Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Эндогенные факторы жизнедеятельности генеративных структур и роста растений.. 11
1.1. Вещества пыльцы растений 11
1.1.1. Зольные элементы 12
1.1.2. Биоорганические компоненты 13
1.1.2.1 Флавоноиды 20
1.1.3. Специфика образования и роста пыльцевых трубок 27
1.2. Хемотропные факторы пестиков 32
1.3. Факторы пестиков, тормозящие образование и рост пыльцевых трубок 39
1.4. Регуляторы роста растений 45
1.5. Фенольные ингибиторы роста яблони 50
1.5.1. Флоризин - основное фенольное соединение яблони... ...56
1.5.1.1 .Физиологическое действие флоризина .58
1.5.1.2.Сезонное содержание флоризина в тканях яблони... ..61
1.6 Методы определения флоризина 65
1.7. Выделение флоризина из тканей яблони 70
1.8. Сферы применения флоризина 72
Глава 2. Цель, задачи, объекты, методы и условия проведения исследований ..76
2.1. Цель и задачи исследований 76
2.2. Объекты исследований 77
2.3. Методы исследований 78
2.4. Условия проведения исследований 85
Глава 3. Оценка самоплодности сортов яблони 91
3.1. Определение в пыльце яблони фактора оценки самоплодности её сортов 91
3.1.1. Количественное определение в пыльце яблони водорастворимых веществ, как фактора самоплодности ее сортов 91
3.1.2. Соответствие содержания водорастворимых веществ в пыльце сортов яблони их склонности к самоплодности 96
3.1.2.1.Физиологическая роль веществ выделяемых пыльцой яблони 101
3.2. Вещества пыльцы шиповника и других лиственных пород растений . 108
3.3. Определение в пестиках яблони фактора оценки самоплодности её сортов 111
3.3.1. Количественное определение содержания флоризина в пестиках яблони, как фактора самоплодности ее сортов 112
3.3.2. Соответствие содержания флоризина в пестиках сортов яблони их склонности к самоплодности 118
3.3.2.1.Физиологическая роль флоризина в процессах роста пыльцевых трубок 130
3.4. Оценка самоплодности сортов яблони по соотношению факторов пыльцы и пестиков... 139
3.5. Особенности пестиков вишни 147
Глава 4. Определение содержания, выделение и биологическое применение флоризина 150
4.1. Количественное определение флоризина 150
4.2. Выделение флоризина из растительного сырья 163
4.2.1. Заготовка сырья 164
4.2.2. Выделение флоризина из коры яблони и оценка его качества 167
4.3. Влияние флоризина на укоренение зелёных черенков яблони 176
4.3.1. Укоренение черенков подвоя 54-118 176
4.3.2. Укоренение черенков сортов яблони 184
Глава 5. Оценка силы роста подвоев яблони 197
5.1. Вредоносные факторы роста растений 198
5.2. Содержание флоризина - природный фактор оценки силы роста подвоев яблони 202
5.3. Оценка и отбор слаборослых форм подвоев яблони 214
Глава 6. Экономическая эффективность содержания, определения и выделения флоризина 226
6.1. Производственная эффективность садов на подвоях с высоким содержанием флоризина 226
6.2. Экономическая эффективность определения флоризина 227
6.3. Экономическая эффективность выделения флоризина из коры яблони 229
Выводы 233
Рекомендации для селекции и производства 236
Список использованной литературы 237
- Факторы пестиков, тормозящие образование и рост пыльцевых трубок
- Вещества пыльцы шиповника и других лиственных пород растений
- Оценка самоплодности сортов яблони по соотношению факторов пыльцы и пестиков...
