Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 Биологические особенности и агротехника культуры земляники в современных экологических условиях 6
1,1 Морфобиологическая ха рактеристика ра стенин земляники. 6
1.2. Устойчивость вегета тивныхигенера тивных органов растений земляники к низким температурам 11
1.3 Основные болезни земляники. 15
1.4 Агротехника возделывания земляники 20
1.5 Роль микроэлементов в обменных процессах у ра стений 2 6
1.6 Адаптивный потенциал ра стений земляники и возможность его повышения методами агротехнического воздействия 30
Глава 2 Цель, задачи, условия, объекты и методика проведения исследований 32
2.1 Цель и задачи исследований 32
2.2 Природно-климатические условия 33
2.3 Объекты исследований 39
2.4 Методика проведения исследований 45
Результаты исследований
Глава 3 Реакция сортов земляники на негативные погодные условия 49
3.1 Фенотипическая оценка надземной части ра стений земляники по реакции на повреждение отрицательными температурами в осенний и весенний периоды. 49
3.2. Гистологическая характеристика повреждений генера тивных и вегетативных органов земляники, вызванных абио тическими и биоти ческими факторами . 58
3.3 Реакция корневой системы земляники на негативные факторы вегетационного периода 70
3.3.1 Анализ активности корневой системы. 71
3.3.2 Поражение корневой системы земляники гнилями различного происхождения. 77
3.4 Динамика активности ферментов к а тал азы и пероксидазыв зависимости от степени адаптивности сорта 89
Глава 4 Некорневое регулирование состояния и продуктивности растений земляники 112
4.1 Влияние некорневых обработок на устойчивость ра стений земляники к повреждающим фа кторам весенне-летнего периода 113
4.2 Влияние обработки бором на степень завязываемости плодов сортов земляники . 119
4.3 Влияние комплекса некорневых обработок на укореняемость и развитие розеток земляники 123
4.4 Урожайность земляники в зависимости от применяемой системы некорневых обработок. 130
Глава 5 Экономическая эффективность применения системы некорневых обработок сортов Земляники 136
Выводы 138
Рекомендации для производства, коллективного садоводства и селекционерам *40
Список использованной литературы
- Устойчивость вегета тивныхигенера тивных органов растений земляники к низким температурам
- Природно-климатические условия
- Гистологическая характеристика повреждений генера тивных и вегетативных органов земляники, вызванных абио тическими и биоти ческими факторами
- Влияние обработки бором на степень завязываемости плодов сортов земляники
Введение к работе
Земляника занимает ведущее место среди садовых ягодных культур. Основные районы ее возделывания — Центральный, Центрально-Черноземный. Благодаря новым сортам она продвинулась в северные и восточные районы, выращивается на Дальнем Востоке.
Широкое распространение земляники обусловлено достаточно простым размножением ее сортов, самым быстрым среди ягодных культур вступлением в пору плодоношения и ранним созреванием плодов, высокими вкусовыми качествами ягод (Говорова, Говоров, Костин, Зубкова, Мозафари, 2004).
К несомненным достоинствам этой культуры следует отнести высокую рентабельность ее возделывания. В то же время, анализ состояния товарного производства данной культуры в Центре России показывает, что средняя урожайность ее составляет 35-50ц/га, (т.е. в 8-10 раз ниже потенциальной), тогда как максимальная хозяйственная урожайность ее в ряде западноевропейских стран достигает 200ц/га (Lewin, Genes, 1994; Козлова, 2001, 2003, 2004; Говорова, Говоров, 2003).
Как отметил А.А. Жученко (1988, 1990), урожайность - есть степень реализации потенциала продуктивности в данных экологических условиях. Неоднозначность его реализации обусловлена экзогенным воздействием на физиологические процессы, происходящие в организме растения (Литун, Зозуля» Драгавцев, 1986; Трунов, 1998, Шокаева, 2004). Таким образом, результирующая урожайность сортов земляники складывается, в первую очередь, из соотношения: условия окружающей среды - степень устойчивости сорта (ШевелухаД992; Трунов, Брюхина, 2004).
