Содержание к диссертации
Введение
1.Обзор литературы 9
1.1 .Морфофункциональная характеристика кишечника птиц 9
1.2. Общая характеристика динамики роста кишечника птиц в период постнатального онтогенеза 16
1.3. Применение природных цеолитов в животноводстве 22
1.3.1. Вермикулит - его состав и влияние на организм животных 25
1.4.3аключение по обзору литературы 32
2. Собственные исследования и их результаты 33
2.1. Материалы и методика исследований 33
2.2 Динамика роста массы, длины тела и кишечника у гусей контрольной и опытной групп 37
2.3. Динамика роста массы и длины участков тонкого отдела кишечника гусей контрольной и опытной групп 43
2.3.1.Возрастная морфофункциональная характеристика оболочек стенки тонкого кишечника у гусей в норме и при введении в рацион вермикулита 60
2.4. Динамика роста массы и длины участков толстого отдела кишечника у гусей контрольной и опытной групп 80
2.4.1. Возрастная морфофункциональная характеристика оболочек стенки толстого отдела кишечника у гусей в норме и при использовании вермикулита 94
2.5. Гематологические и биохимические исследования крови у гусей контрольной и опытной групп 109
2.6. Ветеринарно-санитарная оценка мяса птиц контрольной и опытной групп 113
3. Обсуждение результатов исследований 115
3.1. Морфофункциональное обоснование возрастной динамики массы тела и участков кишечника у гусей при использовании вермикулита 115
3.2. Морфофункциональное обоснование возрастной характеристики оболочек стенки кишечника у гусей 126
3.3 Обоснование гематологических и биохимических показателей крови гусей контрольной и опытной групп 131
Выводы 133
Практические предложения 135
Список используемой литературы 136
Приложение 154
- Общая характеристика динамики роста кишечника птиц в период постнатального онтогенеза
- Вермикулит - его состав и влияние на организм животных
- Динамика роста массы, длины тела и кишечника у гусей контрольной и опытной групп
- Морфофункциональное обоснование возрастной характеристики оболочек стенки кишечника у гусей
Введение к работе
Актуальность темы. Важнейшей проблемой продовольственной безопасности страны является обеспечение населения мясом и мясопродуктами. Важную роль в решении этой задачи отводится птицеводству, поскольку в животноводстве это самая динамичная и наукоемкая отрасль, способная преодолевать все трудности за более короткое время и устойчиво развиваться.
Особенностью организма птиц в отличие от других млекопитающих является высокая степень минерального обмена (в том числе фосфорно-кальциевого). Дефицит этих веществ вызывает заболевания опорно-двигательного аппарата, снижение количества и биологической ценности получаемой продукции. Поэтому птицеводческие хозяйства стремятся к использованию региональных природных минеральных ресурсов, которые богаты макро-микроэлементами и способствуют лучшему перевариванию и усвоению основных питательных веществ в желудочно-кишечном тракте птиц (P.P. Ахмедханова, A.M. Алишейхов, 2001). К числу таких региональных, природных алюмосиликатов относится вермикулит, который обладает высокими адсорбционными, катионообменными и каталитическими свойствами. В связи с этим, особую актуальность приобретают знания закономерностей развития органов пищеварения, непосредственно обеспечивающих обмен веществ в организме. Однако, до сих пор сравнительная морфология органов аппарата пищеварения домашних птиц с учетом возрастных и породных особенностей остается слабо изученным разделом сравнительной анатомии (Ц.О. Дашиева, 1982; А.В. Крыгин, 1990; Е.Д. Чумакова, В.Ю. Чумаков, 1999; А.К. Бобылев, 2000; Т.А. Пономарева, 2004 и др.) и не дает полного представления об их морфологических особенностях в различные возрастные периоды и тем более не позволяет судить о влиянии минеральной подкормки на морфологическое состояние
оболочек кишечной стенки у птиц. Поэтому, изучение использования вермикулита, как кормовой минеральной добавки при выращивании птиц в зоне Южного Урала является актуальным и представляет определенный интерес для науки и производства.
Диссертационная работа выполнялась в рамках НИР ФГОУ ВПО «УГАВМ» (номер госрегистрации 01970000042).
Цель и задачи исследования. Целью работы явилось изучение закономерностей возрастной динамики морфофункционального состояния кишечника, гематологических и биохимических показателей сыворотки крови и качества мяса у гусей при использовании кормовой добавки вермикулита.
