоря, можно считать, что все части растения, представляющего собой единое целое, взаимосвязаны между собой и поэтому в той или иной мере должны оказывать друг на друга влияние. Простое наблюдение за ростом и развитием растений и результаты специальных исследований подтверждают такое представление. В основе взаимосвязи и взаимодействия разных частей растения, несомненно, лежит взаимосвязь протекающих в нем физиологических процессов, что убедительно продемонстрировано в ряде специально посвященных данному вопросу работ (Сабинин, 1963; Чайлахян, 1958; СЫпоу, 1949).
Изучение взаимосвязи количественных признаков растений имеет немаловажное значение для решения различных генетико-селекционных задач. В частности, это необходимо для разработки способов отбора перспективных гибридов по косвенным признакам, связанным с теми, на которые ведется селекция. Отбор по косвенным признакам представляет большой интерес в тех случаях, когда они могут быть оценены или проще, или раньше селектируемых.
Для установления связи между различными показателями используются методы корреляционного и регрессионного анализа. Сведений об общей площади листьев плодовых культур - деревьев, кустов и других растений в садоводческой литературе очень мало, однако такие данные представляют многоплановый интерес. Необходимость определения величины листовой поверхности возникает, например, при изучении ряда физиологических процессов (фотосинтез, дыхание), или при расчете норм расхода химических средств защиты растений (Мусаев, Астарханова, 2005) и т.д. Основной сдерживающей причиной является трудоемкость получения этого показателя, а также несовершенство методик. Фотосинтез является основным процессом, в результате которого растение накапливает органическое вещество. Д. Дж. Уотсон (Watson, 1952), А.А. Ничипорович (Ничипорович, 1966), обосновывая теорию получения высоких урожаев сельскохозяйственных культур, рассматривают фотосинтез как основной процесс, определяющий продуктивность растений. Одним из существенных показателей, от которых зависит урожай растений, является величина листовой поверхности. Ряд авторов (Максимов, 1958; Ничипорович, 1966) указывают на прямую зависимость величины урожая сельскохозяйственных культур от размеров площади листьев.
В связи с этим, в практике биометрических измерений часто приходится оценивать такой показатель, как площадь поверхности листьев на квадратный метр занимаемой растениями площади. Иногда проще измерить периметр листовой пластинки, например, с помощью курвиметра, особенно в полевых условиях, чем оценить площадь с необходимой точностью. В том случае, если нам известно общее соотношение между периметром и площадью листьев для растений изучаемого вида, мы легко вычислим площадь по измеренному периметру, пользуясь либо формулой перехода, либо калибровочной кривой.
Получение именно таких соотношений для листьев малины пяти сортов и явилось предметом настоящего параграфа. Листья были собраны лично автором с типичных побегов на кустах малины опытного участка учхоза "Комсомолец". Выборки составляли по 30 листьев каждого из пяти сортов: Журавлик, Метеор, Рубин брянский, Вольница и Гусар. Листья были засушены в свободном состоянии и к моменту проведения измерений помещены в паровую баню, затем расправлены без складок и деформаций. На миллиметровую бумагу наносился контур листа, затем измерялись его периметр с помощью курвиметра и площадь методом покрытия контура квадратами с уменьшающейся длиной стороны.
Форма листовых пластин является одним из важных признаков видовой и сортовой селекции растений. Обычно в практике селекции пользуются стандартным набором морфометрических индексов листьев, в который входят длина и ширина, количество зубчиков, угол между боковой и центральной жилкой и другие. Форму листа описывают количественно как отношение части длины вдоль центральной жилки до пересечения с линией максимальной ширины к половине этой ширины. В этом наборе, форма листа на самом деле описывается несколькими индексами, между которыми необходимо устанавливать корреляции и анализировать в комплексе, другими словами проводить довольно утомительные расчеты и оценки.
Нами предлагается методика оценки формы листьев по индексу «отношение периметра к корню квадратному из площади». В этом случае учитывается как общая форма пластины, так и форма и количество зубчиков. Действительно, например, у листьев примерно одинаковой площади это отношение будет тем больше, чем более изрезанными будут края листа (больше зубчиков). Чтобы предложенный индекс не зависел от линейных размеров листьев, берется отношение не к площади, а к корню квадратному из площади. Тот факт, что данный индекс характеризует форму, легко проверяется на примере геометрических фигур.
Нашей задачей было оценить значения коэффициентов Ks и D в (29) для измеренных значений периметра и площади листьев малины и получить, если будет такая возможность соотношения, связывающие эти величины между собой.
На первом этапе мы вычислили значения коэффициента Ks в (29) в предположении, что контур листа является двумерным объектом (D = 1). В таблице даны также значения математических ожиданий, среднеквадратического отклонения от среднего и коэффициента вариации величины Ks для каждого сорта.
В построении среднеквадратичного приближения линейной кривой мы учитывали ошибки в измерении как предикторной, так и зависимой переменной. Здесь необходимо подчеркнуть, что вариации линейного закона (колебания кривой) в процедуре приближения к эмпирическим данным рассчитывались относительно точки среднего значения периметра и площади. Очень часто в работах, описывающих процедуру приближений кривой, делается характерная ошибка - учитывается погрешность только в предикторной переменной.
