Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 7
1.1. Эмбриональное развитие надпочечников 7
1.2. Структурная организация надпочечных желез взрослых млекопитающих 20
1.3.Функциональная СВЯІЬ надпочечников плода и матери 28
Глава 2. Собственные исследования 34
2.1. Материал и методы исследования 34
2.2. Особенности морфологических и гистохимических показаіелей надпочечников марала в пренатальный период онтогенеза 38
2.3. Особенности морфологических и гистохимических показателей надпочечников холостых самок марала 59
2.4.Изменения морфологических и гистохимических показателей надпочечников самок марала в течение беременности 68
2.4.1 . Корковое вещество 68
2.4.2.Мозговое вещество 87
2.5. Структурно-функциональные взаимоотношения надпочечных желез в системе плод-мать 91
Обсуждение результатов 95
Выводы 109
Практические предложения 111
Библиографический список 112
- Эмбриональное развитие надпочечников
- Особенности морфологических и гистохимических показаіелей надпочечников марала в пренатальный период онтогенеза
- Корковое вещество
- Структурно-функциональные взаимоотношения надпочечных желез в системе плод-мать
Введение к работе
Актуальность проблемы. Марал как представитель семейства оленьих является важным компонентом экосистем, а также объектом хозяйственной деятельности, который дает сырье для фармацевтической и пищевой промышленности (Собанский, 1992; Егерь и др., 1994; Matyshak, 1998; Ера-нов и др., 2000).
Железы внутренней секреции, в частности, надпочечники играют важную роль, как в постнатальном, так и в пренаталыюм периодах развития. Надпочечники по гистологическому строению - один из наиболее вариабельных органов позвоночных животных. Этим железам свойственны видовое разнообразие формы и ряда морфологических признаков коры и медул-лы. Из оленьих надпочечники в этом плане бьши изучены у северного оленя (Горбачев, 1991), у косули (Hager, 1982), у лося (Козло, 1983), у взрослых самцов марала, пятнистого оленя (Сидорова, 2001; Овчаренко, 2003).
Почти у всех млекопитающих способность к живорождению включает взаимодействие между эндокринными системами плода и матери. Мать и развивающийся плод составляют* единую функциональную систему, при этом изменения, возникающие в организме матери могут оказывать влияние и на плод (Савченков, 1981; Тинников, 1989; Серова, 1999).
Беременность сопровождается значительной перестройкой деятельности эндокринных желез материнского организма. При этом наблюдаются довольно широкие колебания их активности. Многие гормоны этих желез необходимы для поддержания гомеостаза матери и нормального развития плода на каждом этапе внутриутробного развития (Цильмер, 1985; Мами-ев,1998). Важную роль в этой системе играют надпочечники.
Данных, касающихся особенностей строения надпочечников плодов, а также состояния этих желез в течение беременности у марала в доступной нам литературе не обнаружено.
Цель и задачи исследования. Цель: Изучить структурно-функциональные изменения надпочечных желез марала в системе плод-мать.
Задачи:
-
Изучить морфологическое строение и гистохимические показатели надпочечников плодов в процессе эмбрионального развития.
-
Исследовать морфологическое строение и гистохимические показатели надпочечников самок марала в процессе беременности.
-
Выявить закономерности изменения функционального состояния надпочечников в пренатальном онтогенезе и в период беременности самок марала.
Научная новизна заключается в том, что изучено и дано гистологическое и гистохимическое описание развития надпочечных желез марала в процессе эмбрионального периода онтогенеза, а также в течение постна-тального онтогенеза в зависимости от физиологического состояния (холостые и беременные);
на основании морфологических, морфометрических и гистохимических показателей определено функциональное состояние надпочечных желез плодов, холостых и беременных самок в зависимости от срока беременности;
выявлены закономерности изменения структурно-функционального состояния надпочечных желез в системе плод-мать.
Теоретическая значимость и практическая ценность работы. Работа углубляет и дополняет имеющиеся сведения об эндокринной деятельности надпочечников млекопитающих и поэтому имеет общебиологическое значение.
Полученные данные могут быть использованы при написании соответствующих, разделов справочных и учебных пособий по сравнительной морфологии, эмбриологии, гистологии и эндокринологии животных.