Задачи исследования;
1 изучить возрастную динамику роста массы и длины тела, линейных
и весовых показателей кишечника у гусей в постнатальный период онтоге
неза в норме и при добавлении в рацион вермикулита;
2 установить возрастные морфологические особенности оболочек
стенки тонкой и толстой кишок у гусей в норме и при использовании вер
микулита;
3 выявить некоторые особенности гематологического и биохимиче
ского состава крови и качества мяса у гусей опытной группы.
Научная новизна. На большом фактическом материале с использованием комплексного подхода и классических морфологических методов исследования у гусей в норме и при использовании вермикулита установлены особенности динамики роста массы и длины участков тонкой и толстой кишок во взаимосвязи с весовыми и линейными показателями тела птиц в постнатальном онтогенезе. Выявлены возрастные морфологические особенности оболочек стенки кишечника и изучены форма, размер и плотность расположения кишечных ворсинок и крипт слизистой оболочки двенадцатиперстной, тощей, подвздошной, слепых и прямой кишок. Описаны
различия динамической изменчивости энтероцитов слизистой оболочки и экзокриноцитов кишечных крипт. Определены некоторые возрастные гематологические и биохимические показатели крови и качества мяса у гусей при использовании кормовой добавки вермикулита.
Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты не только расширяют и дополняют отдельные положения теории индивидуального развития органов, но и представляют возможность обосновать закономерности роста кишечника и массы тела, выявить морфофунк-циональные особенности возрастной изменчивости участков тонкой и толстой кишок у гусей в норме и при использовании вермикулита. Результаты исследований позволяют утверждать, что развитие и дифференциация тканевых структур стенки различных участков тонкой и толстой кишок происходит асинхронно с явлениями гетерохронии, обуславливая возрастные изменения их функций.
Полученные сведения о возрастных особенностях гистологического строения оболочек стенки тонкой и толстой кишок и некоторых гематологических и биохимических показателей крови представляют интерес для видовой и возрастной морфологии и могут быть использованы при написании учебных и справочных руководств, при чтении лекций и проведении лабораторных занятий, а также в научно-исследовательских лабораториях, занимающихся разработкой теоретических и прикладных проблем птицеводства.
Реализация результатов исследований. Основные положения работы используются в учебном процессе на кафедрах биологии, анатомии, гистологии и патоморфологии Института ветеринарной медицины Алтайского государственного аграрного университета; Мордовского государственного университета, Омского, Оренбургского и Ставропольского государственных аграрных университетах, а также Бурятской, Ижевской, Костромской, Уральской государственных сельскохозяйственных академиях;
Казанской и Уральской государственных академиях ветеринарной медицины.
Апробация результатов научных исследований. Основные положения диссертационной работы доложены и обсуждены на Международной научно-производственной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения проф. Авророва А.А. «Актуальные проблемы ветеринарной патологии и морфологии животных» (Воронеж, 2006), Российской научно-практической конференции «Особенности физиологических функций животных в связи с составом рациона, продуктивностью, экологией и этологией (Казань, 2006), «Научная элита России» (Ставрополь, 2007), на Международных научно-практических конференциях Бурятской государственной сельскохозяйственной академии «Актуальные вопросы экологической, сравнительной, возрастной и экспериментальной морфологии», посвященной 100-летию профессора И.А. Спирюхова (Улан-Удэ, 2007) и УГАВМ «Актуальные проблемы ветеринарной медицины» (Троицк, 2004-2007).
Публикация результатов исследований. По материалам диссертационной работы опубликовано 7 научных статей в трудах и сборниках научных конференций.
Основные положения, выносимые на защиту:
Асинхронность роста массы тела, линейных и весовых показателей кишечника и его участков у гусей в постнатальном онтогенезе в норме и при использовании вермикулита.
Структурно- функциональная дифференциация тонкого и толстого отделов кишечника продолжается во все периоды постнатального онтогенеза, что обуславливает их возрастные различия.
Возрастные морфофункциональные особенности оболочек стенки тонкой и толстой кишок у гусей, связанные с характером корма.
4. Некоторые морфологические и биохимические показатели крови у
гусей в период их выращивания с использованием вермикулита не вызыва-
ет отклонений от физиологической нормы, а ветеринарно-санитарная оценка мяса соответствует требованиям ГОСТа.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 154 страницах компьютерного текста и состоит и следующих разделов: введение, обзор литературы, результаты собственных исследований, обсуждение результатов исследований, выводы, практические предложения, список используемой литературы и приложение. Диссертация иллюстрирована 52 рисунками, 18 таблицами. Список литературы содержит 143 источника, в том числе 26 иностранных авторов.