- Влияние флоризина на укоренение зелёных черенков яблони
Введение к работе
Самоплодность сортов яблони, т.е. образование плодов при самоопы лении, является ценным селекционным и технологическим признаком. Перспективы самоплодности для решения проблем садоводства рассматри вают в своих работах, Л.М. Ро (1929); Ф.Д. Лихонос (1936); В.К. Заец (1939); Ф. Кобель (1936, 1957); Е.Н. Седов (1989); М. Фауст (2001). v В селекции, как отмечают академик Е. Н. Седов и соавторы в книге (Селекция яблони, 1989), «использование сортов, склонных к самоплодности, открывает перспективу создания новых самоплодных сортов, внедрение которых в производство позволило бы получать стабильные урожаи плодов по годам, меньше зависящие от неблагоприятных погодных условий в период цветения».
В производстве самоплодные сорта представляют интерес для фор- мирования односортных насаждений. Такие насаждения по сравнению с разносортными садами проще обеспечить посадочным материалом и легче обрабатывать, что делает производство плодов более рентабельным. Одна ко, многочисленными исследованиями отечественных и зарубежных авто ров установлено, что подавляющее большинство сортов яблони характери зуется резко выраженной самобесплодностыо. В связи с этим при закладке . садов для нормального плодоношения большинству сортов яблони необхо- дима смешанная посадка с другими сортами - опылителями. Но каждый сорт яблони характеризуется особыми требованиями к обрезке, внесению удобрений, использованию защитных средств, сроками созревания, уборки, хранения и реализации плодов. Всё это осложняет и удорожает уход за разносортными насаждениями.
Выявление самоплодности - этого редкого для сортов яблони призна ка, требует значительных затрат времени и труда. Применение полевых Н^ методик, то есть принудительное опыление цветков пыльцой своего же сорта, не всегда бывает достаточно убедительным. Одни и те же сорта при самоопылении в течение ряда лет часто могут дать не согласующие- б ся между собой результаты (Р о, 19 2 9; Л и х о н о с, 1936; 3 а е ц, 193 9; Селекция, 1981). В засушливые годы репродуктивные органы получают недостаточное развитие, при отсутствии влаги попавшая на рыльца пестиков пыльца не может прорастать, весенние заморозки могут вредить цветковым почкам и т.д. (Р о, 1 9 2 9; 3 а е ц, 1 9 3 9).
Окончательное суждение о том или ином признаке сорта в плодоводстве складывается в течение длительного срока, нередко, десятилетий. Только на получение гибридов путем скрещивания по заданной программе отводится не менее десяти лет (Нестеров, 1981). Поэтому, кроме полевых методов, очень важно найти дополнительные пути и методы ускорения и ранней оценки полезных признаков при уменьшении трудоемкости и стоимости селекционного процесса.
При селекции яблони на самоплодность научный и практический интерес представляют способы оценки этого свойства, не только путем проведения прямых полевых опытов по самоопылению, но и по эндогенным показателям пыльцы и пестиков, находящихся в состоянии готовности к опылению. Диагностика самоплодности таким лабораторным способом может быть осуществлена не обязательно в период цветения,- но и в последующее время, путем исследования особенностей заготовленной пыльцы и фиксированных пестиков. Лабораторным методом за один сезон можно охарактеризовать значительно больше растений, чем полевыми опытами. Малое число цветков, нужное для анализа, позволяет проводить раннюю оценку самоплодности селекционных форм яблони при их первом цветении. Это может ускорить процесс селекции на склонность к самоплодности и сделать его более эффективным. Изучение самоплодности по эндогенным химическим факторам пыльцы и пестиков может иметь значение для раскрытия химизма причин недорастания пыльцевых трубок в пестиках до завязей. У яблони такая разновидность самобесплодности, связанная с нарушением прогамной фазы полового процесса, является основной (Кобель, 1 9 3 4, 1 9 5 7).
О причинах самобесплодности плодовых, как и других сельскохозяйственных культур, до настоящего времени известно очень мало. Л.М. Ро (1929) отмечал, что «одной из основных причин самостерильности считают секреции пестика, крайне замедляющие или даже препятствующие росту пыльцевой трубки своего сорта и наоборот, стимулирующие рост пыльцевых трубок других сортов». Такое представление о причинах самобесплодности плодовых соответствует истине, но раскрывает ее недостаточно полно. Окончательный ответ о причинах явления самобесплодности, как считал Л.М. Ро, даст со временем цитологическое и микрохимическое исследование.
