Содержание к диссертации
Введение
1. Общая характеристика работы 5
2. Обзор литературы
2.1. Историческая справка 10
2.2. Происхождение и общие закономерности развития вегетативных ганглиев в эмбриогенезе 13
2.3. Морфология и гистохимия нервных ганглий стенки толстой кишки в эмбриогенезе 27
3. Собственные исследования
3.1. Материалы и методы исследования 53
3.2. Морфология нервных ганглий стенки слепой, ободочной и прямой кишок у зародышей и новорожденных телят 59
3.3. Гистохимические исследования нервных клеток стенки толстой кишки у зародышей и новорожденных телят 103
Обсуждение результатов исследования 118
Выводы 132
Практические рекомендации 134
Список использованной литературы 1
- Происхождение и общие закономерности развития вегетативных ганглиев в эмбриогенезе
- Морфология и гистохимия нервных ганглий стенки толстой кишки в эмбриогенезе
- Морфология нервных ганглий стенки слепой, ободочной и прямой кишок у зародышей и новорожденных телят
- Гистохимические исследования нервных клеток стенки толстой кишки у зародышей и новорожденных телят
Происхождение и общие закономерности развития вегетативных ганглиев в эмбриогенезе
История изучения иннервации пищеварительного тракта человека и животных началась в прошлом столетии с работ R. Remak (1847, 1858) по раздражению блуждающего нерва. G. Meissner (1857), используя уксусную и муравьиную кислоту, выявил и описал нервное сплетение в подслизистои оболочке кишечника и желудка. L. Auerbach (1862, 1864), обнаружил подобное сплетение в тех же органах между продольным и кольцевидным слоями мышечной оболочки и указал на их связь через блуждающий и брыжеечный нервы с центральной нервной системой. Позднее были получены фундаментальные сведения об источниках формирования, топографии, развития и строения интрамуральной нервной ткани по всей длине желудочно-кишечного тракта (Тритшель, 1872; Закусев, 1898; Немилов, 1952; Ефимов, 1958; Щетинов, 1963; Щелканов, 1972; Шакиров, 2000).
В истории развития учения об иннервации пищеварительного тракта можно выделить несколько неразрывно связанных между собой направлений (Перфильева, 1999). Первое направление связано с изучением строения нервной системы. Схема ее строения пересматривалась несколько раз и в настоящее время нервную систему принято подразделять: топографически - на центральную и периферическую, а функционально - на соматическую и вегетативную, а последнюю на парасимпатическую и симпатическую. Строение нервной системы представлено в научных трудах Б. И. Лаврентьева (1921, 1946), Б. А. Долго-Сабурова (1941), Ю. X. Миндубаева (1961), А. И. Акаев-ского (1968), Н. Г. Колосова (1974, 1978), Н. В. Михайлова (1989).
Однако, некоторые исследователи придерживаются иного плана строения нервной системы. А. Д. Ноздрачев (1987) и Л. В. Ряховская (1987) счи 11 тают, что вегетативная нервная система состоит из трех частей: симпатической, парасимпатической и «энтеральной». Последняя представлена интра-муральной нервной тканью, сплетения которой образуют метасимпатиче-скую систему, которая может осуществлять регуляцию деятельности органов автоматически. Интрамуральные ганглии рассматриваются при этом как низшие центры управления функциями внутренних органов. Н. В. Михайлов (1987), кроме трех морфофункциональных компонентов нервной системы (афферентной, эфферентной и вставочный нейрон), выделяют четвертый -трофический, который обеспечивает иннервацию соединительнотканных элементов организма, включая строму органов, оболочки клеток и сосудов.
Второе направление касается научного поиска структурно-функциональной организации интрамуральных нервных сплетений и развития нейронной теории. В целом трудами ученных (Догель, 1895-1905; Воробьев, 1913; Лаврентьев, 1921-1944; Ламперт, 1929; Колосов, 1930-1967; Ра-достина, 1954; Миславский,1958; Карапетян, 1958; Hoffman, 1961; Иванов, 1967; Кирьянов, 1970; Кнорре, 1971; Попов, 1975; Кравцов, 1976; Ковалева, 1985; Тельцов с соавт., 1995, 1996; и др.) у разных животных и человека были установлены источники иннервации желудочно-кишечного тракта, строение экстра- и интрамуральных сплетений, ганглиев и их нейроцитов.