Общая характеристика динамики роста кишечника птиц в период постнатального онтогенеза
В отечественной и зарубежной литературе по сравнительной анатомии позвоночных и анатомии домашних птиц сведения об особенностях роста отделов кишечника птиц разрознены и характеризуются противоречивостью. В настоящее время появилось много работ, посвященных влиянию кормовых добавок к рационам, на продолжительность инкубации и двигательной активности птиц, на различную степень развития органов желудочно-кишечного тракта (З.И. Мешкова, 1970; Т.В. Баранова, 1973; М.В. Фомина, 1981; А.Я. Озолс, А.Р. Вальдман, 1986; В.М. Мосякин, В.И. Циновый, 1992; Т.В. Казьмина, 1993; A.M. Калачинская, 1999; P.P. Ахмед-ханова, A.M. Алишейхов, 2001 и др.).
Все исследователи и авторы руководств по анатомии и физиологии домашних птиц указывают, что в период постэмбрионального онтогенеза рост органов желудочно-кишечного тракта идет неравномерно (Д. Хэммонд, 1964; Г.М. Урюпина, 1970; В.А. Шестаков, 1988; П.З. Малис, М.Ю. Сниткин, 1988; СВ. Стрижикова и др., 2000 и др.). A.D. Palic, N. Siyacki (1959), Н.Е. Касаткина (1979), Э.О. Оганов (1993), М. Paganin, P.G. Meneguz (1992), С.Н. Зедгенизова, Е.Р. Павлова (1999) установили, что у цыплят наибольший интенсивный рост органов желудочно-кишечного тракта опережающий увеличение массы тела наблюдается в первые 15 дней после вылупления, а по данным К.Е. Нестеренко, С.А. Покровского (1966) - в период от 30 до 90-дневного возраста кур. М.А. Дульбеева (1955) утверждает, что рост органов пищеварения у птиц прослеживается в первые 45 суток, а в последующие месяцы скорость их роста снижается и становится наименьшей к 180-дневному возрасту.
По данным Padgett et al (1960), Н. Vogt (1965), El-Jbiary et al (1966) у домашних перепелов наивысшая скорость роста кишечника наблюдается в первые три недели, а на 5-6 неделях их жизни этот показатель резко снижается. Согласно результатам исследования Т.А. Гагариной (1974), самый высокий относительный прирост органов пищеварения перепела наблюдается только в первый день вылупления и продолжается до 5-суточного возраста.
По данным A. Zemko (1971), Ц.О. Дашиевой (1980) высокая энергия роста у утят наблюдается в первые 15 дней жизни. Со второго месяца развития органы пищеварения отстают в росте от массы тела и к двум-трем месяцам практически заканчивают свой рост. В литературных источниках до сих пор нет единого мнения о периодизации постнатального роста и развития птиц. Так, по данным В.В. Казариева (1980), общее развитие птиц включает 4 периода: - до 30-дневного возраста, характеризующегося приростом абсолютной живой массы, которая увеличивается в 6,8 раз, по сравнению с начальной массой тела; - 60-90-дневного возраста, в который скорость роста массы тела достигает своего наивысшего показателя к 60-дневному возрасту; - 90-150-дневного возраста птиц, у которых до 120-дневного возраста скорость роста массы тела снижается; со 150-дневного возраста, в который с наступлением половой зрелости интенсивность роста живой массы значительно снижается. А.В. Денисьевский (1955) выделяет у домашних птиц три периода роста: - продолжительностью 35-42 дня, который характеризуется быстрым ростом всех систем организма и особенно органов пищеварительного аппарата, сердца и мускулатуры; - от 41 до 80-85-дневного возраста, характеризующегося понижением интенсивности роста организма; - от 85-суточного возраста до начала полового созревания, в который отмечен наивысший рост всех систем организма. Э.О. Оганов (1993) выделяет у кур-несушек 5 периодов роста: - до 30-дневного возраста, характеризующегося интенсивным ростом органов пищеварения, а массы тела- с 15-30 дней; - от 30 до 120-дневного возраста - снижением интенсивности роста органов желудочно-кишечного тракта; - 180-310-дневный возраст - уменьшением морфометрических показателей желудочно-кишечного тракта; 210-240-дневный возраст - ростом всех органов желудочно-кишечного тракта; - от 240 до 420-дневного возраста - относительной стабилизацией морфометрических показателей органов аппарата пищеварения. А.В. Крыгин (1967) утверждает, что наибольшая длина кишечника и его отделов на грамм живой массы тела отмечена у пятисуточных и деся-тисуточных цыплят. Это увеличение достигается в основном за счет тонкого отдела кишечника. У цыплят старше десяти суток относительная длина кишечника и его отделов к живой массе снижаются. Минимальные значения этих величин им установлены в 6-месячном возрасте.