Анализ литературных сведений о репродуктивных органах растений показывает, что в качестве эндогенных факторов самоплодности могут быть фенольные вещества водорастворимых компонентов пыльцы и тканей пестиков. Исследователями был установлен ряд фактов несовместимости и ее преодоления под влиянием физиологически активных веществ феноль- ной природы, содержащихся в пыльце и пестиках цветков полевых расте ний (Moewus, 1950; Пашкарь, 1974; Минаева, 1978). Однако, значение та ких веществ в оценке склонности сортов и селекционных форм яблони к самоплодности, как и у других плодовых культур, до настоящего времени еще не изучалось. Мы впервые предприняли исследование количественного содержания водорастворимых веществ в пыльце и флоризина в пестиках цветков яблони, как эндогенных факторов оценки самоплодности ее сор тов. Это исследование проведено на контрастных по самоплодности сортах яблони. /
Во второй половине прошлого века было выявлено преимущество слаборослого и карликового садоводства, которое получило широкое распространение в производстве. Для суровых условий средней зоны такое садоводство стало возможным благодаря созданию В.И. Будаговским (1976) и его научной школой наиболее зимостойких слаборослых и карликовых клоновых подвоев. Но не все созданные к настоящему времени клоновые подвои удовлетворяют требованиям технологов — садоводов. Для производственных садов необходимы подвои, приспособленные к природным условиям мест возделывания, и в то же время благоприятно действующие на производственные качества привитых на них сортов.
Основной путь получения слаборослых клоновых подвоев - это гибри дизация между специально подобранными донорами хозяйственно — ценных yJLv признаков и отбор из гибридных сеянцев элитных растений, наследующих от доноров заданные полезные признаки. При работе с сотнями и тысяча ми гибридных сеянцев первой стоит проблема выявления среди них сла борослых и карликовых форм. Однако, помимо трудностей территориаль ного размещения большого числа растущих сеянцев, оценка их силы рос та, по высоте кроны и сечению штамба взрослого дерева, затягивается на десятилетия. Поэтому здесь так же актуальны лабороторные методы ран- V ней диагностики слаборослости, как и других полезных признаков у гиб- ридного потомства. СИ. Исаев отмечал, что еще И.В. Мичурин показал возможность по физиологическим и биохимическим свойствам молодых сеянцев делать прогноз развития у них признаков, важных для селекции. «Это малоразработанная, но увлекательная тема для дальнейшего развития мичуринских методов отбора». (Исаев, 1967). Современные исследова тели проводят ранний прогноз полезных признаков у селекционных расте- ' нии путем сопоставления их эндогенных физиологических показателей с аналогичными показателями стандартных растений (Авт. свид. № 1576040 SU, 1990). і?