Основными лимитирующими факторами для культуры земляники в Центрально-Черноземном регионе являются поздне-весенние заморозки, осенние заморозки на фоне отсутствия снежного покрова и в отдельные годы переувлажнение, особенно на пойменных почвах. При этом наблюдаются са-
5 мые разнообразные типы повреждений: подмерзание верхушечной почки и центрального цветоноса, повреждение сердцевины рожка и корней, и даже гибель растений от выпревания (Манаенкова, Дмитриева 1987; Гудковский, 1999; Трунов, 2001; Шокаева, 2004; Брюхина, 2004). В настоящее время используются различные агротехнические приемы для снижения негативного эффекта от воздействия данных повреждающих факторов: использование кулис для накопления снега, создание защитного слоя из смеси соломы и стружки, зимнее хранение рассады, использование рассады «фриго», рыхление почвы в период переувлажнения, обработки различными химическими соединениями и т.д. (КоЫег, 1988; Kalt, Kushad, 2000; Lachman, Orsak, Pivec, 2000; Манаенкова, Панова, 2001 и др.) Особую актуальность это приобретает в настоящее время в связи с введением новых, высокоэффективных технологий с одной стороны и осложнением общей экологической обстановки с другой (Albreghts, Howard, 1988; Гудковский, Скрипников, 1998; Ищенко, 2000; Гудковский и др. 2001; Козлова, 2001; Брюхина, 2004).
Большое значение для получения высоких стабильных урожаев земляники имеет сочетание высокого адаптивного потенциала сорта с применением сортовой агротехники, наиболее полно отвечающей требованиям возделываемого сорта в конкретных почвенно-климатических условиях. По мнению А.А. Жученко (1990), наряду с оптимизацией условий внешней среды и механизацией процессов возделывания сельскохозяйственных культур, техногенные факторы могут быть использованы и для экзогенной регуляции адаптивных реакций растений. Следовательно, выделение адаптивных сортов, а также приемов регулирования экологической устойчивости весьма актуально. Отсюда - необходимость выявления наиболее эффективных видов некорневых обработок, оптимальных сроков и кратности их применения.
Устойчивость вегета тивныхигенера тивных органов растений земляники к низким температурам
Зимостойкость растений рассматривается, как способность противостоять целому комплексу неблагоприятных факторов внешней среды во время перезимовки (низкие отрицательные температуры, чередование оттепелей и морозов, недостаток почвенной и воздушной влаги) (Тюрина, Гоголева, 1978; Соловьёва, 1982).
Устойчивость к морозам - первый и самый главный показатель зимостойкости сорта у ягодных культур. Причины повреждения растений морозами могут быть разными. Растения могут получить повреждения от ранних морозов осенью, очень суровых морозов зимой, морозов после оттепелей, весенних заморозков (Кичина, 1984, 1999).
К зимним повреждающим факторам относят также зимнее иссушение, выпревание, вымокание и ледяную корку (Тюрина, 1993; Трунов, 1998).
Зимнее иссушение - повреждение сравнительно несильными морозами (при отсутствии или очень низком уровне снежного покрова) зимой, когда в пе риод оттепелей ткани побегов ягодников нагреваются, увеличивается потеря влаги и побеги засыхают.
Выпревание обычно проявляется на укрытых снегом ягодниках при перепадах температуры воздуха, способствующих её повышению вокруг побегов под снегом.
Вымокание, как повреждающий фактор в зимний период, может быть регулярным в определённых климатических зонах. Постоянное избыточное увлажнение в таких зонах приводит к практически полному выпадению в зимний период сортов, неспособных выдерживать переувлажнение в период покоя (естественного или вынужденного) (Тюрина, 1993; Зубов, Попова, 1995; Трунов, 1998; Шокаева, 1999).
Повреждение ледяной коркой особенно губительно для молодых растений: происходит выпирание их из почвы и разрывы тканей основных корней.
Среди основных повреждающих факторов зимнего периода вымокание и ледяная корка не являются регулярными. Зимнее иссушение и выпревание изучают в основном в зонах их узкого распространения (Кичина, 1984).
Для большинства плодовых и ягодных растений, как в умеренном климате, так и в более южных районах наиболее опасны повреждения от морозов и заморозков, и зимостойкость в основном определяется морозостойкостью (Тюрина, 1993).
В отличие от других ягодных растений земляника по своей природе в целом не обладает высокой зимостойкостью и морозостойкостью. При этом потенциальный уровень морозоустойчивости различных органов растения неодинаков.
Исследования показали, что корневая система земляники повреждается уже при -8С (Осипов, 1989;.Linden, Palonen, Hytonen,2000).