По мнению Н.П. Воронова (1969), длина отдельных кишок у цыплят и цесарят в период постнатального онтогенеза изменяется неравномерно. В первый месяц развития птиц, автор установил наибольший рост длины у подвздошной, тощей и слепых кишок и более медленный - у двенадцатиперстной и прямой. В течение последующих 2,5 месяцев развития быстрее всех кишок растут слепые и двенадцатиперстная. Однако, в этот период рост в длину кишечника замедляется в 2-3 раза, по сравнению с его ростом в первый месяц. Автор указывает, что при выращивании молодняка птиц на различных рационах получены существенные изменения длины тонкого отдела кишечника. Так, при использовании кормов животного происхождения увеличивается общая длина тонкого отдела кишечника, в основном за счет удлинения двенадцатиперстной кишки, что отрицает Д.В. Знаменский (1927), который, изучая морфометрию кишечника у разных видов птиц, не обнаружил зависимости между характером корма и длиной кишечника.
Ц.О. Дашиева (1980) утверждает, что максимальный рост длины кишечника отмечается в течение первого месяца, особенно в первую его половину. За это время длина кишечника достигает 70% длины органа взрослых уток. К 60-дневному возрасту, общая длина кишечника становится равной длине кишок взрослых птиц.
П.З. Малис, М.Ю. Сниткин (1988) установили, что длина тонкой кишки у гусей увеличивается до 28-дневного возраста, далее ее рост замедляется. После окончания роста, оперения и начала возрастной линьки авторами отмечаются некоторые колебания в росте тонкой кишки. По-видимому, это связано с повышенной потребностью птицы в питательных веществах. Рост массы тонкой кишки заканчивается в возрасте 7 недель, а толстая кишка достигает размеров взрослой птицы к 42-дневному возрасту.
Е.Д. Чумакова (1993) указывает, что длина тонкого отдела кишечника цыплят-бройлеров, уток и гусей в 56-дневном возрасте такая же, как и у 180-дневных птиц. Отношение длины кишечника к массе тела максимальной величины достигает в суточном возрасте. Затем этот показатель постепенно снижается и достигает минимальных величин в 180-дневном возрасте.
Как утверждают С.Н. Зедгенизова, Е.Р. Павлова (1999) общая длина тонкого кишечника цыплят увеличивается одинаково только в первую и вторую половину месяца. Однако за первые 15 дней только сильно увеличилась длина подвздошной кишки - в 1,93 раза. Во вторую половину месяца больше всего в длину выросли: тощая - в 1,79 раза, подвздошная - в 1,3 раза, двенадцатиперстная- 1,1 раза.
По мнению А.В. Крыгина (1967) минимальная относительная масса кишечника и его отделов к массе тела отмечена у суточных цыплят. Затем она повышается, достигая максимальных величин у месячных цыплят, после чего снижается у трехмесячных и особенно у шестимесячных птиц. Максимальное увеличение массы кишечника выявлено автором у цыплят в возрасте от пяти до десяти суток; во второй декаде она несколько снижается, вновь повышаясь в третьей декаде.
Вермикулит - его состав и влияние на организм животных
В 50-х годах были открыты месторождения вермикулитового сырья различной мощности во многих районах нашей страны. В настоящее время весьма крупным является Потанинское месторождение в Челябинской области. Вермикулит - это природный минерал из группы гидрослюд, структура которого состоит из перемежающихся слюдяных листов, разделенных между собой двойными слоями воды. В исходном состоянии вермикулит может содержать до 20 % кристаллизационной воды, которая удаляется при нагреве 800-900С, пар расширяет и разделяет слои, в результате чего происходит увеличение (вспучивание) частиц вермикулита в 25 раз (Р.Я. Ахтямов, 1999).
Вспученный вермикулит не токсичен, не имеет запаха, по химическому составу он почти полный аналог глины (A.M. Гертман, А.В. Чернышева, Д.М. Максимович, В.К. Саперов, 2001). Вспученный вермикулит - это легкий, сыпучий и пористый материал с высокими тепло- и звукоизоляционными свойствами, биологически стоек, не горюч, не является канцерогеном. В последние годы за рубежом увеличиваются объемы применения вспученного вермикулита как эффективного сорбента, обладающего высокими ионообменными свойствами по отношению к большой группе опасных в экологическом отношении веществ. Установлено, что вермикулит активен по отношению к ионам тяжелых и легких металлов, органических соединений типа фенола, диоксина, продуктов нефтепереработки, канцерогенов, ядовитых химикатов, нитратов и нитритов, соединений хлора, фтора, серы.