Ранняя оценка силы роста гибридных сеянцев подвоев яблони может быть также основана на эндогенных биохимических показателях селекционных растений. Биохимические особенности у них проявляются раньше морфологических, и они лежат в основе их сильнорослости и карликовости. К настоящему времени известно, что сильнорослость или карликовость растений регулируется содержанием и соотношением эндогенных фитогормонов и ингибиторов роста (К е ф е л и, 19 8 4). Содержание фито- гормонов (ауксинов, гибберелинов, цитокининов ) в тканях зеленых расте-ний обычно мало меняется и находится в пределах концентраций 10" -10" моль/л (К у л а е п а, 19 9 5). Меняющейся компонентой у разных растений одного вида из регуляторов роста, в основном, являются ингибиторы, к которым часто относятся соединения фенольной природы. Феноль-ные вещества ингибируют ростовые процессы, когда накапливаются в тканях растений в существенно больших количествах, чем содержание фито-гормонов. Для растений видов Malus таким ингибитором роста, в основном, является природное фенольное соединение - флоризин (С а р а п у у, 19 7 1). Но -до настоящего времени возможность оценки силы роста подвоев яблони по количественному содержанию флоризина в тканях ее молодых растений не была показана. В проведенном нами исследовании впервые доказывается, что уровень эндогенного содержания флоризина в корневой системе 1 - 2- летних растений, может быть основой ускоренного способа ранней оценки силы роста у растений яблони. При этом наиболее показательно для оценки силы роста содержание флоризина в зоне перехода корней в стебель. «Успех селекции во многом зависит от разработки и внедрения в практику экспресс методов, позволяющих объективно, быстро и на небольшом растительном материале оценить физиологическое, физиолого-биохимическое и биофизическое состояние сеянцев яблони» (Селекция яблони, 1989). Проблема оценки самоплодности сортов и силы роста подвоев яблони по эндогенным веществам их растений тоже требует разработки новых, технологически простых, но эффективных методов количественного определения этих веществ. Для развития знаний о роли эндогенных фенольных веществ в садоводстве имеет значение и разработка методик выделения и применения флавоноида флоризина.
Отсутствие сведений о методах оценки самоплодности сортов и силы роста по эндогенным веществам генеративной сферы и вегетативных орга- ю нов яблони явилось основанием для выполнения настоящей диссертационной работы.
На защиту выносятся следующие основные положения.
Оценка самоплодности сортов яблони по соотношению факторов пыльцы и пестиков.
Водорастворимые вещества пыльцы как фактор, активирующий само-плодность яблони.
Флоризин пестиков как фактор, ограничивающий самоплодность яблони.
Оценка силы роста растений яблони по эндогенному содержанию флоризина.
Способы анализа и получения природного флоризина. Их экономическая эффективность.
Факторы пестиков, тормозящие образование и рост пыльцевых трубок
Биохимические особенности покоящихся пыльцы и пестиков, находящихся в зрелом состоянии до контакта между ними, могут быть основой для прогнозирования их несовместимости, то есть торможения прорастания пыльцы и замедления роста пыльцевых трубок в пестиках.
Несовместимость при опылении может проявляться на каждом из 3-х уровней развития процесса взаимодействия пыльцы и пестика: 1. Несовместимость между пыльцой и рыльцем ( непрорастание пыльцы на рыльце ); 2. Несовместимость между пыльцевой трубкой и тканью столбика ( подавление роста пыльцевой трубки в столбике, то есть недо-ростание пыльцевой трубки до семяпочки); 3. Несовместимость между пыльцевой трубкой и семяпочкой ( остановка пыльцевой трубки перед семяпочкой, происходит редко). Причиной непрорастания пыльцы на поверхности рыльца по пред положению В. П. Банниковой и О. А. Хведынич ( 1985 ), является на копление в тканях рыльца ингибирующих веществ. Особенно сильно по давляется прорастание трехядерной пыльцы. Вещества способствующие прорастанию пыльцы на рыльцах пестиков могут присутствовать и в са мой пыльце. Этим объясняется известное явление - ускорение прорастания пыльцы с увеличением её количества ( густоты ) на рыльце ( или искусст- венной среде ) (Леопольд, 1968 ). В рыльцах и семяпочках стерильных растений ( с ЦМС) кукурузы отмечено повышенное содержание полифенольных веществ ( П а ш к а р ь, - 19 7 4). Сам онеопыляемость ( самонесовместимость ) у растений Forsithia intermedia Ф. Мовус (Мое w us, 1950) объяснил присутствием в их пыльце тормозящих рост флавоноидов. Например, пыльца короткостолбча- той формы содержит рутин, а в пыльце длинностолбчатой формы был найден - кверцетрин. В рыльцах же этих растений должны вырабатываться / ферменты, разлагающие эти флавонолгликозиды. На основании исследования процессов опыления у крестоцветных, ч X. Пашеко (Рас h ее о, 1957) предположил, что в их гинецее содержится два флавоноида. Один из них является активатором, а другой ингибитором опылительных процессов.
