Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы
1.1. Степень изученности морфологии брюшного аортального сплетения и источников его формирования у млекопитающих
1.2. Нервные образования автономной нервной системы в брюшной полости у млекопитающих
1.3. Макро - и микроморфологическая характеристика ганглиев, нервных стволов и нервов у млекопитающих
1.4. Местное обезболивание органов брюшной полости 33
Заключение к обзору литературы 36
2. Собственные исследования
2.1. Материал исследования 3 8
2.2. Методы исследования 39
3. Результаты собственных исследований
3.1. Брюшное аортальное сплетение и источники его формирования у собачьих и Зайцевых
3.1.1. Анатомическая характеристика симпатических стволов 40
3.1.2. Анатомическая характеристика чревного и краниального брыжеечного сплетений
3.1.3. Анатомическая характеристика межбрыжеечного сплетения
3.1.4. Анатомическая характеристика каудального брыжеечного сплетения
3.2. Макро- и микроморфологическая характеристика ганглиев, нервных стволов и нервов у млекопитающих
3.3 Гистологическое строение краниального брыжеечного ганглия
Гистологическое строение чревных ганглиев 84
Гистоструктура каудального брыжеечного ганглия 94
Анатомо-топографическое обоснование техники инъекционных доступов в брюшной полости у Зайцевых
Обсуждение результатов собственных исследований
Морфологические особенности строения симпатических стволов
Морфологические особенности строения брюшного аортального сплетения
Морфологические особенности строения ганглиев брюшного аортального сплетения
Морфофункциональное обоснование инъекционных доступов к чревным нервам и брюшному аортальному сплетению.
Заключение 141
Выводы 144
Практические предложения и 147
Рекомендации
Список литературы 148
Приложение
- Нервные образования автономной нервной системы в брюшной полости у млекопитающих
- Местное обезболивание органов брюшной полости
- Анатомическая характеристика симпатических стволов
- Морфологические особенности строения брюшного аортального сплетения
Введение к работе
Актуальность проблемы. Пушное звероводство и кролиководство и в начале двадцать первого столетия остаются достаточно перспективными отраслями животноводства. Вместе с тем, эти отрасли отечественного сельского хозяйства продолжают использовать в основном устаревшие технологии, в основе которых лежат преимущественно эмпирические находки. Многолетний опыт разведения пушных зверей и кроликов в неволе и научные данные свидетельствуют о том, что в условиях клеточного содержания они в значительной степени сохранили биологические особенности своих диких предков и сородичей. Использование несовершенных технологий содержания и корм-ления пушных зверей и кроликов,-без достаточного учета их морфофункцио-нальных особенностей, вызывает заметные нарушения функционирования не только отдельных органов, аппаратов и систем, но организма в целом, что негативно сказывается на продуктивности этих животных. Следует отметить, что собака домашняя первое млекопитающее, которое подверглось доместикации. Благодаря своим уникальным качествам собака заняла достойное место во многих сферах социума, что способствовало появлению огромного количества пород. Человек издавна использовал собак для охоты и охранно-сторожевой деятельности. Широко используются эти домашние животные в экспериментальной биологии и медицине, в погранслужбе, наркоконтроле, в работе МЧС, МВД, МО РФ.
Не требует особой аргументации научное положение о том, что всесторонние морфологические исследования домашних млекопитающих, пушных зверей клеточного содержания, их диких предков и сородичей позволяют раскрывать не только основные закономерности фило - и онтогенеза, но также познавать потенциальные возможности морфофункциональной адаптации указанных млекопитающих к изменившейся среде обитания в результате доместикации (И.И. Шмальгаузен, 1968; Н.А. Слесаренко, 1987).
Актуальной задачей научных работников является разработка новых и совершенствование имеющихся методов лечения и профилактики болезней пушных зверей клеточного содержания, собаки домашней и кролика домашнего, что проблематично без знания строения автономной нервной системы, которая выполняет адаптационно-трофическую, интегративную функции и, кроме того, участвует в регулировании гомеостаза внутренней среды организма. Сведения о макро- и микроморфологии автономной нервной системы, чрезвычайно важны и необходимы для решения теоретических и практических задач пушного звероводства, кролиководства и кинологии. В связи с этим понятен повышенный интерес ученых морфологов к топографии- и строению нервных образований органокомплекса брюшной полости.