Полученные данные отражают взаимосвязь эмбрионального развития надпочечных желез марала с изменениями, происходящими в этих железах у матери и могут иметь значения в практике ветеринарии при диагностике состояния надпочечников. Установленные особенности морфологии желез могут использоваться при проведении ветеринарно-судебной экспертизы продуктов убоя марала.
Внедрение результатов исследований. Материалы диссертации используются при чтении лекций и проведении практических занятий по дисциплинам «Морфология животных», «Анатомия и гистология животных», «Физиология животных» в институте ветеринарной медицины ФГОУ ВПО Алтайский государственный аграрный университет, на факультете ветеринарной медицины в ФГОУ ВПО «Бурятская государственная сельскохозяйственная академия им. В.Р. Филиппова».
Апробация работы. Материалы работы доложены на Всероссийской конференции молодых ученых «АПК в XXI веке: действительность и перспективы», посвященной 45-летию Тюменской государственной сельхозакадемии и 60-летию Тюменской области (Тюмень, 2004); Международном съезде терапевтов, диагностов «Актуальные проблемы патологии животных» (Барнаул, 2005); Международной научно-практической конференции «Аграрная наука — сельскому хозяйству» (Барнаул, 2006); II международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы животноводства: наука, производство и образование», посвященной 70-летию зооинже-
нерного факультета НГАУ (Новосибирск, 2006); Международной научно-производственной конференции «Актуальные проблемы ветеринарной патологии и морфологии животных», посвященной 100-летию со дня рождения профессора Авророва А.А. (Воронеж, 2006); Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы животноводства на современном этапе» (Улан-Удэ, 2006).
По материалам диссертации опубликовано 8 работ, отражающих суть изучаемой работы.
Основные положения, выносимые на защиту:
-
Динамика морфологических, морфометрических и гистохимических показателей надпочечных желез марала в процессе эмбриогенеза.
-
Динамика морфологических, морфометрических и гистохимических показателей надпочечных желез самок марала в процессе беременности.
3. Функциональная взаимосвязь надпочечных желез в системе плод-мать.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 135 страницах
машинописного текста, иллюстрирована 10 таблицами, 38 рисунками. Работа состоит из введения, обзора литературы, главы результатов собственных исследований, обсуждения, заключения, выводов, библиографического списка, включающего 202 источника, в том числе 163 отечественных и 39 зарубежных.
Эмбриональное развитие надпочечников
Надпочечники образованы из двух различных по строению и функциям эндокринных желез. Эти две части железы различаются по происхождению, строению и функциям.
Надпочечники подобно почкам оказываются асимметричными по своему положению, форме и весу. По данным В.К. Бириха (1972), правый надпочечник у плодов крупного рогатого скота имеет сердцевидную, левый - бобовидную форму. Асимметрия положения надпочечников связана с асиммеїрией почек. Она так же, как асимметрия формы и веса, хорошо заметна у двух-трехмесячных плодов и как правило преобладает левосторонняя. На проіяжении всего плодного периода размеры надпочечников увеличиваются. Относительный вес надпочечников плодов уменьшается с возрастом. Надпочечники плодов северного оленя в поздний предплодный период (45-59 дней) обладают наибольшим темпом развития, затем с возрастом темп роста замедляется и характериіуеіся наименьшим темпом ускорения в предплодный период и плодный период эмбриогенеза (И.С. Решетников и др., 2003).
Первый намек на начало развития коркового вещества надпочечников - это появление утолщения мезодермы вблизи корня дорсальной брыжейки. Два клеточных скопления (по одному с каждой стороны) формируются в этой области, находясь вблизи с формирующимися почками. Исходное (внутреннее) скопление образуеі провизорное корковое вещество, а наружное скопление -дефинитивное, постоянное корковое вещество. Эктодермальные клетки мигрируют из нервных валиков, образуя брюшинные ганглии, некоторые из этих клеток дифференцируются в ганглиозные и мигрируют в корковом веществе, располагаясь в центральной его части. Они образуют мозговое вещество (супрареналовый) оріан, или медуллу.