Вермикулит используют для очистки ЖКТ людей от эндотоксинов путем добавления в специальные виды лечебного хлеба. Этот минерал ис пользуется также для очистки питьевой воды и дорогостоящих сортов вин (Р.Я.Ахтямов,1998).
Благодаря своим сорбционным свойствам вермикулит является эффективным средством очищения почв от радиоактивных элементов и солей тяжелых металлов. Исследования, проведенные в ЦЗЛ ПО «Маяк», МГУ и МФТИ, подтвердили способность вермикулита активно поглощать радионуклиды, особенно цезий (Р.А.Ахтямов,1999), удалять из организма животных токсичные продукты. Известно, что адсорбенты способны связывать и выводить из организма животных тяжелые металлы, микотоксины, предупреждать расстройства пищеварения, повышать активность и стабильность ферментов ЖКТ.
А.В. Филоненко (1997) изучал способность адсорбентов связывать в водной среде аминокислоты (лизин и метионин) и витамины группы В (Вг и РР). Метионин и никотиновую кислоту хорошо поглощал вермикулит соответственно до 20% и 8%.
Для установления оптимальной дозы вермикулита при использовании его в качестве сорбента (Д.М. Максимович, 2000) было изучено влияние различных доз препарата на организм белых мышей. Опытным группам в течение 14 дней в корм вводили вермикулит: I гр. - 0,1 г/кг, II гр. - 0,3 г/кг, III гр. - 0,5 г/кг массы тела, контрольная группа находилась на обычном рационе. Использование дозы 0,1 г/кг привело к наибольшему приросту массы тела по сравнению с контролем и другими опытными группами.
Для изучения адсорбционных свойств вермикулита (A.M. Гертман, Д.М. Максимович, 2002) были испытаны растворы солей свинца и никеля с концентрацией металлов 3,31 мкг/мл. Установлено, что максимальное снижение содержания металлов в растворах произошло через 24 часа после смешивания с вермикулитом.
Для определения острой токсичности вермикулита для организма птицы (A.M. Гертман и др., 2002) сформировали 4 опытных группы кур по голов в каждой. Контрольная получала основной рацион, остальные в течение 14 дней: первая, дополнительно к основному рациону,- вермикулит из расчета 0,1 г/кг; второй увеличили дозу препарата в 50 раз (5,0 г/кг), а третьей в 100 раз (10,0 г/кг). Проведенными исследованиями установлено, что гибели среди кур всех опытных групп не наблюдалось. В крови кур опытной группы, которая получала вермикулит из расчета 5,0 г/кг, на 14-е сутки достоверно увеличилось количество эритроцитов, гемоглобина, общего белка по сравнению с контрольной, при одновременном снижении холестерина и щелочной фосфатазы.
Таким образом, проведенные исследования убедительно свидетельствуют о том, что природный минерал - вермикулит не обладает токсическими свойствами и может быть использован в составе рациона сельскохозяйственных животных, в том числе и птицы.
Из литературных источников известно о положительном влиянии вермикулита на организм животных и птиц (А.В. Енушкявичус, 1984; 1989; Кузнецов А.Ф., Варюхин А.В., РуппельВ.В., 1995; Хохрин С.Н. 1995; Кузнецов А.Ф., Варюхин А.В., 1996).
По данным В.А. Грушиной, А.Ф. Кузнецова (1985) использование подстилочного вермикулита при напольном содержании бройлеров способствовало снижению концентрации аммиака в опытных птичниках в 1,3-4,4 раза по сравнению с контрольными. Его применение снижало относительную влажность воздуха в помещениях на 2,5-7,9%, количество сани-тарно-показательной микрофлоры гемолитической - на 5,2-28,5%, микроорганизмов кишечной палочки - на 5,4-29,6%, количество спор плиниевых грибов-9,6-29,9%.