Другие авторы (Iwanami, 195 7; Hecht, 1960) также обнаружили, что наряду с веществами стимулирующими прорастание пыльцы и рост пыльцевых трубок, в тканях пестика имеются вещества тормозящие их рост. Г. В. Камаловой ( 1966 ), гистохимическими анализами, установлены значительные различия в содержании физиологически активных веществ в пестиках отдельных видов мальвовых. Этими различиями объясняют возможность или невозможность прорастания на них чужеродной пыльцы. Показано, что на рыльцах хлопчатника хорошо прорастает пыльца тех видов мальвовых, столбики которых дают одинаковую со столбиками хлопчатника реакцию на аскорбиновую и ин-долилуксусные кислоты. При старении пестика его ингибиторные свойства по отношению к несовместимой пыльце уменьшаются (Леопольд, 1968). Угнетающее действие ингибиторов на прорастание пыльцы, в значительной мере, ослабляется в присутствии борной кислоты. В рыльцах многих растений обнаружено повышенное содержание борной кислоты. Так в золе рылец шафрана обнаружено до 3,4% борной кислоты (Verda, 1912). Большое количество растворенных боратов найдено в жидкости на рыльцах тропического растения Nimphea sp. Содержание В2О3 в золе этого растения достигает 1% (Schmuker, 193 2, 1935). Значительное накопление бора обнаружено в разных частях цветка яблони, но особенно в рыльцах пестиков (Бобко, Матвеева, 1936). Стимулирующее действие соединений бора на прорастание пыльцы, как предполагается, основано на том, что они содействуют переходу запасных питательных веществ в соединения, способствующие росту пыльцевых трубок, и усиливают активность аденозинтрифосфата ( А Т Ф ) (Daniel, Varoczy, 1957). СИ. Лебедев предполагает, что прорастание пыльцевых зерен задерживает содержащийся в пыльце флавоновый глюкозид (Голубинский, 19 7 4). Но на поверхности рылец кроме Сахаров, присутствует борная кислота и фермент, расщепляющий флавоновый глюкозид. Продукт расщепления - флавонол изорамнетин — с борной кислотой образует комплексное соединение, положительно влияющее на прорастание пыльцы и рост пыльцевых трубок. Однако на пыльцу некоторых культур борная кислота не действует или даже ингибирует её прорастание, например, у гороха (Layne, Hagedorn, 1964).
Вещества пыльцы шиповника и других лиственных пород растений
Представления о влиянии количественного содержания водорастворимых веществ в пыльце на завязывание плодов подтверждаются опытыми, проведенными нами совместно с аспиранткой Новиковой С. А., по опылению сортов шиповника. Ею было проведено перекрестное опыление между 9-ью различными сортами шиповника. Мы параллельно провели анализ содержания водорастворимых веществ в пыльце всех сортов опылителей. В табл. 10 приведено сопоставление результатов этого анализа и завязываемо-сти плодов. Цветки всех сортов шиповника имеют практически одинаковые, очень короткие пестики, длиной всего около 1,0 мм. Поэтому можно считать, что и влияние природы пестиков всех опыляемых сортов на завязывание плодов было сходным во всех комбинациях. Из этого следует, что на завязы-ваемость плодов в комбинациях скрещивания в большей мере оказывает природа пыльцы сортов опылителей. Подтверждается это предположение тем, что от таких, далеких в видовом отношении, опылителей как Роза коричная, Воронцовский № 1, имеющих в пыльце минимальное содержание водо-растворимых веществ (23 - 24 % ) наблюдается также минимальное или полное отсутствие завязывания плодов (табл. 10). При совместном проращивании пыльцы разных пород растений (Самигуллина, 1970) в одних случаях происходит взаимостимуляция образования и роста пыльцевых трубок, в других взаимное угнетение. Такие эффекты могут быть возможны только благодаря веществам, переходящим из пыльцевых зёрен в водный раствор.