Детальный анализ специальной литературы показал, что имеются немногочисленные, фрагментарные и нередко противоречивые сведения о морфологии автономных нервов, ганглиев и сплетений у лисицы обыкновенной, лисицы серебристо-черной, собаки домашней, кролика домашнего. Практически отсутствуют сведения о влиянии доместикации на образования автономной нервной системы у пушных зверей клеточного содержания семейства собачьих.
Таким образом, предпринятые исследования анатомо-топографических особенностей и гистоструктуры брюшного аортального сплетения, которое является крупнейшим превертебральным сплетением автономной нервной системы, у исследованных млекопитающих, по нашему мнению, являются актуальными и связаны прежде всего с решением проблем научного обеспечения звероводства, кролиководства, собаководства и современной ветеринарной медицины.
Тема диссертационной работы является самостоятельным разделом комплексной темы: «Структурно-функциональная адаптация, видовая и индивидуальная изменчивость домашних животных, пушных зверей клеточ-
ного содержания и птиц в зависимости от породы, возраста, функционального состояния и условий содержания» (номер государственной регистрации 01.9.10053439) института ветеринарной медицины ФГОУ ВПО «Омский государственный аграрный университет».
Цель исследования: изучить видовые и внутривидовые морфологические особенности брюшного аортального сплетения автономной нервной системы лисицы обыкновенной, лисицы серебристо-черной, собаки домашней, кролика домашнего.
Задачи исследования:
- установить анатомо-топографические особенности брюшного аор
тального сплетения, у лисицы обыкновенной, лисицы серебристо-черной,
собаки домашней, кролика домашнего;
— изучить внутриствольную архитектонику нервов, участвующих в
формировании брюшного аортального сплетения, а также гистологическое
строение чревных, краниального брыжеечного и каудального брыжеечного
ганглиев у лисицы обыкновенной, лисицы серебристо-черной, собаки до
машней, кролика домашнего;
- обосновать анатомо-топографически инъекционные доступы к чревным нервам и брюшному аортальному сплетению при проведении проводниковой анестезии у кролика домашнего.
Научная новизна работы. Получены новые научные материалы о морфологии нервных образований, участвующих в формировании брюшного аортального сплетения автономной нервной системы, у лисицы серебристо-черной, лисицы обыкновенной, собаки домашней, кролика домашнего. Установлено, что большие чревные нервы отходят от ганглиев и межганг-лионарных ветвей симпатических стволов одной — двумя ветвями у представителей семейства собачьих и двумя - четырьмя ветвями у Зайцевых.
Представлены новые научные данные о пространственной организа-
ции и синтопических взаимоотношениях нервных образований, входящих в состав брюшного аортального сплетения. Дана сравнительная характеристика гистологического строения нервов и ганглиев названного сплетения. Установлено, что в чревных ганглиях у лисицы серебристо-черной и у собаки домашней нейроциты располагаются попарно или группами до пяти клеток. У лисицы обыкновенной и кролика домашнего нейроциты в чревных ганглиях распределены в основном равномерно, но в вентральной части ганглиев их концентрация несколько больше. В краниальном брыжеечном ганглии у представителей семейства собачьих нейроциты распределены равномерно, разделяясь нейроглией на одиночные клетки или по две, три или четыре клетки. У кролика домашнего нейроциты в названном ганглии могут размещаться^ одиночно, попарно и группами из трех, четырех и пяти клеток. В каудальном брыжеечном ганглии у лисицы обыкновенной, собаки домашней нейроциты локализуются одиночно или группами по две, три клетки. У лисицы серебристо-черной нейроциты в ганглии локализуются одиночно или попарно. У кролика домашнего в каудальном брыжеечном ганглии нейроциты располагаются одиночно, попарно или группами по три - шесть клеток. Двуядерные нейроциты характерны только для ганглиев кролика домашнего, при этом количество таких клеток не превышает десяти процентов.
Проведен детальный сравнительный микро- и макроморфологический и морфометрический анализ ганглиев и нервов брюшного аортального сплетения у лисицы обыкновенной, лисицы серебристо-черной, собаки домашней, кролика домашнего, который показал выраженную в разной степени вариабельность изученных структур автономной нервной системы у исследованных млекопитающих. Выявлено влияние доместикации на некоторые структуры автономной нервной системы у собачьих.
Проведено анатомо-топографичекое обоснование инъекционных доступов к чревным нервам и межбрыжеечным нервам, входящим в состав
брюшного аортального сплетения и разработана техника их выполнения у Зайцевых (кролик домашний).