Понижение температуры до...-10С вызывает частичное подмерзание кустов. Сильное подмерзание или гибель растений земляники в бесснежные зимы происходит при температуре ...-15...-18С (Ежов, 1973; Воусе, Smith, 1981).
По данным С.Д. Елсаковой (1992) рожки земляники устойчивы к морозу ... -19С, но критической является температура... -24...-26С, Зачатки цветоносов не повреждаются при снижении температуры в осенний период до... -11СС, в весенний до ...-16С, но подмерзают при... -24С. Листья повреждаются осенними морозами... -12...-14С, а весной они погибают при температуре .„-10 ...-12С. Оценка устойчивости растений земляники, в условиях Нечернозёмной зоны с помощью искусственного промораживания, показала, что листья земляники в закалённом состоянии выдерживают от... -10С до... -15С, а ткани рожка... -17...-25С в зависимости от сорта (Тюрина, Гоголева, 1978).
И хотя земляника является одной из наиболее популярных культур, и имеет широкий ареал распространения, возделывание её в районах с неустойчивым снеговым покровом и суровыми зимами, весьма затруднено.
На юге Нечерноземья в зимний период 1997/1998 гг. по данным Шокае-вой Д.Б. (1999) опасные для земляники понижения температуры наблюдались в декабре - до... -31,6С при толщине снегового покрова 8 см, и в феврале, когда температура опускалась ниже ...-20С и до.... -16,5 С при почти полностью сошедшем снеге.
Помимо зимних повреждающих факторов, урожайность земляники может быть значительно снижена из-за весенних заморозков. В большей степени от влияния низких температур страдают раноцветущие сорта и те, у которых цветоносы выше листьев (Зубов, 1990).
При понижении температуры воздуха до... -1...-3С во время цветения происходит подмерзание цветков, при этом пестик чернеет и цветки приобретают обожжённый вид (Крейг, 1981).
Поздневесенние заморозки всегда представляют угрозу в зонах выращивания земляники, особенно там, где рост растений начинается рано весной или в районах, где часто наблюдается понижение температуры до -3СС в период цветения земляники (Smeets, 1980; Зубов, Попова, 1995).
Помимо этого, значительно усилить повреждения, вызванные низкими температурами и высокой влажностью почвы могут пики солнечной активности (Владимиров, 1991, 1998, 2000; Гудков ский, Каширская, Цуканова, 2001; Коко-уров, Казимировский, 2003).
Так, в 1990 г. в Центральном Черноземье поздневесенние заморозки спровоцировали некрозы на листьях земляники в интенсивно растущем маточнике после майских заморозков. В плодоносящей плантации наблюдалось подмерзание завязей от 14 до 50% в зависимости от сорта. В дальнейшем реакция на стрессоры выразилась в снижении массы, качества плодов и общего урожая на 30%. Июльское повышение солнечной активности вызвало растрескивание, пятнистости, усыхание столонов у растений. В рассаднике отмечена пер гаме нт-ность отдельных листьев, очень слабое корнеобразование у розеток. Ослабленная иммунная система оказалась не способна противостоять прессингу фитопа-тогенной нагрузки. Обнаружено массовое распространение заболеваний. Кроме ежегодно развивающихся пятнистостей листьев и гнилей ягод, отмечалось развитие стемонитиса бурого (Stemonitis fusca) мало известного в ЦЧР патогена, которое наблюдалось в период сбора урожая, и было вызвано, по-видимому, переувлажнением почвы. Выявлено значительное поражение растительноядными клещами (Гудковский, Каширская, Цуканова, 2001; Козлова, 2001).
Природно-климатические условия
Тамбовская область расположена в южной части Восточно-Европейской равнины. Она занимает центральную часть Окско-Донской равнины и входит в зону Центрального Черноземья.
Город Мичуринск Тамбовской области расположен на 52 53 северной широты и 4028 восточной долготы, на высоте 145 м над уровнем моря в зоне умеренно-континентального климата.
Климат п Мичуринска умеренно-континентальный с довольно теплым летом и относительно холодной продолжительной зимой. Среднегодовая температура воздуха составляет 5,3С. Наименьшей среднемесячной температурой воздуха отличается январь (от ...-9,9 до ...-11,5С), самым теплым месяцем является июль с колебаниями от 18,0 до 20,7С. Абсолютный многолетний минимум температур достигает ....—42,0С, абсолютный максимум- ...+38,7С.