В опытах Е.И. Устиновой ( 1951 ) были выявлены более интенсивное прорастание пыльцевых зерен и более длинные пыльцевые трубки при совместном проращивании пыльцы таких лиственных пород, как лещина и ольха, ива и вяз, по сравнению с их чистыми посевами. Мы измерили УФ - спектры поглощения вытяжек из их пыльцы. Оказалось, что эти породы, взаимостимулирующие прорастание пыльцевых зерен и выделяют из пыльцы вещества схожей химической природы, так как их УФ — спектры также схожи ( рис. 12,13 ). Более существенные различия качественного и количественного характера имеют УФ-спектры поглощения экстракты из пыльцевых зёрен осины и берёзы (рис. 14 ). Соответственно и смешанные посевы их пыльцевых зёрен прорастания не дают. Наблюдения за процессом прорастания пыльцы в ткань пестика позволили многим авторам прийти к выводам, что направление прорастания пыльцы и роста пыльцевых трубок определяются химической природой тканей столбиков, при этом рост пыльцевых трубок происходит с потреблением веществ столбика ( Кобель, 193 4; Голубинский, 197 4; Банникова, Хведынич, 1982 ). IL-месте с этим при цитологическом исследовании процесса оплодотворения было установлено, что основным видом несовместимости у яблони является замедление или полная остановка прорастания пыльцевых трубок также в тканях столбиков (Ко бель, 1934, 1 9 5 7 ). Но биохимические особенности столбиков, влияю- щие на прорастание в них пыльцевых трубок еще недостаточно выяснены. Не было определено равнозначны ли по качеству ткани столбиков на всей протяжённости от рыльца до завязи. Мы впервые провели изучение ультрафиолетовых спектров поглощения водорастворимыми веществами из частей столбиков, находящихся на различном расстоянии от завязи цветков яблони.
Для этого свежие пестики разделяли на части. Из тех же цветков (раздел 3.1.1. ), от которых отбирали пыльники для заготовки пыльцы, отделялись и пестики. В период заготовки пестики помещались в стеклянные пробирки, закрывались пробками и некоторое время, иногда 2-3 дня, из-за невозможности переработать все сразу, хранились в холодильнике при+4 С. Свежие ( или хорошо сохранившиеся - зелёные ) столбики, наиболее характерные по длине для данного сорта, разрезали поперек на несколько равных частей. Число частей на которые разрезали столбики определялось их длиной и шириной секций шаблона (рис.15). Миниатюрный шаблон, в который укладывалось 20 -30 столбиков, позволял разрезать их на составные части с длиной по 2,5 мм (рис.15). Таким образом, если столбики имели высоту 15 мм, их делили на 6 частей, если их высота была меньше, то число частей определялось делением высоты столбика на ширину секции шаблона (2,5 мм). Разделение столбиков на части проводили также на деревянной измерительной линейке. Столбик здесь укладывался на миллиметровую шкалу и разрезался лезвием на желаемое число частей. Наиболее простым является разрезание столбика на две равные части. При этом проявляется и наименьшая погрешность при сопоставлении длин частей, на которые алюминевые стаканчики для хранения частей столбиков; 2 - резиновая тесемка для объединения стаканчиков; 3 — шаблон для разделения столбиков на равные части; 4 - измерительная линейка с уложенным на ней столбиком; 5 — лезвие; 6 - столбики, уложенные в шаблон. разделяются столбики. Для одного спектрофотометрического анализа резке подвергалось не менее 20 столбиков. Обычно разрезалось число столбиков, достаточное для проведения трех повторностей анализа.
Оценка самоплодности сортов яблони по соотношению факторов пыльцы и пестиков...