А. С. Догель (1896) впервые ввел и обосновал классификацию нейронов экстра- и интрамуральных ганглиев: 1 тип-мультиполярные, 2 тип-би-, псевдоуниполярные, 3 тип-полиморфные клетки. На основании морфологических признаков А. С. Догель предложил, что клетки 1 типа-моторные, 2 типа вероятно носят характер чувствительных клеток, 3 типа-ассоциативные. Однако, Б. И. Лаврентьев, de Castro (1932), Renson, Klarc (1959), Richardson (1960) выступают против чувствительной природы клеток 2 типа. Джонсон (1925), Hill (1927) и Г. П. Сидорова (1949) предлагают, что клетки 2 типа эфферентные. Наличие в нервных сплетениях кишечника нейронов 1 и 2 типа отмечено у низших позвоночных и птиц (Лавдовский, 1888; Muller, 1921; Мосалова, 1971; Шмальгаузен, 1982; Уголев, 1985).
На большом экспериментальном материале Б. И. Лаврентьев (1921) выявил своеобразную закономерность распределения клеток 1 и 2 типа по длине кишечной трубки: клетки 1 типа доминируют в переднем и заднем отрезках, а клетки 2 типа - в середине пищеварительной трубки. Эту закономерность подтверждают в своих работах по иннервации пищеварительной системы у сельскохозяйственных животных М. А. Соколова (1962), Ф. И. Намазов (1965), В. И. Кошев (1970), М. В. Лапец (1970) и др. Такое расположение нервных клеток по длине пищеварительного тракта, по мнению Л. И. Короч-кина (1965), связано с индуцирующим влиянием преганглионарных волокон на развивающиеся периферические нервные клетки. Верхний отдел пищеварительного канала в избытке обеспечиваются волокнами блуждающего нерва, поэтому здесь много клеток 1 типа Догеля. Количество их по мере продвижения в каудальном направлении уменьшается, а в прямой кишке вновь увеличивается.
Б. И. Лаврентьев (1921) обратил особое внимание на перицеллюлярный аппарат конечных разветвлений волокон блуждающего нерва, расположенные на клетках 1 типа Догеля, и счел эти клетки каждого данного сплетения эффекторными для гладкомышечных клеток соответствующего мышечного «этажа». По мнению И. Ф. Иванова (1967), клетки 2 типа Догеля каждого сплетения, как и 1 типа, связаны с гладкими мышцами соответствующего сплетению мышечного «этажа», осуществляя их чувствительную иннервацию, т. е. являются афферентным звеном местной рефлекторной дуги, аксоны которых оканчиваются синапсами на элементах эффекторного звена (клетках 1 типа по Догелю).
Морфология и гистохимия нервных ганглий стенки толстой кишки в эмбриогенезе
Известны три типа синапсов: химические, электрические и смешанные. Наиболее многочисленны в нервной системе химические синапсы. Любой химический синапс включает в себя пресинаптическую часть, образованную в большинстве случаев аксонным окнчанием разной формы, содержащим везикулы, митохондрии и некоторые другие структуры, например, цистерны ретикулума, микротрубочки, гранулы гликогена и т. д. Постсинаптическая часть синапса имеет структуру, характерную для участка нейрона, на котором расположен синапс. В связи с этим выделяют аксосоматические, аксо-дендритные, аксоаксонные, дендросоматические, дендродендритные синапсы. Наиболее часто в вегетативных ганглиях встречаются синаптические окончания первых двух типов (Рарка, 1976; Gabella, 1976; Hibbs, 1976; Сосунов, 1981).