Безморозный период длится 147-156 дней. Переход температур через 0С к положительным значениям происходит в начале апреля. Поздние заморозки возможны до 1 декады мая, ранние осенние заморозки наблюдаются в конце сентября. Их происхождение Б.П. Алисов (1949) связывает с частыми вхождениями арктических воздушных масс. Начало распускания почек земляники при среднесуточной температуре... +5С происходит во II декаде апреля. Период активной вегетации, протекающий при температуре выше... +10С, наступает в конце апреля - начале мая и заканчивается в начале III декады сентября. Его продолжительность составляет 141-154 дня с суммой активных температур 2300-2600С. Однако за годы исследований наблюдался возврат холодов различной интенсивности, что повлекло за собой подмерзание листьев и цветков.
Выпадение первого снега отмечается в первой декаде ноября, что совпадает с датой перехода температуры воздуха через 0С (начало зимнего периода). Устойчивый снежный покров устанавливается в третьей декаде ноября - первой декаде декабря и держится 125 дней. Его мощность достигает к концу зимы 18-24 см с колебаниями в отдельные годы от 10 до 52 см. Зима длится 149-154 дня. Сход устойчивого снежного покрова происходит в конце марта — начале апреля, полное оттаивание почвы наблюдается в среднем 10-25 апреля (Следников, 1994).
На территории области осенью, зимой и ранней весной преобладают юго-восточные, южные и юго-западные ветры, в мае- августе наиболее часты северозападные, северные и западные ветры. Самым неблагоприятным ветром для области, оказывающим губительное влияние на развитие сельскохозяйственных культур, является весенний юго-восточный ветер - суховей (Зиненко, Снытко, 1960). Земная поверхность получает за год около 91 ккал/см2 тепла. Годовой ра-диационный баланс положительный, составляет в среднем 37 ккал/см .
По условиям влагообеспеченности Мичуринск относится к зоне недостаточного увлажнения. В год выпадает 500-590 мм осадков, из них на теплый период (апрель-октябрь) приходится 70-75%. Сумма осадков за вегетационный период составляет 50-60% годовой, причем отмечается крайняя неравномерность их распределения по месяцам. Нередко осадки выпадают в виде ливней, что приводит к сокращению числа дней с осадками и удлинению засушливых периодов. Средняя относительная влажность воздуха составляет 76% (Зиненко, Снытко, 1960).
Работа проведена в 2000-2004гг. В связи с этим приведем краткое описание погодных условий вегетационных сезонов 2000-2004гг. (рис.1).
Весенне-летний период 2000 года следует отнести к достаточно сложным по погодным условиям (рис.1). Наблюдались резкие перепады температур в апреле - мае от +26С до -4С, длительное похолодание в течение 24 дней со средней температурой воздуха не выше 9С. В июне-июле отмечено значительное переувлажнение (сумма осадков с 10 по 30 июня составила 222,9 мм, что превысило среднюю многолетнюю норму на 163,3 мм). Это оказало влияние на усиление развития болезней (рисЛ).
Зимние месяцы 2000/01 гг., были относительно теплыми. Их средняя температура воздуха составила ...-3,4С. Максимальная температура воздуха составила 2,5С, а минимальная ...-25,7С. В зимний период выпало 94,9 мм осадков.
Вегетационный период 2001г. (рис.1) характеризуется теплой и влажной погодой. В III декаде апреля наблюдались резкие перепады температур (до 19-20за одни сутки). Вторая декада июля характеризовалась критически высокими (до 40С) температурами на фоне отсутствия осадков, однако затем в августе положение нормализовалось. В целом 2001 год можно считать достаточно благоприятным для культуры земляники.
Весной 2002 г. (рис.1) отмечены ранние сроки начала вегетации, примерно на 20-30 дней раньше. Последующее снижение температуры воздуха вызвало торможение процессов роста и развития, отклонения от среднем но гол етних значений нивелировались, и начало созревания плодов проходило в типичные для культуры сроки.
Вегетационный период 2002 г. отличался жаркой и засушливой погодой. С мая по август выпала только половина осадков (104,6 мм) от средиемноголет-него значения (231,4 мм), а температура воздуха колебалась в пределах +25-+37С. В результате отмечены специфические реакции культуры: растения земляники оказались в достаточной мере устойчивы к стрессорам текущего года и реализовали продуктивность в рамках средних многолетних параметров, однако снижение активности физиологических процессов отрицательно сказалось на закладке генеративной сферы.