В итоге, проведённых выше рассуждений, основанных на биохимических фактах, становится понятным, почему самоплодные сорта яблони должны содержать в своих столбиках флоризина меньше, а водорастворимых веществ, с производными флавонолов, в своей же пыльце больше, чем самобесплодные. У самобесплодных сортов- пыльцевые трубки замедляют рост или прекращают расти вообще, когда дорастают до участка столбика с высоким содержанием флоризина при малом поступлении туда флавонолов от пыльцы. В этом случае пыльцевые трубки прекращают свой рост, возможно, и из-за интенсивной лигнификации их стенок. Причем, этот процесс не связан непосредственно с использованием энергии АТФ и лигнификация может происходить после подавления окислительного фосфорилирования (Schmid, 1961). В табл.19 проведено сопоставление исследованных нами склонных к самоплодности и самобесплодных сортов яблони по содержанию водорастворимых веществ в пыльце, флоризина в столбиках и завязываемости ими плодов.
Процентные показатели завязываемости плодов представлены по литературным данным ряда исследователей (Басина, 196 9; Ску пова 1971; Седов, Серова, 198 0; Попов, 198 6; Кондрашо в а, 198 9; Кондрашоваидр., 1996). Из этой же таблицы следует, что у сортов яблони склонных к самоплодности пыльца характеризуется в 1,2 - 1,5 раза большим содержанием водорастворимых веществ, а столбики их цветков в 1,5-2 раза меньшим содержанием флоризина, чем содержание этих же веществ в таких же тканях самобесплодных сортов. Эти экспериментальные данные позволяют прийти к выводу, что одной из причин самобесплодности у яблони, связанной с недорастанием пыльцевых трубок до завязи, является высокое содержание флоризина в тканях столбиков цветков и недостаточное содержание флавонолов в её пыльце. Исходя из этого количественное содержание водорастворимых веществ в пыльце и флоризина в пестиках может быть использовано в качестве совместного эндогенного показателя оценки склонности селекционных растений яблони к самоплодности. Если нужно показать склонность к самоплодости у нескольких сортов относительно друг друга, то учет совместного влияния на самоплод-ность факторов пыльцы и пестиков яблони проще проводить сложением порядковых номеров сортов (или селекционных форм ) в рядах оценки их самоплодности по пыльце и пестикам. Чем меньше сумма порядковых номеров сорта в рядах оценки самоплодности по пыльце и пестикам, тем большей склонностью к самоплодности обладает сорт.
В этом случае основной ряд оценки самоплодности из рассматриваемых нами сортов яблони выглядит так: В этом ряду наиболее самоплодной является Мелба, а наименее самоплодной Бессемянка мичуринская. Чем меньше порядковый номер сорта яблони в ряду оценки самоплодности, тем выше его склонность к само-плодности. Диагностику самоплодности у отдельных сортов или селекционных форм яблони следует проводить путём определения количественного содержания водорастворимых веществ в пыльце и содержания флоризина в пестиках, а затем сопоставления полученных показателей с аналогичными показателями известных самоплодных сортов, взятых в качестве стандарта самоплодности. Если содержание водорастворимых веществ в пыльце исследуемого сорта равно или превышает стандарты, а содержание флоризина в пестиках равно или меньше чем у стандартов, то такой сорт следует считать самоплодным. Существуют сорта, склонные к самоплодности, но имеющие сравнительно невысокое содержание водорастворимых веществ в пыльце. Примером этому может служить сорт Уэлси. Однако, у него имеется и невысокое содержание флоризина в пестиках, но отношение содержания водорастворимых веществ к содержанию флоризина в пестиках будет примерно таким же, как и у других сортов, склонных к самоплодности. Поэтому более объективными показателями склонности сортов яблони к самоплод- ности следует считать отношения процентного содержания (n%) водорастворимых, веществ в пыльце данного сорта к среднему процентному содержанию флоризина в сухих столбиках того же сорта ( С% ); R - отношение процентного содержания ( n% ) водорастворимых веществ в пыльце данного сорта к процентному содержанию флоризина в основаниях сухих пестиков того же сорта ( С0% ). Например, расчёт средних значений этих показателей по данным двух лет ( табл.19) для сорта Народное выглядит так