Теоретическая значимость и практическая значимость. Полученные сведения об анатомо-топографических особенностях и гистологической структуре симпатических стволов, нервов и ганглиев брюшного аортального сплетения у представителей семейств собачьих и Зайцевых являются оригинальными и дополняют имеющуюся информацию об изученных структурах. Морфологические закономерности нервных структур, выявленные в результате комплексного изучения автономной нервной системы брюшной полости собачьих и Зайцевых, являются вкладом в решение ряда теоретических проблем (доместикация, вариабельность нервных образований), а также прикладных вопросов, касающихся диагностики и лечения болезней органов брюшной полости у изученных млекопитающих. Так, на основе результатов собственных исследований разработана техника инъекционных доступов к чревным нервам и нервным образованиям брюшного аортального сплетения у кролика домашнего.
Выявленные особенности макро- и микроанатомии симпатических стволов, а также ганглиев и нервов брюшного аортального сплетения у изученных млекопитающих могут быть рекомендованы для использования при написании соответствующих разделов по сравнительной анатомии и гистологии позвоночных и топографической анатомии млекопитающих, учебных пособий по морфологии пушных зверей клеточного содержания, кроликов и собак, в учебном процессе на факультетах ветеринарной медицины, зооинженерных и биологических факультетах высших учебных заведений, а также в ветеринарной медицине.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. У лисицы серебристо-черной, лисицы обыкновенной, собаки домаш-
ней, кролика домашнего превертебральными сплетениями автономной нервной системы в брюшной полости являются чревное, краниальное брыжеечное, межбрыжеечное и каудальное брыжеечное, имеющие тесную морфологической связь. Все названные сплетения образуют брюшное аортальное сплетение, для которого характерны видовые и внутривидовые особенности.
Внутриствольная архитектоника нервов, участвующих в формировании брюшного аортального сплетения, а также гистологическое строение чревных, краниального брыжеечного и каудального брыжеечного ганглиев у лисицы серебристо-черной; лисицы обыкновенной, собаки домашней, кролика домашнего имеют видовые и внутривидовые особенности. Макро-и микроморфологическое исследование структур брюшного аортального сплетения и особенно их морфометрический- анализ показали выраженную в* разной степени вариабельность нервов и ганглиев у изученных млекопитающих.
Получены научные данные об анатомо-топографических особенностях чревных нервов- и брюшного аортального сплетения у кролика домашнего, которые позволили обосновать технику инъекционных доступов к названным структурам при проведении проводниковой анестезии у этого животного.
Внедрение. Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе на морфологических кафедрах ОмГАУ Брянской, Бурятской, Ивановской, Самарской, Тюменской сельскохозяйственных академий, Казанской, Санкт - Петербургской, Уральской академий ветеринарной медицины, а также Алтайского, Оренбургского агроуниверситетов, и Хакасского государственного университета.
Апробация результатов научных исследований. Основные положения-диссертационной работы доложены на научных конференциях профес-
сорско-преподавательского состава и аспирантов института ветеринарной медицины ОмГАУ (Омск 2006, 2007), международной гистологической конференции «Морфогенезы в эволюции, индивидуальном развитии и эксперименте», посвященной 90 — летию со дня рождения заслуженного деятеля науки Российской Федерации, профессора Дунаева Павла Васильевича (Тюмень, 2008), международной практической конференции «Роль биологии и ветеринарной медицины в реализации национального проекта», «Развитие АПК», посвященная 100 — летию со дня рождения профессоров: В.Н. Жеденова, Г.М. Удовина, Н.В. Садовского (Оренбург, 2008).
Публикация результатов исследований. Результаты диссертационных исследований изложены в 11 научных публикациях, в том числе в две из них в ведущих рецензируемых научных журналах, определенных ВАК РФ.
Объем и структура диссертации Общий объем диссертации составляет 172 страницы компьютерного текста. Работа иллюстрирована 68 фотографиями, 23 таблицами, 5 диаграммами, 2 схемами. Список литературы включает 239 работ, в том числе 43 иностранных авторов.
Нервные образования автономной нервной системы в брюшной полости у млекопитающих
Анализ специальной морфологической литературы, касающейся вопросов превертебральных сплетений автономной нервной системы в брюшной полости, позволяет констатировать, что большинство исследователей изучало указанные сплетения у человека и некоторых млекопитающих. (Н.Г. Колосов, 1968; Е.П. Мельман, 1970; А.Д. Ноздрачев, 1983 - 2001; А.Д. Ноздрачев, Е.И. Чумасов, 1999). Что касается многих представителей собачьих и Зайцевых, то исследований, посвященных автономным нервным сплетениям брюшной полости, проводилось незначительное количество (Ф.В. Ужегов, 1967-1988; Г.А. Хонин, 1973-2002; Ф.Г. Гирфанова, 1997, 1998; СИ. Шведов, 2002).