Пре- и постсинаптические части синапса разделены зоной синаптического контакта, ограниченные синаптическими мембранами. В химических синапсах можно выделить так называемый «синаптический комплекс» - место контакта, где синаптические пузырьки плотно примыкают к пресинапти-ческой мембране. Характерным для этого комплекса является повышенная осмиофильность синаптических мембран, наличие регулярной строго упорядоченной щели, содержащей плотный материал (Бабминдра, 1982). Эти структурные особенности выделяют синаптический комплекс среди других в пределах синаптического контакта. Наличие контактирующих синаптических пузырьков (Heuser, Reese, 1973) и данные о медиаторной природе их содержимого вместе с физиологическими представлениями о передаче нервного импульса является веским доказательством того, что синаптический комплекс служит местом выделения медиатора и, следовательно, проводящей частью синапса, его «активной зоной» (Pappars et al., 1972; Akert, 1973; Gray, 1974; Heuser, Reese, 1981).Присутствие активной зоны - главного структурного критерия химической передачи в синапсе - позволяет отнести его к синапсам химического типа. Часто на срезах химических синапсов встречаются несколько активных зон. Не исключено, что это проявление различных функциональных состояний синапсов (Боголепов, 1975; Косицын, 1976). В последнее время накапливаются данные о том, что вариабельность числа активных зон в одном синапсе является отражением изменения формы активных зон. Описаны симметричные аксо-аксональные синапсы с противолежащими активными зонами, обладающие, следовательно, возможностью проведения импульсов в противоположных направлениях (Kohno, 1970).
Протяженность сечения активных зон отличается от синапса к синапсу. Иногда она превышает несколько сот нм, иногда составляет сотые доли микрометра. Множественные контакты между аксоном и дендритом образуют преимущественно асимметричные формы синаптических активных зон, в них отчетливо видно расширение синаптической щели и преимущественное утолщение постсинаптической мембраны. Особенностью постсинаптической области активной зоны синапса, типичной для многих отделов ЦНС и ВНС, является присутствие так называемого постсинаптического уплотнения: примыкающего к постсинаптической мембране на всем протяжении синаптической щели тонковолокнистого однородного осмиофильного материала (Баб-миндра, 1982; Новожилова, 1998). Наличие постсинаптических уплотнений делает структуру контакта несимметричной и резко отличает его от неспециализированной части контакта или от активной зоны других типов синапсов, не имеющих таких образований (Golding, 1994). Другой специализированной структурой, встречаемой в пределах контакта химического пресинаптического бутона с постсинаптической областью нейрона, являются десмосомоподобные образования (Питере и др, 1972). Их характеризует симметричное расположение плотного волокнистого материала по обе стороны синаптической щели (Brukner et al, 1975; Schuster, 1978). Тонкая морфология щели не позволяет отличить эти структуры от активной зоны. Единственным критерием идентификации десмосомоподобных структур в синапсах является отсутствие у них синаптических пузырьков вблизи пресинаптической мембраны и наличие в этом месте плотного материала, также имеющего примембранную локализацию. Обращает на себя внимание непременная комплиментарность элктронноплотного волокнистого материала по обеим цитоплазматическим сторонам от щели десмосомоподобного контакта синапсов. Такая особенность может говорить о непрерывности и, по-видимому, о единстве и строгой локольности механизма формирования филаментов в пре- и постсинаптической части синапса. Считают, что десмосомоподобные контакты скрепляют пресинаптическую часть и постсинапти-ческий нейрон. По некоторым данным десмосомоподобные контакты предшествуют созданию функционирующего синапса в онтогенезе (McGan, McLaughlin, 1980).
Эффективность работы синапсов определяется количеством и качественным составом синаптических пузырьков, величиной пресинапсов, площадью активной зоны, кривизной контактирующих плазматических мембран и спецификой строения постсинаптического уплотнения (Бабминдра, Новожилова, 1998).
Морфология нервных ганглий стенки слепой, ободочной и прямой кишок у зародышей и новорожденных телят
Встречается большое количество синаптических контактов, причем значительная их часть по строению не отличаются от зрелых контактов (рис. 32). В некоторых случаях наблюдается образование одной терминалью нескольких контактов с двумя и более клетками, либо отростком одной клетки нескольких контактов с двумя терминалями. По-видимому, уже в это время идет становление коммуникационных взаимосвязей в нейропиле ганглия.
Нейроны и нервные волокна в составе нервных узлов тесно прилежат к гладкомышечным клеткам, и вследствие частого отсутствия глиальных прослоек контактируют с мышечными клетками. Нервные волокна, проходящие в толще мышечной оболочки, также могут образовывать простые контакты с гладкомышечными клетками.
На импергнированных препаратах в серозной оболочке по ходу нервных волокон выявляются мелкие одиночные узелки. В нервных ганглиях толстой кишки, делящиеся нейробласты выявляются редко. К 8 - мес. возрасту плода численность нейроцитов в эмбриогенезе поддерживается за счет дифференциации нейробластов в нейроциты, а не митотическим делением. Перед рождением плода нервная ткань стенки толстой кишки образует сложную интра-муральную нервную систему, представленную четырьмя крупными сплетениями - межмышечным, подслизистым, собственно слизистым и подсероз-ным. Каждый из них имеет поверхностное и глубокое расположение ганглиев.