Гистологическая характеристика повреждений генера тивных и вегетативных органов земляники, вызванных абио тическими и биоти ческими факторами
Для определения степени повреждаемости сорта большое значение имеет гистологический анализ тканей как генеративных, так и вегетативных органов. Нами были проведены гистологические исследования степени повреждения генеративных органов земляники поздне-весенними заморозками и вегетативных органов (листьев) различными негативными факторами весенне-летнего периода (низкие температуры, переувлажнение, поражение болезнями).
Объектами исследования служили сорта земляники различной степени устойчивости: Урожайная ЦГЛ, Сюрприз Олимпиаде, К-106, Кама, Зефир.
Наиболее экстремальными за период исследований были 2000 и 2004гг., в связи с чем, именно в эти годы нами были проведены гистологические исследования. Анализ поврежденности генеративных органов проводили в начале вегетационного сезона (генеративные почки) и после майских заморозков (цветки), анализ тканей листа проводили в течение всего вегетационного сезона, учитывая различные типы повреждений - поздневесенними отрицательными температурами, переувлажнением,болезнями.
Генеративные органы.
Анализ генеративных почек во второй декаде апреля выявил различную степень поврежденности тканей в зависимости от сорта. Следует подчеркнуть, что повреждения 2000 и 2004гг. носили аналогичный характер, однако степень поврежденности сортов в 2000г. была несколько выше. Это связано, по нашему мнению, с тем, что генеративные органы растений земляники подверглись воздействию значительных заморозков еще в осенний период 1999г., когда температура воздуха в ноябре достигала ...-18-21 С при полном отсутствии снежного покрова. Именно в этот период произошло существенное подмерзание сердечек у отдельных сортов.
В частности наиболее сильно был поврежден сорт Зефир. У данного сорта были выявлены значительные участки погибших клеток в меристема-тических тканях, повреждения остальных сортов носили более мягкий характер.
Вторая - третья декада апреля 2000г. отличалась достаточно высокими температурами воздуха (...+21-25С), что вызвало бурное развитие генеративных органов растений. Мягкие погодные условия начального периода вегетации земляники позволили к середине третьей декады растениям частично восстановить поврежденные осенью ткани, однако гистологический анализ, проведенный нами во второй декаде, выявил остаточные осенние повреждения.
Наиболее распространенные типы повреждений: гибель клеток меристемы центрального цветоноса, повреждение и гибель клеток проводящей системы цветоноса, зачатков органов цветка (рис. 9 а, б).
Повреждения генеративных органов растений земляники в апреле 2004г. были несколько слабее, нежели в 2000г. Это связано с тем, что они были получены вследствие заморозков во второй декаде апреля, тогда как условия сентября - октября 2003г. были благоприятны для растений земляники, и повреждений осеннего периода обнаружено не было.
В дальнейшем апрель 2004г. был благоприятен для растений земляники вплоть до 28 апреля, когда последовало значительное понижение температуры воздуха (минимальная температура составила 0,9С). Последующие условия первой декады мая были холодными, что несколько затормозило развитие генеративных органов и отодвинуло сроки начала цветения. Низкие температуры воздуха усугубили развитие повреждений, полученных в апреле -клетки меристематических тканей частично погибли, что вызвало «уродливость» развивающихся бутонов и обусловило недоразвитость пестиков и стерильность цветка у сортов Зефир, Кама и К-106 (рис. 9 а,б).
Сорта Урожайная ЦГЛ и Сюрприз Олимпиаде были повреждены в меньшей степени, однако и у данных сортов обнаружены повреждения в тканях бутонов (табл.2).
Погодные условия мая 2004г. были практически аналогичны 2000г. (рис. 10).
Теплая и влажная погода с 5 по 12 мая 2000г., так же как и 2004г., способствовала бурному развитию цветков, поэтому процесс цветения сортов Зефир и К-106 был практически завершен, когда последовали заморозки в 2000г. это было с 13 по 17 мая, а в 2004г. - 14 и 16 мая. Температура воздуха как в 2000, так и в 2004 гг. опускалась до.... -2,4...-3,7С. В данном случае наиболее сильно пострадали сорта Урожайная ЦГЛ, Кама и Сюрприз Олимпиаде, т.к. они находились в стадии полного цветения. У сортов Кама и Сюрприз Олимпиаде в значительной степени были повреждены пыльники и рыльца пестиков, у сорта Урожайная ЦГЛ особенно пострадали пестики (табл.1).