По мнению многих авторов, брюшное аортальное сплетение является крупнейшим образованием автономной нервной системы и основным источником иннервации органов брюшной полости млекопитающих (Г.Ф. Иванов, 1957; Д.М. Голуб, 1963; А.И. Акаевский, 1975; П.И. Лобко, Е.П. Мельман, С.Д. Денисов и П.Г. Пивченко, 1988; И.В. Хрусталева и др., 2004, СИ. Шведов, СИ. Ефимов, 1978, 1983; СИ. Шведов, Г.А. Хонин, В.Н. Теленков, В.В. Семченко, 2004).
В процессе развития анатомии, брюшное аортальное сплетение имело разные названия, так в конце 19, начале 20 вв, называлось аортальным (М.Т. SnowBeck, 1846; Е. Чуловский, 1881; Я.И. Фальк, 1913); в последующие годы 20 века, сменилось несколько названий: пояснично - аортальное (И.И. Яновский,, 1957; И.С Квачадзе, 1970), подаортальное (В.В.Беляев, 1957); предаортальное (Б.М. Смолкина, 1962; Г.И. Яшина, 1971), и брюшноа-ортальное (М.А. Соколова, 1960; Д.М. Голуб, 1961; СИ. Шведов, 1978; СГ. Акбирова, 1992). В брюшное аортальное сплетение входят в свою.очередь такие сплетения как чревное, краниальное брыжеечное, межбрыжеечное и каудальное брыжеечное сплетениям Все названные сплетения находятся в , тесной морфологической взаимосвязи и взаимозависимости (Ф.Г. Гирфанова, 1997; Г.А. Хонин, 2002; СИ. Шведов, 2002).
Следует отметить, что исследователи самое большое внимание с давних пор уделяли чревному сплетению, поскольку оно является наиболее крупным и функционально значимым из всех остальных компонентов брюшного аортального сплетения (А.А. Акулинин 1964; П.И. Лобко, 1966-1976; Ф.В. Ужегов, 1988; В.А. Шаров, 2001).
В ходе анализа специальной литературы, посвященной изучению чревного сплетения, можно констатировать, что авторы отмечают многообразие источников образования данного сплетения, формы и числа ганглиев, входящих в его состав (П.И. Лобко, 1966 - 1976; Ф.В!. Ужегов, 1988; Л.В.Беляев, 1989). Чревное сплетение, является одним из сложных образований автономной нервной системы, расположенных в брюшной полости. Изучением сравнительно-анатомической характеристики данного сплетения, занималось небольшое число авторов-(И.Н. Маточкин, 1938; А.А.Акулинин, 1949 -1964; Г.Г. Тарарина, 1958, П.И. Лобко 1964).
По мнению исследователей (N. Mizeres, 1955; A. Kuntz, 1956; Г.Б. Агарков, 1964; J. Pawlaczyk,1965; З.И. Приказчикова, В.Н. Байматов, 1981; Ф.В. Ужегов, 1988), в образовании чревного сплетения участвуют большие и малые чревные нервы. В своих исследованиях П.И. Лобко (1964) указывает на наличие малых чревных нервов, а такие авторы, как И.В. Георгиевский (1940), В.Н: Маркина (1960), А.Г. Костин (1960), на наличие первого и второго добавочных нервов.
Главными источниками формирования чревного сплетения у собаки, как и у других млекопитающих из отряда хищных, являются чревные нервы. В- морфологической литературе встречается разноречивая информация, од структуре указанных нервов, о количестве ветвей, формирующих их, уровне отхождения нервов от симпатического ствола и локализации конечных разветвлений. Так, В.Н. Терновский (1923), О.С. Мишарев (1951), N. Mizeres (1955), П.И. Лобко (1976), Н.Е. Evan (1993) отмечают, что большие чревные нервы, проникнув в брюшную полость, вступают в узлы чревного сплетения всей массой своих ветвей. Другие авторы (А.А. Акулинин,1964; B.C. Пащенко, 1999) утверждают, что только часть ветвей больших чревных нервов вступает в толщу чревных ганглиев.