Динамика роста массы, длины тела и кишечника у гусей контрольной и опытной групп
У 3-х суточных гусят контрольной и опытной групп масса тела составляет в среднем 127,1±4,9г, длина тела - 24,30±0,3см, относительная масса кишечника в этот возрастной период составляет 8,6%, а длина кишечника - 109,5±3,7см. (табл.2). В первые 10 дней жизни абсолютная масса тела и его длина гусят контрольной и опытной групп соответственно увеличиваются в среднем в 1,6 и 1,2 раза по сравнению с этим показателем гусят 3-х суточного возраста (табл. 2.). Интенсивность роста массы тела (рис.1) за 10 суток в среднем составляет 69,6 мг/г сут. Абсолютная масса кишечника гусят обеих групп 10 - суточного возраста увеличивается в 2,2, а его длина - в 1,3 раза (табл. 3). Нами установлено, что у гусят контрольной группы к 20-суточному возрасту все показатели увеличиваются неравномерно: масса тела в 3,02 раза, длина тела в 1,28 раза, масса кишечника в 2,9 раза, длина кишечника в 1,5 раза по сравнению с показателями гусят 10-суточного возраста (табл. 2,3). Интенсивность роста массы тела и длины кишечника гусят в этот возрастной период достигают своего максимального значения, увеличивается соответственно в 1,44 и 1,1 раза, а длины тела и массы кишечника -снижаются в 1,1 раза (табл. 2,3, рис. 2,3,4).
Таким образом, за первые 20 суток у гусят контрольной группы отмечается интенсивный рост массы тела и кишечника, который опережает рост длины тела и кишечника. Интенсивность роста длины тела в 3,9 раза ниже, чем аналогичный показатель массы тела, а интенсивность роста длины кишечника в 2,4 раза ниже показателя массы кишечника.
В 30-суточном возрасте масса и длина тела гусей контрольной группы возрастает в 2,3 раза и 1,48 раза (табл. 2,3), а рост абсолютной массы и длины кишечника в этот возрастной период был несколько ниже в 1,6 и 1,25 раза (табл. 3).
У гусят 30-суточного возраста интенсивность роста массы тела и кишечника остаются наиболее высокими среди рассматриваемых показателей (рис. 1,3), соответственно составляют 80,89мг/г сут и 49,6 мг/г сут. Интенсивность роста длины кишечника гусят в этот возрастной период была в 1,7 раза ниже темпов роста длины тела (рис. 2,4).
У гусей контрольной группы 60-суточного возраста масса тела увеличивается в 2,44 раза от массы тела месячных гусят, длина тела - в 1,4 раза (табл. 2), масса кишечника увеличилась в 1,06, а его длина - в 1,1 раза (табл.3). Показатели интенсивности роста гусят, по сравнению с предыдущим возрастным периодом понижаются: массы тела - в 3,14 раза, длины тела - в 3,4, массы кишечника - в 2,7 раза, длины кишечника - в 6,7 раз (табл.2,3; рис. 1,2,3,4).
У гусят опытной группы после введения в рацион вермикулита в 20-суточном возрасте абсолютная масса и длина тела соответственно повышается в 2,9 и 1,3 раза по сравнению с показателями гусят 10-суточного возраста (табл. 2,3). В этот возрастной период отмечается пик интенсивного роста массы и длины тела, они увеличиваются в 1,4 и 1,2 раза по сравнению с соответствующими показателями предыдущего возраста (рис. 1,2). Абсолютная масса кишечника к 20 дню жизни гусят в 2,4 раза больше соответствующего показателя 10-суточных гусят. У гусят в 20-суточном возрасте отмечается увеличение интенсивности роста массы кишечника на 8.0 % (рис. 3). Длина кишечника гусят этой возрастной группы по сравне нию с 10-суточными увеличивается на 6,8 %, что в 1,2 раза выше, чем по казатель роста длины тела и в 1,7 раза ниже показателя роста массы ки шечника (табл. 2,3). В этот возрастной период масса кишечника составляет 10,2% от массы тела, а его длина - 534,1% от длины тела. К 30-суточному возрасту, масса тела гусей опытной группы увеличивается в 2,4 раза, по сравнению с предыдущим возрастом (табл. 2). Интенсивность роста массы тела гусят в третью декаду жизни снижается в 1.1 раза (рис. 1) и достигает соответственно 85,5 мг/г сут, а темпы роста длины тела - в 1,2 раза (24,4 мм/см сут.) по сравнению с соответствующим показателем гусят 20-суточного возраста. Абсолютная масса кишечника в третью декаду жизни у гусят опытной группы в 1,65 раза, а его длина в 1,16 раза больше показателя предыдущего возраста (табл. 2). Интенсивность роста массы и длины кишечника соответственно составляет 49,6 мг/г сут. и 15,2 мм/см сут. (табл.3, рис.3,4).