Таким образом, наибольшей устойчивостью, в целом, обладают Урожайная ЦГЛ и Кама, однако повреждаемость отдельных частей генеративной сферы варьирует - так у сорта Урожайная ЦГЛ наиболее сильно повреждаются клетки основания центрального цветоноса и рыльца пестика, у сорта Кама - проводящие ткани, а самыми устойчивыми пыльниками обладают сорта Урожайная ЦГЛ и Сюрприз Олимпиаде (доля поврежденных клеток составила, в среднем, 6,7 и 8,5%, соответственно, тогда как у сорта Кама она составила 9,1%). Сорт Зефир обладает слабыми по устойчивости генеративными органами из изученных сортов, однако имеет самые устойчивые к повреждениям клетки проводящих тканей (поврежденность их в среднем составила 10,5%).
Цитологический анализ поврежденности клеток генеративных органов сортов земляники в экстремальные 2000 и 2004гг. показал, что в целом, по всем изученным сортам наиболее сильно повреждаются клетки основания центрального цветоноса и проводящих тканей (степень повреждения 18,5 -23,3 %). Близки к ним по повреждаемости рыльца пестика (17,9%) и клетки конуса нарастания (17,1%). К наиболее устойчивым можно отнести пыльники - средняя поврежденность их составила 9,3%.
Вегетативные органы
Различные повреждения листьев, цветоносов, усов достаточно хорошо видны при визуальном осмотре, однако гистологический анализ позволяет более точно определить характер и причину данных повреждений.
Наиболее разнообразные и многочисленные повреждения вегетативных органов наблюдались в вегетационные сезоны 2000 и 2004гг. Нами был проведен гистологический анализ тканей листовой пластинки сортов Урожайная ЦГЛ, Сюрприз Олимпиаде, К-106, Кама, Зефир. Увеличение 10x5 (план) в отраженном свете позволило идентифицировать различия типов повреждений (рис.11).
Влияние обработки бором на степень завязываемости плодов сортов земляники
Начало вегетационного сезона 2000г. можно охарактеризовать как достаточно благоприятное - температура воздуха с 18 по 28 апреля была устойчиво высокая (18-24С) при наличии осадков в пределах среднемноголетней нормы, поэтому активность фермента каталазы в этот период у всех исследуемых сортов была достаточно высокой и колебалась в пределах 0,75-0,81 ед. акт. в зависимости от сорта. Следует отметить, что сорта более ранних сроков цветения имели активность каталазы несколько выше, чем поздние сорта, однако сорт Урожайная ЦГЛ имел наибольшую активность фермента (0,8 ед. акт.), хотя сорт относится к средним по срокам цветения.
Подобную величину активности имел только сорт Зенга Зенгана, который также относится к средне-поздним по срокам цветения, но обладает очень высокой экологической устойчивостью. По-видимому, в данном случае имеет значение общий потенциал ферментативной активности сорта. Активность фермента пероксидазы в данный период была низкой (0,25-0,4 Іед.акт.), что соответствует норме для данной фазы развития растений (рис. 33).
Дальнейшее развитие растений было нарушено экстремальными погодными условиями - с 1 по 20 мая отмечены резкие перепады температур, причем 1, 2 и 14, 15, 17 мая температура воздуха опускалась до ...-2,5С. Сорта по-разному отреагировали на данные погодные условия. Общим было падение активности каталазы и возрастание активности пероксидазы, однако степень снижения активности каталазы и динамика колебаний была различной в зависимости от экологической устойчивости сорта. Так у сортов Урожайная ЦГЛ, Лировидная, Сюрприз Олимпиаде и Зенга Зенгана, активность каталазы снизилась на 30-50% 1 мая, но к 5 мая, когда наблюдалось повышение температуры воздуха, она несколько восстановилась и поднялась на 15-20% (в зависимости от сорта), затем к 20 мая (после повторных более сильных заморозков) произошло вторичное снижение активности фермента уже до 0,3-0,4ед. акт. (рис. 33). Активность пероксидазы у данных сортов в это время значительно возросла (на 50-55% в зависимости от сорта) и держалась на достаточно высоком уровне вплоть до 20 мая. К 1 июня ферментативная активность у сортов Урожайная ЦГЛ, Лировидная, Сюрприз Олимпиаде и Зенга Зенгана практически полностью была восстановлена. Необходимо отметить выявленную нами особенность в динамике ферментативной активности у всех сортов за все годы исследований - активность каталазы в листьях снижается на 15-20% в период массового формирования и созревания плодов и возрастает после сбора урожая.