По мнению ряда авторов, у представителей отряда хищных млекопитающих, наблюдаются некоторые особенности во взаимоотношениях между ганглиями чревного сплетения и ветвями больших чревных нервов. Так, у собаки, по утверждению П.И. Лобко (1976), левый большой чревный нерв-при вступлении в чревное сплетение разделяется на ветви. Одни из них вступают в.узлы левой латеральной группы, другие достигают левого чревного и краниального брыжеечных узлов. Кроме того, имеются ветви, вступающие в левый надпочечник. Правый большой чревный нерв на всем протяжении чаще всего представлен одним ствол ом,, вступающим в чревное сплетение.
О формировании чревных нервов и уровня отхождения их от симпатического ствола имеются различные мнения. Так, N. Mizeres (1955) утверждает, что у собаки большой чревный нерв отходит от 13 грудного и первого поясничного ганглиев; а по данным В. С. Абашидзе (1963), большие чревные нервы собаки формируются 4-6 корешками, отходящими от 10-го грудного -1-го поясничного симпатических узлов.
В" своей работе А.А. Акулинин (1951) описывает прохождение внутренностного нерва в, брюшную полость между латеральной и медиальной ножками диафрагмы. А.А..Акулинин (1964) выделяет усобаки компактную и рассыпную формы, строения больших чревных нервов, из которых компактная форма представлена 1 - 2, а рассыпная- 3-7 нервными ветвями:
Местное обезболивание органов брюшной полости
Разработка методов общего и местного обезболивания в1 течение всейі истории развития» ветеринарной медицины продвигалась попути поиска наиболее эффективных и наименее опасных способов и средств обезболивания: В этом отношении бесспорное преимущество имеют способы.местного обезболивания (Л.А. Андреев, 1925; А.А. Зыков, 1954; И.И. Магда-, 1955; А.А. Вишневский, 1970; Г.И. Батрак, СИ. Хрусталев, 1979).
Разрабатывая различные схемы местного обезболивания при операциях на органах брюшной полости у человека и животных, большинство авторов (Б.М. Оливков, 1927; Б.М. Обухов, 1933; И.И. Магда, И.И. Воронин, 1974; P. Belfrage et al., 1977; О.М. Penili, 1978; D.A.M. Stanton-Hicks, 1978; К.И. Шакалов, 1987) предлагают методики воздействия местными анестетиками либо на проводящие пути спинного мозга (перидуральная, субдураль-ная, субарохноидальная, пояснично-крестцовая анестезия), либо на наиболее мелкие конечные органные ветви, технику выполнения которых в отдельных случаях можно рассматривать как. инфильтрационную анестезию околоор: ганных тканей.
Большинство исследователей подчеркивают ограниченность показаний, при которых возможна спинномозговая анестезия, ее опасность, и-даже неприемлемость в случаях тяжелых патологических процессов в области живота и таза и связанных с ними критических состояний больных, которые если не превосходят, то практически не уступают таковым при наркозе (Б.Е. Франкерберг, С.Л. Гешелин, О.В. Павлова, 1975; Л.П. Бакулева, К.М. Федермессер, Т. Асатиани, 1977; G.B. Drammoned, D.G. Littlewood, 1977; P. Lauwers, 1978; D.H. Robertson, Lewerentz, F. Holmes, 1978).
Ряд известных хирургов (Б.М. Оливков, 1941; В.К. С.Г. Ельцов, 1958; Н.В. Садовский, 1960; М.В. Плахотин, 1977; И.И. Магда, Б.З. Иткин, И.И. Воронин, 1979; К.А. Петраков, 1995) при оперативных вмешательствах в области живота, а также на органах брюшной полости предлагают использовать сочетанное обезболивание, местноанестезирующей составляющей которого рекомендуется чаще инфильтрационная анестезия стенок полости, плоскостная анестезия поверхностно расположенных тканей и стенок полостных органов.
Методики блокад отдельных нервных проводников органов брюшной полости, разработанные для крупных копытных животных в своем большинстве переносятся и на все видовое многообразие хищных, что с нашей точки зрения не всегда имеет должное анатомо-топографическое обоснование. Исследования, проведенные омскими морфологами, только подтверждают это (Ю.Ф. Юдичев, Г.А. Хонин, СИ. Шведов и др., 1988).