К 60-дневному возрасту, масса и длина тела гусей опытной группы по сравнению с предыдущим возрастом увеличиваются соответственно в 2,6 и 1,5 раза, а интенсивность роста массы тела снижается в 3,2 , длины - в 1,8 раза (табл. 2, рис. 1,2). Масса кишечника у гусят повышается в 1,19 раза, хотя интенсивность роста снижается в 8,4 раза и достигает минимальной величины - 5,9 мг/г сут. Длина кишечника у гусей 60-суточного возраста в 1,15 раза больше показателя предыдущего возрастного периода, при этом интенсивность роста длины кишечника снижается в 3,2 раз (табл. 3, рис.3,4).
У гусей опытной группы 90-суточного возраста по сравнению с 3-х суточными гусятами абсолютная масса тела увеличивается в 33,7 раз, длина 3,4 раза, масса кишечника в 13,3 раза, а его длина - в 2,8 раза (табл. 2,3). Интенсивность роста массы кишечника и его длины в этот возрастной период имеют величину ниже среднего (5,8мг/г сут. и 2,3 мм/см сут.). Интенсивность роста массы и длины тела гусей понижаются в 9,7 и 18,7 раза по отношению к соответствующим показателям предыдущего возраста (рис. 1,2,3,4).
Таким образом, различия в изменениях массы и длины тела у гусей контрольной и опытной групп в постнатальном онтогенезе незначительные. Так, в период с 3-х до 90-суточного возраста масса тела у гусей контрольной группы увеличилась в 32,5 раза, ее длина - в 3,3 раза, а у гусей опытной группы соответственно - в 33,7 и 3,4 раза. Следовательно, масса и длина тела гусей опытной группы в постнатальном онтогенезе увеличивается в 1,04 раза больше, чем у птиц контрольной группы.
Морфофункциональное обоснование возрастной характеристики оболочек стенки кишечника у гусей
В результате гистологических исследований установлено, что у птиц кишечная стенка построена по общепринятому типу и представлена слизистой, мышечной и серозной оболочками. Слизистая оболочка кишечника птиц, в отличие от млекопитающих, имеет ворсинки на всем протяжении кишечника, за исключением клоаки, тела и верхушек слепых кишок. По форме и величине в различных участках кишечника нами выявлено 4 вида кишечных ворсинок. В двенадцатиперстной кишке ворсинки листовидной и цилиндрической формы, в тощей - пальцевидной и цилиндрической, в подвздошной, в основном, цилиндрической формы, в шейке слепых кишок, прямой - листовидной и пальцевидной, зигзагообразные - в области перехода двенадцатиперстной кишки в тощую, в клоаке у гусей вместо ворсинок располагаются низкие массивные складки. Величина ворсинок (длина и ширина) коррелирует с возрастом. В период интенсивного роста (первые две декады жизни) кишечника длина ворсинок увеличивается на 51,8%, а ширина на 29,2%, по сравнению с 3-х суточными гусятами. В последующие возрастные периоды темпы роста снижаются и не превышают 7,0%. С увеличением размеров ворсинок плотность их расположения снижается, в 10-суточном возрасте на 22,5%, в 20-суточном на 42,9%, в 30-суточном на 6\,6%, дальнейшее изменение мало достоверно. Слизистая оболочка тощей кишки покрыта самыми высокими и узкими ворсинками, которые располагаются очень плотно и в 3-х суточном возрасте (на 1см2 2560±62,8) количество ворсинок в 1,2 раза больше, чем в других кишках. В последующие возрастные периоды, в связи с увеличением размеров ворсинок их количество снижается на 35,2% к 90-суточному возрасту, достигая 1660±55,3 на 1см2. В период интенсивного роста ворсинок происходит увеличение высоты покровного эпителия на 19,4% по сравнению с предыдущим возрастным периодом.
Слизистая оболочка кишечника покрыта однослойным столбчатым каемчатым эпителием, высота которого к 10-суточному возрасту увеличивается на 18,7% и составляет 19,2±0,5 мкм, в 20-суточном темпы роста высоты эпителия остаются высокими (19,3%), а затем резко снижаются.