При анализе развития надпочечных желез в первую очередь следует отметить факт тесного контакта двух различных желез: супрареналовой и интерреналовой. В ходе эволюции эти железы, сначала совершенно самостоятельные, все более сближаются и у млекопитающих, наконец, образуют единый орган, где супрареналовая закладка формирует мозговое вещество, а интерреналовая - кору надпочечных желез. (О.В. Волкова и др., 1976; Т.В. Хмара, 1998).
Эмбриональным источником развития коры надпочечников является целомический эпителий - провизорное промежуточной (урогенигальной) мезодермы. Последняя отражая свое название, является источником развития про-, мезо- и метанефроса, гонад и коркового вещества надпочечных желез, эмбриогенез которых сопряжен как в пространстве, іак и во временном измерении (А.А. Артишевский, 1986).
Первые зачатки коры надпочечных желез у человека появляются на 4-5-й неделе развития в виде утолщений целомическою эпителия, расположенных у основания брыжейки и переднего полюса первичной почки. Роль мезенхимных элементов в формировании интерреналового органа ограничивается лишь образованием стромы и кровеносных сосудов (О.В. Волкова и др. 1976).
По более современным данным, на 6-й недели эмбриогенеза можно выделить некоторые специфические признаки, присущие секреторным клеткам коры надпочечников взрослых млекопитающих (Т.С. Пронина, 1984; Т.В. Хмара, 1998; Э.Ф. Баринов и др.2001). К таким признакам можно отнести присутствие отдельных липидных капель, содержащих предшественник кортикостероидогенеза холестерин (Т.И. Богданова, 1987, 1988).
Как считают S. Genazzani с соавторами (2002) в ходе дальнейшего развития исходное клеточное скопление, образующее корковое вещество, оказывается окруженным вторым скоплением, первично образовавшимся приблизительно в той же области. Исходное (внутреннее) клеточное скопления образует провизорное, или эмбриональное, корковое вещество надпочечника, а наружное скопление - постоянное, дефинитивное корковое вещество. Провизорное или эмбриональное корковое вещество образует тяжи разграниченные кровеносными сосудами, эта структура достигает в эмбриональном периоде высокой степени раївиїия (Э.Ф. Баринов и др., 2001).
Некоторые авторы считают, чго после рождения провизорное корковое вещество, интенсивно развившиеся в эмбриональном периоде, быстро подвергается инволюции, вслед за которой начинается дифференцировка клеток дефинитивного коркового вещества. Но лишь по истечении нескольких лет это образование оказывается подразделенным на гри зоны, которые характерны для коры надпочечника взрослого человека.
В противоположность этому тезису Т.Н. Богданова и Л.В. Дебеленко (1989) отмечают, что ни в этот, ни в более ранние периоды развития на серийных срезах надпочечников не прослеживаются признаки «второй половины пролиферации» целомического эпителия, приводящей, к появлению наружной или «постоянной» зоны коры надпочечников, окружающей ранее обособившуюся внутреннюю зону, известную как «фетальная» или «временная» кора (Л.А. Аріишевский, 1977). Зоны коры надпочечников в эмбриогенезе образуются в результате постепенной дифференцировки адренокоргикобласгов единой закладки железы. При этом в наружной зоне наряду с низкодифференцированными клетками появляюіся адренокортикоциты с хорошо структурированной цитоплазмой. В клетках количество гликогена снижено. Уменьшение гликогена дополнительно свидетельствует о становлении специфической активности секреторных клеток, так как накопление этого полисахарида рассматривается в качестве пластического резерва, существующего наряду с низким уровнем кортикостероигогеноза (М.С. Мицкевич, 1978; Т.И. Богданова, 1987; G. Mastorakos, 1995).
Во внутренней зоне признаки дифференцировки адренокортикоцитов выражены отчетливее, чем в наружной, и заключаются в укрупнении клеток, выравнивании их границ, повышении содержания гетерохроматина в ядрах.
У плодов человека на 10-12 неделях развития все клетки наружной зоны проявляют сходство с адренокортикоцитами клубочковой зоны постнатального периода (Ю.Н. Зурнаджи и др., 1986).