Влияние флоризина на укоренение зелёных черенков яблони
Из коры побегов яблони (Пат. №1309539 SU, 1993) было выделе но около 50 граммов флоризина. Исходным сырьем для выделения флори зина были побеги яблони, отделенные при зимней обрезке садов. Мы про вели испытание действия флоризина, полученного из побегов яблони, на образование корней у зеленых черенков полукарликового клонового подвоя 54—118. При этом проводилось сопоставление особенностей корнеобразо- вания с уровнем поглощения черенками стимуляторов корнеобразования. Черенки были заготовлены в середине мая 1985 года из поросли образуемой подвойной частью привитых деревьев. Однородные по внешнему виду черенки нарезались высотой 7-8 см и по 50 штук базальной частью помещались на глубину 1,5-2,0 см контрольных растворов и растворов содержащих флоризин со стимуляторами роста. Объем растворов составлял 0,5 литра. Раствор заливался в специальную ванночку, изготовленную в виде деревянного ящика с помещенной в его углубление прочной полиэтиленовой пленкой с завернутыми вверх краями. Размеры ван- ночки в сантиметрах видны из рис. 25. В таких ванночках и проводилась обработка черенков подвоев. Черенки помещались в растворы флоризина с концентрациями 1.25; 0,62; 0,31 и 0,10 г/л. Другие партии черенков (50 штук для каждого ва рианта ) помещались в растворы смесей флоризина с индолилуксусной ки слотой (ИУК ), при ее концентрациях 0,10 и 0,05 г/л, и с индолилмасля- ной кислотой (ИМК), при ее концентрациях 0,05; 0,3; 0,025 г/л. Выдер- живались черенки в растворах в течение суток. Контрольные партии черенков помещались в растворы ИМК (0,05 г/л), ИУК (0,1 г/л) либо КОН (0,1 г/л).
Такой раствор КОН использовался для растворения флоризина. После обработок черенки высаживались в грунт, состоящий из смеси песка с торфом. В теплице поддерживалась влажная атмосфера работой установки искусственного тумана. По истечении 30 дней проводился осмотр корневой системы, подсчет процента укоренения и фотографирование. У приготовленных для обработки черенков смесей растворов до контакта с черенками на спектрофотометре СФ — 26 при X = 283 нм измерялись оптические плотности ( D исх.). Эти значения оптических плотностей принима- лись за 100%-ное содержание веществ в исходном растворе. У этих же растворов измерялись оптические плотности и после суточного контакта с черенками ( D остаточное ). Значение D ост. пересчитывали в проценты относительно D исх. (—ш-х\00% ). Таким образом мы определяли, как поглощаются черенками вещества, содержащиеся в растворе в различной концентрации. Проводили также сопоставление степени укореняемости черенков с уровнем поглощения стимулирующих веществ (табл. 30 ,31, 32 ). Флоризин, являясь родственным веществом яблони, сравнительно хорошо поглощается зелеными черенками (табл.30). Из раствора объемом 0,5 л с концентрацией флоризина 1,25 г/л 67 % ( 100 - 33 = 67 ) его поглощают 50 зеленых черенков подвоя 54-118. С уменьшением исходной концентрации флоризина, например, до 0.10 г/л доля поглощения флоризина уменьшается до 40 % ( 100 - 60 = 40 ). Графически ( рис.26 ) зависимость поглощения флоризина зелеными черенками подвоя яблони от его концентрации в растворах имеет вид изотермы, характерной для процессов хемосорбции, например, при хемосорбции фторолефинов активированных углем (Исследование влияния..., 197 2; Палфитов, 197 2; Авт. свид. №413752 SU, 197 3; Кузин, Палфитов, Лоскутов, 19 7 5.).