У сортов с низким уровнем экологической устойчивости Зефир, Ма-рышка, Фестивальная динамические характеристики активности ферментов
были несколько иные, чем у более устойчивых. Исходное значение активности каталазы и пероксидазы (20 апреля) было аналогично вышеописанным сортам и колебалась в пределах 0,75-0,79ед.акт по каталазе и 0,3б-0,42ед.акт. по пероксидазе, однако реакция на понижение температуры отличалась большей длительностью. К 1 мая отмечено общее падение активности каталазы и возрастание активности пероксидазы, однако, в отличие от устойчивых сортов оба процесса имели более растянутый характер - максимальной величины (0,7-0,72 ед.акт. в зависимости от сорта) активность пероксидазы достигла лишь к 20-25 мая. Помимо этого у данных сортов отсутствовало частичное восстановление активности каталазы к 5 мая. Следует отметить, что активность данного фермента у слабоустойчивых сортов к 25 мая восстановилась лишь частично и составляла 0,4-0,45 ед.акт. Полного восстановления активности каталазы у данных сортов так и не произошло.
Сорта Кама, К-106 занимают промежуточное положение по экологической устойчивости. Динамика активности ферментов у данных сортов имела картину близкую к слабоустойчивым сортам, однако частичное восстановление исходного состояния у них произошло к 1 июня, а после сбора урожая данные сорта полностью восстановились.
Генеративные органы.
Активность ферментов в генеративных органах земляники в 2000г. была также неустойчивой. Заморозки в начале и середине мая негативно сказались на активности каталазы в цветоножках и цветоложах. В связи с этим нормальное развитие цветков было несколько оттянуто во времени и имели место значительные нарушения плодоношения. Сорта Сюрприз Олимпиаде и Зенга-Зенгана смогли достаточно быстро восстановить активность фермента каталазы после заморозков, помимо этого следует отметить, что у данных сортов была более высокая активность пероксидазы в период негативного воздействия (до 0,86 ед.акт.), что и помогло быстро нейтрализовать образование большого количества ионов пероксида водорода, губительного для клеточных структур (рис. 33). Генеративные органы сортов Урожайная ЦТ Л, Зефир, Фестивальная, Марышка оказались менее устойчивы к воздействию негативных факторов среды, однако следует отметить, что более сильный листовой аппарат сорта Урожайная ЦТ Л позволил данному сорту преодолеть повреждающее воздействие с меньшими потерями и к 10 июня активность фермента каталазы у данного сорта была почти полностью восстановлена, тогда как сорта Марышка и Зефир не достигли по активности ферментов средиемноголетнего уровня (0,75-0,76 ед. акт.). Сорт Фестивальная был более сильно поврежден, нежели устойчивые сорта, однако генеративные органы данного сорта имеют достаточно хорошую восстановительную способность, и активность каталазы у данного сорта уже к 1 июня достигал 0,71ед.акт., что лишь на 11% ниже сред немноголетне го уровня. 2001,2002,2003годы.
Вегетационные сезоны 2001,2002 и 2003 гг. были, как уже говорилось выше, достаточно благоприятными для развития растений земляники. В связи с этим динамика активности ферментов в данные годы была как в вегетативных, так и в генеративных органах близка к среднемноголетней. По значениям активность каталазы в период максимума колебалась в зависимости от сорта в пределах 0,68-0,8ед.акт. в вегетативных органах, и от 0,64 до 0,78ед. акт. - в генеративных (рис. 34, 35, 36). Активность пероксидазы была в пределах 0,3-0,56 ед.акт. по всем сортам.
Следует отметить некоторое снижение активности каталазы и повышение активности пероксидазы в 2001г. с 20 мая по 1 июня (не более 30% у слабоустойчивых сортов и не более 22% у устойчивых) в связи с понижением температуры воздуха в данный период, что, однако, мало сказалось на общем состоянии растений, т.к. уже к 10 июня активность ферментов достигла сред-немноголетних значений и колебалась от 0,71 до 0,78ед. акт. у всех исследуемых сортов по катал азе и 0,22-0,36 ед. акт. - по пероксидазе.