В последующие периоды пренатального онтогенеза клетки клубочковой и пучково-сетчатой зон коры надпочечников человека все более приобретают черты специфического строения (М.П. Кравцов, 1978; А.С. Леонтюк, 1997).
У млекопитающих животных так же как у человека зачаток коры развивается из целомического эпителия.
У свиней в эмбриональный период развития (4-5-я неделя) закладка надпочечников представлена фетальной корой (иніерреналовьій зачаток), имеющий вид узелка размером 0,5-1,5 мм. Она состоит из расположенных параллельными рядами эпителиоидных клеток, имеющих гиперхромные ядра и небольшой объем цитоплазмы. Между рядами клеток и на периферии закладки находятся отростчаюй и веретеновидной формы мезенхимные клетки, часть из которых участвуют в формировании эмбриональных кровеносных капилляров (Е.И. Чумасов и др. 2003).
На 6-й неделе фетальная кора быстро увеличивается в размерах, а ее клетки приобретают округлую или полигональную форму, возрастает их объем и усиливается базофилия цитоплазмы. В ядре различают элементы эухроматина и гетерохроматина. Диаметр клеток варьирует oi 7 до 13 мкм. Зачаюк приобретает вид паренхиматозного органа, а между тяжами и островками эпителиальных клеток выявляются синусоидные капилляры. В железе встречаются мезенхимные и фибробластоподобные элементы, а также нежная сеть предколлагеновых волокон. На периферии органа формируется капсула из нескольких тонких слоев уплощенных фибробластоподобных клеток и тонких пучков преколлагеновых волокон. В конце 5-6 недели наблюдаеіся незначительное увеличение объема коры, в которой различают клетки с іемной и светлой цитоплазмой. Светлые клетки ИМЄЮІ оксифильную цитоплазму и располагаются в основном в центральной части органа вблизи капилляров, а базофильные, более мелкие клетки сосредоточены на периферии. На 7-й неделе в надпочечнике выявляются две зоны: фетальная кора, и периферическая зона, состоящая из мелких темных клеток. Последние располагаются непосредственно под капсулой в несколько рядов и начинают окружать с поверхности фетальную кору. Эти клетки являются предшественниками дефинитивной коры (М.З. Атагимов, 1973; Е.И. Чумасов и др., 2003).
Особенности морфологических и гистохимических показаіелей надпочечников марала в пренатальный период онтогенеза
Надпочечники у одномесячных плодов уже представляют собой компактные органы, их общая масса составляет 9,7±1,33 мг (табл.2). Правый надпочечник лежит под общей с почкой соединительнотканной капсулой на ее краниально-медиальном конце и имеет продолговато-овальную форму. Левый - расположен за почкой, в непосредственной близости от нее, имеет округлую форму (рис.1).
Каждый надпочечник снаружи окружен капсулой. Капсула однослойная, образована рыхлой соединительной тканью и единичными клеточными включениями типа фибробластов, которые располагаются ближе к веществу надпочечника. Вещество надпочечника представлено массой однородных слабо дифференцированных клеток мезенхимального происхождения с базофильной цитоплазмой и крупным округлым ядром (рис.2). Между тяжами таких клеток находятся крупные синусоидные капилляры. Через капсулу идет активное врастание кровеносных сосудов.
Интенсивная реакция указывает на присутствие нуклеиновых кислот в ядрах и цитоплазме клеток. При обработке срезов рибонуклеазой окраска полностью исчезает в цитоплазме и ослабевает в ядрах, что позволяет судить о наличии в них РНК. Обработка срезов дезоксирибонуклеазой приводит к изменению окраски только в ядрах, что подтверждает присутствие в этих структурах ДНК (рис.3).
Альциановым синим-сафранином ядра клеток железы окрашены в синий цвет, что указывает на активное состояние в них хроматина (рис.4).
Реакция с бромфеноловым синим по методу Микель-Кальво указывает, что в мембранах и в цитоплазме клеток содержатся основные белки, о присутствии которых свидетельствует синяя окраска. В ядрах наряду с основными белками дифференцируются и кислые. В капсуле развивается умеренная реакция в виде голубого окрашивания, что также свидетельствует о присутствии в ее структурах основных белков.