В покровном эпителии на ворсинках выявляют два вида энтероцитов -столбчатые каемчатые и бокаловидные. Столбчатые каемчатые энтероци-ты - высокие имеют овальное ядро, расположенное в базальной части клетки, исчерченная каемка хорошо выражена. Между каемчатыми энте-роцитами лежат бокаловидные клетки, они имеют просветленную цитоплазму и овальное ядро, расположенное базально. Апикальная часть клеток расширена и нередко видна экструзия секрета. Так следует отметить, что количество бокаловидных клеток в двенадцатиперстной кишке значительно больше в криптах, чем в ворсинках. Под эпителием располагается собственная пластинка слизистой оболочкой, образованная рыхлой соединительной тканью с большим количеством клеточных элементов (фиброб-ласты, гистиоциты, лимфоцты, плазмоциты). В собственной пластинке слизистой оболочки лежат крипты. Они выстланы столбчатым каемчатым эпителием и открываются у основания ворсинок, в 3-суточном возрасте крипты простые трубчатые, к 30-суточному возрасту, глубина их залегания увеличивается и они становятся разветвленными. Мышечная пластинка тонкая и представлена продольным слоем миоцитов, ее толщина в различные периоды варьирует в небольших пределах. Подслизистая основа образована рыхлой соединительной тканью. У 3-х суточных гусят мышечная пластинка и подслизистая основа слабо выражены и поэтому граница между слизистой и мышечной оболочками резкая. К 10-суточному возрасту в стенке особенно толстых кишок мышечная пластинка хорошо выражена,
отдельные пучки гладких миоцитов из нее заходят в вершины складок и ворсинок, что отмечается и у гусей более старшего возраста. У 30-суточных гусей мышечная пластинка в прямой кишке может разделиться прослойкой соединительной ткани с нервными элементами, и тогда она становится двухслойной. Слизистая оболочка тела и верхушки слепых кишок складчатая, а в шейке кишок складки покрыты высокими ворсинками.
Толщина слизистой оболочки с ворсинками на протяжении постна-тального онтогенеза постепенно возрастает. Так, в 3-х суточном возрасте она составляет в среднем 272,8±3,5 мкм, в 10-суточном увеличивается на 39,9% и достигает 448,8±3,7 мкм, в 20-30-суточном - на 12,9%, дальнейший рост не превышает 10%. В стенке двенадцатиперстной кишки нами не обнаружены лимфатические фолликулы и дуоденальные железы, однако, отмечается лимфоцитарная инфильтрация в собственной пластинке, иммиграция части лимфоцитов в просвет кишки. Немногочисленные лимфатические фолликулы впервые выявляются в глубине собственной пластинки между криптами у 3-х суточных гусят в тощей и подвздошной кишках, а в слепых они чаще располагаются в области их шейки и редко в прямой кишке.
В клоаке слизистая оболочка складчатая, покрыта многослойным плоским эпителием, общая толщина слизистой оболочки у 3-х суточных гусят 153±3,9 мкм, ее активный рост продолжается до 30-суточного возраста.
Мышечная оболочка состоит из гладкой мышечной ткани, в ней различают два слоя: внутренний циркулярный, наружный продольный, который развит значительно слабее продольного. Толщина мышечной оболочки увеличивается пропорционально возрасту, достигая к 90-суточному возрасту 375,5±4,2 мкм. Мышечная оболочка в клоаке значительно толще, чем в других кишках. У 3-х суточных гусят она составляет 185,1±2,7 мкм и к 90-суточному возрасту, она увеличивается в 4,4 раза, достигая 818,8±4,2 мкм.
Серозная оболочка тонкая, на отдельных участках кишок образует невысокие складки. В основе лежит рыхлая соединительная ткань, покрытая мезотелием. В 3-х суточном возрасте ее толщина 12,4±0,9 мкм, к 10-20-суточному возрасту, она увеличивается на 29,9%, в последующие возрастные периоды увеличение не превышает 10% (достигая к 90-суточному возрасту 24,9±0,7мкм).
При вскармливании гусям вермикулита уже в 20-суточном возрасте отмечается интенсивный рост толщины слизистой оболочки, которая на 2-4% толще, чем у гусят контрольной группы. Увеличение толщины слизистой оболочки идет главным образом, за счет увеличения высоты покровного эпителия и величины складок на 6-13%, собственной пластинки слизистой оболочки и подслизистой основы. В толще слизистой оболочки увеличивается глубина крипт и ее диаметр. В покровном эпителии на вершинах складок и кишечных ворсинок возрастает количество бокаловидных клеток. У гусят опытной группы отмечается снижение высоты кишечных ворсинок в среднем на 13,5%, а ширина их увеличивается на 17,9%, по сравнению с гусями контрольной группы. Толщина мышечной оболочки уменьшается на 15,1%, главным образом за счет его внутреннего кольцевого слоя. Толщина наружного продольного слоя незначительно увеличивается за счет его разрыхления и увеличения соединительнотканной прослойки между мышечными слоями. Серозная оболочка во все возрастные периоды у гусей опытной группы на 20,8% больше, чем в контроле, что связано с разрыхлением ее соединительнотканной основы.