В отношении пушных зверей семейства куньих при проведении любых хирургических вмешательств рекомендовано только общее обезболивание, что связано с большими трудностями фиксации этих животных без предварительной миорелаксации и седации. Кроме того, длительная фиксация при проведении сложных пункций и блокад может вызвать у этих животных развитие так называемого «фиксационного шока» (В.А. Берестов, Л.К. Кожевникова, Г.М. Малинина и др., 1980). У лисиц, песцов и других представителей собачьих при операциях в области живота каких-либо методик регионарной анестезии в специальной литературе нами не обнаружено, несмотря на то, что фиксация этих животных без предварительного фармакологического обездвиживания не только возможна, но и рекомендована при проведении большого количества лечебно-диагностических манипуляций. Методы местной анестезии у пушных зверей клеточного содержания не разработаны. В литературе с целью местного обезболивания этих зверей рекомендуется лишь инфильтрационная анестезия (Е.П. Данилов, 1984; В.А. Берестов, 1985).
Таким образом, лечение хирургических болезней в области живота у пушных зверей сдерживается отсутствием безопасных и легко реализуемых способов обезболивания, среди которых значительный удельный вес могли бы иметь способы проводниковой с анестезии. Современные исследования, отечественных и зарубежных морфологов создают основу для разработки морфофункционального и анатомо-топографического обоснования таких блокад. Кроме того, техника доступа к нервным проводникам и вегетативным коллекторам органов брюшной полости позволит проводить их патогенетические блокады, высокая эффективность которых доказана при самых различных патологиях у различных животных, в том числе и у пушных зверей клеточного содержания (И.И. Магда, 1955; И.И. Магда, И.И. Воронин, 1974; К.И. Шакалов, Г.С. Кузнецов, 1974; В.В. Мосин, 1975; О.Р. Скубко, 1998, 1999; А.А. Паршин, В.А. Соболев, В.А. Созинов, 2000).
Анатомическая характеристика симпатических стволов
У изученных млекопитающих чревное сплетение является наиболее крупным образованием, входящим в состав брюшного аортального сплетения. Располагается чревное сплетение в краниальной части брюшной аорты, вблизи места отхождения чревной артерии. В состав названного сплетения входят два чревных ганглия, локализующихся справа и слева от чревной артерии и пара аортально-почечных ганглиев, расположенных в месте отхождения правой и левой почечных артерий. Краниальное брыжеечное сплетение располагается у основания краниальной брыжеечной артерии и содержит в своем составе одноименный ганглий.
Чревное и краниальное брыжеечное сплетения имеют тесные анатомо -топографические взаимоотношения. От чревного и краниального брыжеечного сплетений отходят многочисленные нервные ветви к желудку, кишечнику, поджелудочной железе, печени, селезенке, почкам, адреналовым железам. Основная масса этих нервных ветвей сопровождает чревную и краниальную брыжеечную артерии и их ответвления. Чревное и, краниальное брыжеечное- сплетения» формируются, преимущественно большими и малыми чревными нервами и ветвями дорсального ствола вагуса.
У серебристо-черной лисицы правый большой чревный нерв отходит одной, реже двумя ветвями от последнего грудного симпатического ганглия, и вступает в правое надпочечниковое сплетение, от которого нервные ветви направляются к правому чревному ганглию и к правому аортально-почечному ганглию. Правый малый чревный нерв отходит от ганглиев и межганглионарных ветвей симпатического ствола между первым и вторым поясничными позвонками и по своему ходу соединяется с правым большим чревным нервом и далее вступает в чревное сплетение.
Левый большой чревный нерв у лисицы серебристо-черной отделяется одним - двумя стволами от последнего грудного и первого поясничного симпатических ганглиев и следует к левому надпочечниковому сплетению, от которого нервные ветви направляются к левому чревному ганглию. Левый малый чревный нерв.отходит от симпатического ствола между первым - вторым поясничными позвонками двумя, реже тремя нервными стволами и, на г правляясь к левому надпочечниковому сплетению, соединяется с левым большим чревным нервом, также отдает нервную ветвь к левому аортально— почечному ганглию. Морфометрическая характеристика больших чревных нервов представлена на рис. 1.
Ганглиозный компонент чревного и краниального брыжеечного сплетения у лисицы серебристо-черной сформирован правым и левым чревными и краниальным брыжеечным ганглиями. Правый чревный и краниальный брыжеечный ганглий соединяются у основания краниальной брыжеечной артерии с помощью перемычки, от которой отходят три нервные ветви, идущие вдоль сосуда. У лисицы серебристо-черной правый и левый чревные ганглии соединяются между собой при помощи двух комиссур, одна из которых расположена перед чревной артерией, а другая, впереди краниальной брыжеечной артерии (рис. 2).