Постнатальный период (от рождения и до 15 сут. возраста) характеризуется дальнейшим развитием нейронов (рис. 58, 59) и становлением межклеточных взаимоотношений. Отличительной особенностью кишечных ганглиев можно считать "плохое" развитие глиальных оболочек вокруг тел и отростков нейронов. Отдельные участки плазмолеммы нейронов вообще не покрыты отростками глиальных клеток (54, 55). Вследствие этого в ганглиях сохраняется множество простых контактов между нервными клетками. Многие клетки образуют простые контакты с гладкомышечными клетками. Нейроны отличаются от глиальных клеток организацией ядерного хроматина и формой клеток.
К этому времени становится достаточно развитым глиальное окружение нейронов и нервных отростков. Однако, в центре ганглия еще отмечалось наличие протяженных простых контактов цитолеммы перикариона, лишенной глиальной прослойки. Хорошо развитый нейропиль ганглиев кишечника характеризуется наличием компактно расположенных многочисленных нервных волокон и профилей, заполненных различными везикулами (рис. 60).
У зародышей коровы в возрасте 24-30 суток из клеточных элементов нервной ткани в кишечной стенке при окраске гематоксилин - эозином обнаруживаются, едва различимые от клеток мезенхимы, единичные пронейробласты. Их ядра несколько крупнее и представляются гомогенными. В ядре видны отдельные глыбки хроматина, заметно ядрышко, состоящее из светлых и более темных частей. На препаратах, окрашенных по Браше, ДНК распределена по ядру нейробласта в виде мелкой пылевидной зернистости и лишь около ядрышка образует скопление парануклеолярного хроматина (рис. 61). Сопоставляя десятки препаратов, можно обобщить, что ДНК довольно равномерно распределена по ядру пронейробласта. РНК, определявшаяся по методу Браше, обнаруживается в ядрышке и нейроплазме прнейробласта стенки толстой кишки (рис. 61). Пиронинофилия ядрышка очень яркая, нейроплазма окрашивается более интенсивно, особенно по периферии клетки (рис. 61).
У зародышей коровы в возрасте 35-60 суток в стенке толстой кишки впервые выявляются нейробласты (рис. 62). Гистохимическими методами исследования установлено, что ДНК в кариоплазме нейробластов распределены равномерно, но около ядрышек они представляют собой гомогенные глыбки. Около ядерной оболочки ДНК располагаются в форме плотных нитей и зерен, интенсивно окрашенных фуксином. Ядрышки соединены с ядерной оболочкой нитями дезоксирибонуклеиновой природы. С дифференциацией нервно-клеточных элементов, в них удается выявить целый ряд сдвигов топохимического характера. Клеточное ядро становится светлым и характеризуется утратой равномерного распределения в нем ДНК. Последняя образует глыбки различной величины и формы (рис. 63, 64).
Участок ПНС стенки ободочной кишки зародыша коровы 60 — cyt возраста. Реакция по Браше (Об. 40 х Ок. 7). окрашивается пиронином. В кариоплазме РНК выявляется в виде нежной пиро-нинофильной сеточки, а в ядрышках - в виде крупных гранул. Около ядра и изредка по периферии нейрона окрашиваются глыбки РНК, положение и форма которых соответствует нисслевской субстанции.
В зависимости от степени дифференциации нервных клеток происходит своеобразное распределение РНК по их нейроплазме. С дифференциацией про-нейробластов в нейробласты происходит увеличение нейроплазмы и накопление в ней РНК, которая сосредоточивается в таких клетках около одного полюса ядра и образуют над ним как бы «колпачок». По этому морфологическому признаку их можно отличить как от пронейробластов, так и от молодых нейроцитов (рис. 65).