При окрашивании срезов реактивом ШИФ на наличие углеводсодержащих биополимеров нами установлено, что основная часть их представлена гликогеном. Ярко-малиновое окрашивание наблюдается в цитоплазме клеток составляющих массу надпочечника, которое значительно ослабевает после обработки срезов амилазой (рис.5, 6). Предварительная обработка срезов фенилгидразином также снимает оставшуюся реакцию, что указывает на присутствие в цитоплазме клеток нейтральных гликопротеинов. Надпочечники двухмесячных плодов имеют достоверно большую но сравнению с органами месячных плодов общую массу. Относительный показатель массы желез плавно возрастаем достоверных различий с предыдущим значением не выявлено вследствие того, что масса плода также интенсивно увеличивается (табл.2).
Капсула надпочечника остается также однослойной, однако среди клеточных элементов, наряду с фиброцитами появляются единичные фибробласты.
Клеточная масса распадается на две зоны. В центре находится феїальная кора, которая образована однородными клетками полигональной формы с интенсивно базофильной цитоплазмой и центрально расположенным ядром. Ее клетки занимают большую часть органа и составляют 88-90%. Периферическая зона состоит из тяжей мелких с неясными границами клеток, расположенных непосредсівенно под капсулой (рис.7). Клетки тесно прилегают друг к другу, имеют менее базофильную по сравнению с фетальной корой цитоплазму и небольшое округлое, расположенное в центре ядро. Морфологические признаки позволяют считать, что эти клетки образуют закладку дефинитивной коры. Одновременно в надпочечниках этого возраста обнаруживаются единичные скопления симпатогоний округлой формы с крупным ядром, окруженным узким ободком цитоплазмы, которые начинают мигрировать со стороны капсулы к центру железы и находятся еще в основном в области дефинитивной коры. Это зачатки будущего мозювого вещества (рис.8).
В постоянной и фетальной коре ядра цитоплазма клеток демонстрируют также как и структуры надпочечника предыдущего возраста, интенсивную окраску на нуклеиновые кислоты.
Хроматин в клеточных ядрах также находится в активном состоянии.
Основные белки выявляются в клеточных структурах обеих зон.
Наличие ШИК-положительного вещества отмечается в клетках дефинитивной и фетальной коры. После обработки срезов амилазой происходит ослабление окраски в дефинитивной коре, это свидетельствует о наличии преимущественно гликогена. В фетальной коре окраска изменяется незначительно, а после фенилгидразина наблюдается ее просветление, что указывает на присутствие здесь в большей степени нейтральных гликопротеинов.
В клетках постянной коры, расположенных непосредственно под капсулой обнаруживаются липиды, на что указывает интенсивное окрашивание Суданом черным, и слабая реакция в остальных клеточных структурах коры.
Масса надпочечников ірехмесячньїх плодов варьирует от 65 до 117 мг. В этом возрасте происходит активное развитие железы, о чем свидетельствует достоверное увеличение абсолютного показателя более чем в іри раза, относительный показатель іакже растет.
На гистологических срезах в надпочечниках уже различимы корковое и мозговое вещество. В корковом веществе отчетливо видны дефинитивная и фетальная кора. Постоянная кора занимает 19-21% от всей коры.
Дефинитивная кора представлена мелкими клетками, диаметром 8,98±0,171 мкм с округлыми ядрами и базофильной цитоплазмой. По периферии этой коры, непосредственно под капсулой формируется клубочковый слой, клетки коюрого несколько крупнее, округлой формы с центрально расположенным ядром, базофильной цитоплазмой, собраны в группы, разделенные тяжами фиброцитов и синусоидными капиллярами (рис.9).
Фетальная кора занимает 79-81% от общей толщины. Клетки ее более крупные по сравнению с дефинитивной корой диаметр их 12,22± 0,654 мкм, цитоплазма их менее базофильная, ядра округлые. В центральной части надпочечника наблюдается формирование мозгового вещества. Оно представлено образованием скопления крупных полигональных клеток с базофильной цитоплазмой и эксцентрично расположенным ядром. Мозговое вещество не имеет четкой границы с корковой зоной, васкуляризовано сосудами различного калибра.