У лисицы обыкновенной правый большой чревный нерв отходит от последнего грудного симпатического ганглия и направляется к правому аор-тально-почечному ганглию, от которого нервные ветви идут к правому чревному ганглию, почке и правой адреналовой железе.
Чревное и краниальное брыжеечное сплетения у лисицы серебристо-черной (слева): 1 - симпатический ствол, 2 - большой чревный нерв, 3 - малый чревный нерв, 4 - дорсальный ствол вагуса, 5 - аортально-почечный ганглий, 6 - чревный ганглий, 7 - краниальный брыжеечный ганглий, 8 - ад-реналовая железа, 9 - почечная артерия. Левый большой чревный нерв (рис. 3) отделяется одной - двумя ветвями от симпатического ствола между последним грудным и первым поясничным позвонками и направляется к левому чревному ганглию. По своему ходу левый большой чревный нерв отдает нервные ветви левой адреналовой железе. Названый нерв содержит в своем составе ганглий. Левый малый чревный нерв отделяется от симпатического ствола в области первого поясничного позвонка двумя - тремя ветвями и соединяется с большим чревным нервом.
Ганглиозный компонент чревного и краниального брыжеечного сплетений у лисицы обыкновенной образован правым и левым чревными и краниальным брыжеечным ганглиями. Правый чревный и краниальный брыжеечный ганглии соединяются у корня краниальной брыжеечной артерии при помощи перемычки, от которой вдоль сосуда отходят три - четыре ветви. Аналогичная ганглиозная перемычка имеет место и с левой стороны между чревным и краниальным брыжеечным ганглиями. Чревные ганглии правой и левой стороны соединяются между собой с помощью двух комиссур, причем первая находится краниальнее чревной артерии, а вторая впереди краниальной брыжеечной артерии (рис. 4).
Правый большой чревный нерв у собаки домашней отделяется одним, реже двумя стволами от последнего грудного, первого поясничного симпатических ганглиев или между ними. Ряд ветвей от этого нерва направляется к правому надпочечниковому сплетению, но основная масса ветвей следует к правому чревному ганглию. Правый малый чревный нерв, двумя нервными ветвями отходит от второго поясничного симпатического ганглия и направляется к правому надпочечниковому сплетению. Одна ветвь малого чревного нерва соединяется с правым большим чревным нервом, а вторая ветвь вступает в правый аортально-почечный ганглий.
Морфологические особенности строения брюшного аортального сплетения
Полученные нами в процессе исследований данные позволяют согла-т ситься с Г.Ф: Ивановым (1957);; СИ: Шведовым F.A. Хониным, В-Н. Телен-ковым, В.В; Єемченко (2004) в том что у млекопитающих сплетения, формирующиеся вблизи І брюшной аорты, можно отнести к единому брюшному аортальному сплетению которое включает в себя чревное, краниальное брыжеечное, межбрыжечное и каудальное брыжеечное сплетения. Названные нервные образования в брюшной полости у лисицы обыкновенной, лисицы серебристо-черной, собаки домашней, кролика домашнего формируются вблизи крупных сосудов, отходящих от брюшной аорты, а именно: у основания чревной артерии - чревное сплетение, у основания краниальной - краниальное брыжеечное сплетение и у основания каудальной брыжеечных артерии - каудальное брыжеечное сплетение (рис.70). Перечисленные сплетения участвуют в иннервации органов брюшной полости и имеют тесные анатомо - топографические взаимоотношения.
Результатынаших исследований позволяют утверждать, что чревное и краниальное брыжеечное сплетения у собачьих и Зайцевых формируются преимущественно большими и малыми чревными нервами и ветвями дорсального ствола вагуса, о чем свидетельствуют также научные данные многих авторов (Б.А. Долго-Сабуров, 1938; N. Miseres,1955; A. Kuntz,1956; Г.Б. Агарков, 1964; J. Pawlaczyk,1965; Приказчикова 3:И., Байматов В.Н., 1981; Ф.В. Ужегов, 1988. Ф.Г. Гирфанова, 1998; B.C. Пащенко, 1999). Вместе с тем,, мы не можем подтвердить, материалы, представленные П.И. Лобко (1966-1976), в которых он указывает на наличие наименьших чревных нервов, участвующих в формировании: чревного сплетения у млекопитающих, а также1 согласиться с мнением-И.В. Георгиевского (1940), В.Н. Маркиной (1960) и А.Г. Костина (1960) о первом и втором добавочных чревных нервах, как источниках формирования названного сплетения.