На позднем этапе развития (2-9 мес.) в нервных ганглиях стенки толстой кишки выявляются высоко дифференцированные нервные клетки. Химическая дифференцировка нервных клеток МНС и ПНС в разгаре (рис. 66, 67). ДНК ядер в более крупных нервных клетках собрана в глыбки различных размеров. Выявляются также, расположенные вокруг нервных элементов, глиальные клетки. Ядра глиальных клеток содержат много ДНК, которая сосредоточена в кариоплазме в виде равномерно распределенных крупных зерен (рис. 68). Цитоплазма глиальных клеток содержит небольшое количество РНП, которые выявляются перинуклеарно в виде зернистости. На позднем этапе развития зародыша коровы ДНК обнаруживается в ядрах нейроцитов в виде глыбок разных размеров. С дифференциацией нейробластов в зрелые нервные клетки происходит увеличение ядра и уменьшение в нем размеров гранул ДНК. В дифференцированных нейронах ДНК выявляется в виде мелких зерен по всей кариоплазме, но около ядрышка и ядерной оболочки ДНК локализуется в виде крупных гомогенных гранул.
Гистохимические исследования нервных клеток стенки толстой кишки у зародышей и новорожденных телят
Таким образом, морфологические изменения, наблюдаемые при развитии кишечных ганглиев, имеют следующую последовательность: 1 - агрегация нейральных клеток закладки ганглиев, совпадающая с подрастанием преганг-лионарных волокон; 2 - начало дифференцировки клеток нервного гребня; 3 -появление клеток с глиальным и нейрональным фенотипом (образование отростков у нейральных клеток); 4 - прогрессивное усложнение формы нейробластов, вследствии роста и ветвления отростков; 5 - появление синаптических контактов, обеспечивающих расширение межнейронных связей; 6 - некоторая изоляция нейронов в ганглии за счет образования глиальных оболочек и соединительнотканной капсулы узла; 7 - развитие ганглиев за счет количественных изменений нервных клеток (рост клеток, усложнение нейропиля, формирование многочисленных и разнообразных синаптических контактов).
В кариоплазме пронейробластов кишечной стенки толстой кишки зародышей коровы 20-30 суток дезоксирибонуклеиновая кислота(ДНК) выявляется в виде мелкой равномерно распределенной пылевидной зернистости. Около ядрышек и ядерной оболочки зернистость несколько крупнее. В кариоплазме нейробластов ДНК также распределена равномерно, но около ядрышек зернистость представляет гомогенные глыбки. С дифференциацией нейробласта в дифференцирующийся нейрон утрачивается равномерность распределения зернистости ДНК в ядре. Зернистости ДНК обнаруживается несколько меньше, чем в нейробластах. Однако, около ядрышек, по-прежнему, гранулы ДНК крупные. Л. И. Корочкин (1978), Л. П. Тельцов, А. Н. Шабанов, В. А. Столяров (1999), утрату зернистости ДНК связывают со способностью деления клеток.
В пронейробластах, нейробластах и дифференцирующихся нейронах рибонуклеиновая кислота (РНК) обнаруживается в ядрах и нейроплазме. В карио 129 плазме РІЖ выявляется в виде нежной пиронинофильной сеточки, а в ядрышках - в виде крупных гранул. С дифференциацией нервных клеток происходит своеобразное распределение РНК по их нейроплазме. С дифференциацией про-нейробластов в нейробласты происходит увеличение нейроплазмы и накопление в ней РНК, которая сосредотачивается около одного полюса ядра и образует над ним как бы "колпачок". По этому признаку их можно отличить от про-нейробластов, так и от молодых нейроцитов (Кизим, Тельцов, 2001).
На позднем этапе развития плода коровы (2-9 мес.) в ганглиях нервных сплетений толстой кишки все больше появляются дифференцированные нервные клетки, химическая дифференцировка нервных клеток в разгаре. ДНК ядер в более крупных нервных клетках собрана в глыбки различных размеров. Ядра глиальных клеток, расположенных вокруг нервных элементов, содержат много ДНК, которая сосредоточена в кариоплазме в виде равномерно распределенных крупных зерен. Цитоплазма глиальных клеток содержит небольшое количество РНК, которая выявляется перинуклеарно в виде зернистости (Тельцов, Кизим, 2001). На позднем этапе развития ДНК обнаруживается в ядрах нейроцитов в виде глыбок разных размеров. С дифференциацией нейробластов в зрелые нервные клетки происходит увеличение ядра и уменьшение размеров гранул ДНК. В дифференцированных нейронах ДНК выявляется в виде мелких зерен по всей кариоплазме, но около ядрышка и ядерной оболочки ДНК локализуется в виде крупных гомогенных гранул.