В области формирующейся клубочковой зоны отмечается интенсивная реакция клеток на нуклеиновые кислоты, которая снижается после обработки срезов РНКазой (рис.10). В остальных клетках коры интенсивность реакции не отличается ог предыдущего возраста. Клеточные ядра коры содержат хроматин в активном состоянии, в мозговом веществе встречаются единичные ядра окрашенные в красный цвет, что свидетельствует о наличии в них гетерохроматина.
Основные белки, как и в надпочечниках двухмесячных плодов, локализуются в цитоплазме всех клеток коры. В мозговом веществе окраска менее интенсивная чем в коре это указывает на присутствие здесь кислых белков.
ШИК-положительные вещества находящиеся в дефинитивной коре дают интенсивную окраску цитоплазмы клеток, которая значительно ослабевает после дифференциации с амилазой, что указывает на присутствие гликогена. В фетальной коре первоначальная окраска менее интенсивна по сравнению с постоянной. После обработки амилазой окраска не изменяется, а фенилгидразин ее ослабляет, это указывает на присутствие нейтральных гликопротеинов.
Наибольшее содержание липидов выявлено в клетках формирующейся клубочковой зоны. В остальных клетках постоянной и дефинитивной коры отмечено незначительное присутствие жироподобных веществ (рис.11).
Корковое вещество
Нами установлено, что толщина соединительнотканой капсулы у беременных самок достоверных различий в сравнении с холостыми не имеет, в среднем она составляет 120,4±3,89 мкм. Структура капсулы у беременных маралух также не отличается от таковой у холостых.
У самок марала в течение беременности увеличивается в целом толщина коры, причем за счет изменения толщины всех ее зон (табл.6).
Толщина коры увеличивается постепенно и достигает максимальных значений в шесть месяцев, затем незначительно снижается и остается на одном уровне до родов.
Достоверных различий толщины коры надпочечника на всем протяжении беременности между каждым последующим месяцем не выявлено. Но по сравнению с холостыми самками у беременных толщина коры достоверно больше, начиная с третьего месяца и до конца беременности.
Относительный показатель толщины коркового вещества достоверно выше у беременных по сравнению с холостыми самками в первый месяц беременности. Начиная со второго месяца оіносигельная толщина незначительно снижается и остается практически на одном уровне весь остальной срок беременносіи. В первый месяц беременности относительная толщина больше за счет меньшего показателя толщины мозгового вещества.
Гистологическая картина всех зон коры на протяжении беременносіи не изменяется, за исключением увеличения или уменьшения степени васкуляризации, что связано с процессами гормонообразования в различные месяцы беременности. Изменения касаются толщины зон коры, морфометрических показателей кортикоцитов, содержания нуклеиновых кислот и липидов, которые также отражают уровень функционирования
Абсолютная толщина клубочковой зоны у самок на первом месяце беременности имеет достоверно большее значение по сравнению с холостыми. Увеличение юлщины зоны происходит за счет возрастания клеточных диаметров и незначительного расширения кровеносных сосудов между клеточными тяжами. На протяжении беременности толщина клубочковой зоны коры плавно увеличивается до четвертого месяца беременности. Максимальное значение этого показателя установлено у самок на пятом месяце беременности, после этого значение достоверно снижается и остается на таком уровне вплоть до родов (табл.7).
Изменения значений относительной толщины клубочковой зоны согласуются с абсолкнными показателями (табл.7).
В первый месяц беременности в клубочковой зоне коры самок увеличиваются толщина и размер клеток по сравнению с холостыми. Во второй месяцах беременности структура клубочковой зоны и значения большинства морфометрических показателей мало различаются по сравнению с предыдущим месяцем. К третьему месяцу в этой зоне коры диаметр клеток, объем клеточных ядер и ЯЦС увеличивается. Однако его толщина не изменяется по сравнению с предыдущим периодом за счет явного снижения степени васкуляризации (табл.7, рис.27).