Мы не можем в полной мере подтвердить научную информацию, полученную с Ф.В. Ужеговым (1988), о том, что у собак большой и малый внутренностный нервы, отделяются от 8 - 11 ганглия грудной части симпатического ствола.
В ходе исследований предпринятых нами установлено, что большие чревные нервы отходят от ганглиев и межганглионарных ветвей симпатических стволов одной — двумя ветвями у представителей семейства собачьих и двумя - четырьмя ветвями у Зайцевых. У лисицы серебристо-черной и собаки домашней большие чревные нервьь направляются к адреналовым железам;. отделяют ветви к ним, а затем вступают в чревные ганглии одноименной стороны. У лисицы обыкновенной! правый большой чревный нерв вступает в аортально - почечный ганглий и левый большой чревный нерв в левый чревный ганглий, у кролика домашнего правый и левый большие чревные нервы вступают в чревные ганглии соответствующих сторон, по ходу отдавая нервные ветви к адреналовым железам.
Малые чревные нервы отделяются от ганглиев и межганглионарных ветвей симпатического ствола одной — двумя ветвями и направляются в чревные ганглии одноименных сторон. У лисицы серебристо-черной, лисицы обыкновенной правый и левый малые чревные нервы, а у кролика домашнего и правый малый чревный нерв направляются в чревные ганглии одноименной стороны, по ходу соединяясь с соответствующими большими чревными нервами. Левый малый чревный нерв у кролика домашнего направляется в левый аортально-почечный ганглий и отдает ветви в левое почечное сплетение. Наши материалы не подтверждают сведения А.А. Алиева, Н.В. Зеленев-ского, К.А. Лайшева, М.З. Атагимова, Т.М. Атагимова, Е.С. Бондаренко (2002) которые, указывают, что большой и малый чревный нервы вступают в краниальное брыжеечное сплетение. По всей вероятности, указанный случай, является весьма редким вариантом.
У собаки домашней правый малый чревный нерв отходит двумя стволами от второго поясничного симпатического ганглия и направляется к правому надпочечниковому сплетению. Одна из ветвей соединяется с правым большим чревным нервом, вторая ветвь входит в правый аортально-почечный ганглий. Левый малый чревный нерв, в количестве одной - двух ветвей отходит от ганглиев и межганглионарных ветвей симпатического ствола между первым и вторым поясничными позвонками и вступает в левый чревный ганглий.
На наш взгляд, имеются дискуссионные моменты относительно дорсального ствола вагуса, которые заслуживают обсуждения. Так, утверждение Ф.В. Ужегова (1988) о том, что у млекопитающих из отряда хищных к левому чревному узлу лишь иногда могут подходить тонкие веточки от дорсального блуждающего ствола, не подтверждается результатами наших исследований, поскольку мы их находили на всех без исключения препаратах. Наши данные в этом отношении согласуются с материалами, полученными Ф.Г. Гирфановой (2001), детально изучавшей макромикроморфологию блуждающего нерва у ряда зверей.
Мы солидарны с морфологами (А.А. Акулинин, 1949 - 1964; П.И. Лобко, 1966 - 1976; И.Н. Маточкин, 1938; Г.Г. Тарарина, 1958; Ф.В. Ужегов, 1988; В.А. Шаров, 2001) которые утверждают, что в состав чревного и краниального брыжеечного сплетений у многих млекопитающих обязательно входят парные чревные и непарный краниальный брыжеечный нервные ганглии. Кроме того, в составе названного сплетения у млекопитающих могут находиться аортальные-почечные ганглии. Последние отнесены П.И. Лобко (1976) к латеральной группе чревных узлов.
У лисицы серебристо-черной и лисицы обыкновенной ганглиозный компонент чревного и краниального брыжеечного сплетений обыкновенной представлен правым и левым чревными и краниальным брыжеечным ганглиями, а у собаки домашней - в 33 % случаев на чревной артерии справа располагается дополнительный чревный ганглий. Основной ганглиозный компонент чревного и краниального брыжеечного сплетений у кролика представлен четырьмя ганглиями: правым и левым чревными ганглиями, краниальным брыжеечным и левым аортально - почечным ганглиями. Чревные ганглии у кролика пластинчатые, правый чревный ганглий короче и шире левого.