У плодов 7-9 - мес. возраста, выявляют РНК по всей нейроплазме в виде равномерно распределенных крупных зерен. Локализация зерен РНК в нейроплазме нейронов совпадает с локализацией телец Ниссля, что указывает на то, что хроматофильное вещество имеет в своем составе РНК. На этапе новорожденное интенсивность реакции на ДНК и РНК ядер, нейроплазмы нейробластов и нейроцитов сохраняется.
На раннем этапе развития зародыша коровы выявляются в хроматине ядер нейробластов преимущественно основные белки. В ядрышке преобладают кислые белки и очень мало основных. В нейроплазме выявляются и кислые и основные белки, но первые особенно четко. Суммарные белки отмечаются на среднем этапе развития зародыша коровы (35-60 сут.) в кариоплазме и пери-нуклеарной области нейроплазмы нейробластов. Интенсивность окраски суммарных белков меньше, чем миоцитов, но она значительно выше, нежели в ме-зенхимных клетках и пронейробластах. На позднем этапе развития зародыша коровы (2-9 мес.) в дифференцирующихся нейронах наблюдается иная картина. Реакция на основные и кислые белки в ядре и цитоплазме нейробластов и нейроцитов становится интенсивнее, чем на среднем этапе. Кислые белки накапливаются в нейроплазме нейробластов у зародышей, начиная с 3 - мес. возраста, а в нейроплазме нейроцитов - с 6 месяцев. На новорожденном этапе развития телят реакция на основные и кислые белки в ядре и цитоплазме нейроцитов и нейробластов интенсивнее, по сравнению с поздней стадией.
Итак, процесс дифференцировки ганглиев толстого отдела кишечника характеризуется рядом цитохимических сдвигов. Это, прежде всего, утрата равномерного распределения ДНК в ядрах клеток, усиленный синтез РНК в ядре и элиминация ядерной РНК в нейроплазму, где она вступает в связь с белками и принимает участие в образовании нисслевской субстанции. Отчетливо выступает накопление основных белков в ядрышке и нейроплазме по мере созревания нейрона.
Установлено, что гистогенез нервной ткани стенки толстой кишки подчинен общим биологическим закономерностям развития: эндогенности, необратимости, цикличности, перманентности, асинхронности и т. д. (Тельцов, Ки-зим, 2001). Развитие нервной ткани стенки толстой кишки подчинено дистально-проксимальному градиенту. Для структур межмышечного и подслизистого сплетений в кишечной стенке - брыжеечно-дистальному градиенту, а для ганглиев - асинхронному и гетерохромному развитию. Эта закономерность наиболее четко выявляется в эмбриогенезе. Необратимость развития (или прерывность, этапность) позволили выявить периоды и этапы развития всей нервной ткани стенки толстого отдела кишечника в онтогенезе. Впервые в эмбриогенезе нервной ткани стенки тонкой кишки птиц и млекопитающих А. Г. Кнорре (1971) выделил 4 периода: оотипический, бластомерный, зачатковый, специфический. Основываясь на данных, полученных гистологическими, гистохимическими, люминисцентно-микроскопическими, цитометрическими методами исследования Л. П. Тельцовым, А. Н. Шабановым, В. А. Столяровым (1996) предложено первые три объединить в один период - доспецифичесий. Он соответствует домедиаторному периоду развития нервной ткани стенки сердца зародыша человека и лабораторных животных, предложенному В. М. Швалевым, А. А. Сосуновым, Г. Гуски (1992). Электронно-микроскопическими, нейрогисто-логическими, цитохимическими методами исследования установлено (Тельцов, Кизим, Родин, 2002), что период закладки нервной ткани стенки толстой кишки продолжается от 34 суток до 3 месяцев эмбриона коровы. Исследования в эмбриогенезе нервной ткани стенки кишечника показали, что она первоначально формируется, как временная и лишь вместе с формированием органа она специализируется в истинную. Поэтому формирование временных структур органа названа - периодом формирования временных тканевых систем (от 3 до 5,5 - 6 месяцев плода коровы). Третий период - дефинитивного развития нервной ткани (от 3,5-6 месяцев плода до 15-суточного возраста телят).
Установлено, что на каждом этапе развития нервная ткань стенки толстой кишки имеет различную структуру, цитохимическую дифференцировку нервных клеток и нейроглии, содержания в них нуклеиновых кислот, нуклеопро-теидов и белков.