В четыре месяца беременности достоверно повышается значение объема клеточных ядер, соответственно возрастает ЯЦС, т.е. объем цитоплазмы по отношению к ядру становится меньше. Увеличение размера ядер при неизменной структуре зоны позволяет говорить о некоторой активизации синтетической активности клеток.
На пятом месяце беременности толщина клубочковой зоны достигает наибольшего значения в течение всей беременности, при этом увеличивается ее относительная доля в общей толщине коркового вещества. Кариометрические показатели осгаюіся повышенными по сравнению с начальным периодом беременности. Зона становится шире не за счет увеличения размеров клеток, а вследствие расширения кровеносных капилляров (рис.28). В клубочковой зоне надпочечников маралух на шестом месяце беременности уменьшаются значения абсолютной и относительной толщины зоны, остальные показатели мало изменяются (табл. 7). Сужение зоны происходит на фоне заметного уменьшения диаметра кровеносных капилляров (рис.29). У самок на последних месяцах беременности в данном слое коры наблюдается сходная картина, по сравнению с предыдущим периодом.
Гистохимические показатели отражают следующую динамику по месяцам беременности.
В клубочковой зоне надпочечника у самок в течение первых трех месяцев беременности при окраске альциановым синим-сафранином Т преобладают клеточные ядра, окрашенные в синий цвет, что указывает на активное состояние хроматина в них и это состояние сходно с таковым у холостых маралух. В пять месяцев по сравнению с предыдущим сроком визуально все ядра имеют синий цвег. Несколько снижается интенсивность окраски в шесіь месяцев, остается на таком же уровне до конца беременности.
У беременных самок по сравнению с холостыми наблюдается усиление интенсивности окраски ядер на ДНК. Окраска на РНК ядер и цитоплазмы в первые три месяца на таком же уровне как у холосіьіх, затем, вплоіь до конца беременности ядра окрашены максимально интенсивно (рис.30).
Содержание основных белков в адренокортикоцитах клубочковой зоны у беременных маралух сходно с холостыми самка .
Наличие и распределение ШИК-положиіельньїх вещесів в надпочечниках беременных маралух на всем протяжении срока не имеет различий с холостыми самками, (рис.31).
Отмечается увеличение количества жироподобных веществ в клубочковой зоне у самок на пятом месяце по сравнению с на начальными месяцами беременности и холостыми самками (рис.32). В дальнейшем содержание липидов не изменяется.
На основании результатов исследований можно проследить, чю рост толщины клубочковой зоны происходиі в течение первых ияіи месяцев беременности. Однако в первые три месяца увеличение толщины осуществляется за счет возрастания размеров клеток при незначительном увеличении объемов ядер, что позволяет говорить о наличии синтетических процессов в клетках.
Присутствие липидных включений указывает на гормонообразование. Начиная с трех месяцев беременности, размер клеток стабилизируется, объем ядер увеличивается, общая толщина зоны растет за счет усиления степени васкуляризации. Одновременная высокая интенсивность реакций на нуклеиновые кислоты и присутствие липидов позволяют говорить о процессах выведения продуктов секреции в кровь. Начиная с шестого месяца беременности, функциональная активность зоны несколько снижается за счет спада капиллярного русла, о чем свидетельствует уменьшение толщины при неизменном размере клеток. Начиная с седьмого месяца беременности, наблюдается и снижение объема клеточных ядер.
Структурно-функциональные взаимоотношения надпочечных желез в системе плод-мать
Сопоставляя полученные данные о структурно-функциональном состоянии надпочечных желез у плода и матери мы получили следующее.
В первый месяц на основании морфометрических и гистохимических показателей можно говорить о начале повышения синтетической активности клеток клубочкового слоя коры. В остальных зонах вышеуказанные показатели не отличаются от таковых у холостых самок. В зтої период у плодов от одного до двух месяцев развития железа представлена массой однородных клеток мезинхимного происхождения.
Начиная со второго месяца беременности, наблюдается повышение синтетической активности клеток пучкового слоя коры в железе матерей, на что указывает увеличение их размеров. В плодном надпочечнике в ценіре находится фетальная кора, по периферии более мелкие клетки образующие закладку дефинитивной коры. Одновременно обнаруживаются единичные скопления мигрирующих симпатогоний. Это зачатки будущего мозгового вещества.
У матерей в три месяца в клубочковой и сетчатой зонах надпочечника нами установлено повышение синтетической активности их клеток. В надпочечниках плодов к трем месяцам развития различаются корковое и мозговое вещество. В коре дифференцируются дефинитивная (постоянная) и фетальная кора, которая по-прежнему занимает основную часть. Мозговое вещество представлено скоплением однородных клеток в центре железы.
В четыре месяца беременности в клубочковой зоне надпочечников у матерей структура не изменятся, но совокупносіь морфометрических и гистохимических показателей позволяет говорить о продолжающейся активизации синтетической активности клеток. В пучковой зоне коры надпочечника увеличиваются все кариометрические и гистохимические показатели свидетельствуют о начинающихся процессах гормонообразования. В сетчатой зоне различий по сравнению с предыдущим сроком не выявлено. В данный возрастной период в железе плодов в дефинитивной коре обособляются клубочковая и пучково-сетчатая зоны. В это же время в мозговом веществе органа дифференцируются Н-клетки. Увеличение толщины постоянной коры происходит одновременно с инволюцией фетальной ее части.
В пять месяцев клубочковая зона коры надпочечников матерей, согласно нашим данным, достигает пика активности. В пучковом и сетчатом слоях коры морфометрические и гистохимические показатели существенно не изменяются, что говорит об их относительно стабильном состоянии. В надпочечниках пятимесячных плодов наряду с продолжающимися процессами структурного становления органа, в частности увеличения величины постоянной коры за счет роста всех ее зон и инволюции фетальной коры, в клубочковой зоне имеют место процессы гормонообразования.
У матерей в последующие месяцы и до конца беременносіи наблюдается постепенное снижение функциональной активности клубочковой зоны коры надпочечника.
Максимальных показателей функциональной активности пучковая зона надпочечников беременных самок достигаеі в шесіь месяцев. В семь месяцев активность данной зоны несколько снижается, о чем свидетельствуют морфометрические показатели и визуальное увеличение количества ядер с неактивным хроматином.
В сетчатой зоне морфометрические и гистохимические показатели остаются стабильными с трех месяцев беременносіи и до пяти включительно. В шесіь месяцев достоверно увеличивается толщина сетчатой зоны и ее доля в общем объеме коры. В последующие месяцы, согласно нашим морфометрическим и гистохимическим данным, имеет место усиление процессов образования гормонов и поступления их в кровяное русло. В шестой и седьмой месяцы развития плодного надпочечника признаки функциональной активности появляются вначале в пучковой, а затем и в сетчатой зонах (последняя обособляется в семь месяцев). Подтверждением функционирования коры плодного надпочечника служит и развитие степени васкуляризации, которая определяется визуально.
У восьми- и девятимесячных плодов надпочечники имеют морфологические признаки свойственные новорожденным животным. Таким образом, признаки повышения функционального состояния у матерей в сравнении с холостыми самками появляются, начиная с третьего месяца беременности во всех зонах коры. Далее явные изменения структурно-функционального состояния касаются до пятого месяца только клубочковой зоны, которая к пяти месяцам беременности демонстрируеі максимальные по сравнению со всеми месяцами беременности показатели функционального состояния. Одновременно в надпочечниках пятимесячных плодов впервые наряду с процессами структурного становления органа в целом, появляюіся признаки гормонообразования в их клубочковой зоне. С шестого месяца беременности функциональная активность в клубочковой зоне надпочечника матери начинает снижаться, а у плода в этой же зоне синхронно наблюдается нарастание признаков гормонообразования до самого конца внутриутробного развития. Максимальные морфологические и гистохимические признаки функционального состояния пучковой зоны имеют место на шестом месяце беременности, а в сетчаюй - на седьмом. Одновременно в пучковой и сетчатой зонах коры надпочечников плодов имеют место признаки функционального становления.
В мозговом веществе надпочечника матерей в процессе беременности нами не обнаружены явные признаки изменения структурно-функционального состояния. У плодов установлена только дифференциация клеток, причем все они в итоге представлены так называемыми норадреналинпродуцирующими клетками.
