Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 Обзор литературы 8
1. Морфофункциональная характеристика грудной клетки млекопитающих 8
2. Морфофункциональная характеристика дыхательных и вспомогательных мышц млекопитающих 20
Глава 2 Материалы и методы 43
Глава 3 Результаты собственных исследований 50
1. Морфофункциональная характеристика грудной клетки лисицы и норки 50
1.1 Анатомия грудной клетки лисицы и норки 50
1.2 Характеристика межреберных промежутков 53
1.3 Характеристика ребер и реберных хрящей 60
2. Морфофункциональная характеристика дыхательных и вспомогательных мышц лисицы и норки. 66
2.1 Морфофункциональная характеристика диафрагмы лисицы и норки 66
2.2 Морфофункциональная характеристика дыхательных мышц лисицы и норки 70
2.2.1 Анатомия наружных межреберных мышц #
2.2.2 Анатомия внутренних межреберных мышц 73
2.2.3 Анатомия лестничных мышц 76
2.2.4 Анатомия прямой мышцы груди 79
2.2.5 Анатомия дорсального зубчатого инспиратора 81
2.3 Морфофункциональная характеристика вспомогательных мышц лисицы и норки 85
2.3.1 Анатомия наружной косой мышцыживота 85
2.3.2 Анатомия поперечной мышцыживота 89
2.3.3 Анатомия прямой мышцыживота 93
2.3.4 Анатомия реберной части вентральной зубчатой мышцы 95
Глава 4. Обсуждение результатов исследований 98
Выводы 117
Практические рекомендации 119
Список использованной литературы 120
Приложение
- Морфофункциональная характеристика дыхательных и вспомогательных мышц млекопитающих
- Анатомия грудной клетки лисицы и норки
- Морфофункциональная характеристика диафрагмы лисицы и норки
- Морфофункциональная характеристика вспомогательных мышц лисицы и норки
Введение к работе
Актуальность темы. За последние годы, в связи с резким ухудшением экологической ситуации, наметился устойчивый интерес к изучению органов дыхательной системы животных и человека. При этом основное внимание, как правило, уделяется взаимосвязям патофизиологических проявлений в данной системе с другими процессами в организме (Винницкая Г.С., 1980; Михайлов Д.М., 1985; Бреслав И.С. 1984-85; Кривутенко А.И., Мазуркевич А.И., Данилов В.Б., 1995; Амбросимов В.Н., 1990; Сафонов В.А., 1980-2000 и др.). В этом аспекте чаще всего рассматривались легкие (ТетеневФ.Ф., 1981; Абилова А.А., 1984; Жданов В.А., 1983-85 и др.). Другому же компоненту, респираторно моторному уделено гораздо меньше внимания. Между тем, грудная клетка и дыхательные мышцы являются основой дыхательного аппарата, управляемой сложной системой нервных путей от центров дыхательной системы. Поэтому по их функциональной оценке можно в известной степени судить и о функциональном состоянии дыхательного центра; показано, что электромиографический сигнал - надежный интегративный показатель моторного выхода дыхательного центра (Sampson S.fl, Biscoe T.J., 1968; Sant'AtnbrogioG., Camporesi E., 1973; Campbell E.J.M. et al., 1970; Шик Л.Л, 1973; Ефимов B.H., 1988; Исаев Г.Г., 1994 и др.).
Дыхательные мышцы и их основа - грудная клетка представляют несомненный интерес и в клиническом аспекте. Установлено, что выполнение элементарной повседневной мышечной работы больными с обструктивными заболеваниями легких лимитируются не столько нарушением газообмена, сколько увеличением работы дыхательной мускулатуры по преодолению возрастающего сопротивления дыханию. По мнению Шарпа, проблема недостаточности дыхания - это, прежде всего проблема недостаточности дыхательных мышц (Sharp J.T., 1985). Оказалось, что дыхательные мышцы, подобно другим скелетным мышцам подвержены утомлению, которое развивается при некоторых экстремальных состояниях, а
также при хронических обструктивных заболеваниях легких (Gross D., 1980;
экстремальных состояниях, а также при хронических обструктивных заболеваниях легких (Gross D., 1980; Aubier М. et al., 1981; Bellemare F., Bazzy A.R., Haddad G.G., 1984; Macklem P.T., 1984; Grassino A., 1985; Rochester D.E., 1985, и др.). Утомленные дыхательные мышцы оказываются не в состоянии обеспечить необходимый уровень вентиляции, несмотря на непропорциональное возрастание энергетической стоимости дыхания.
Изучение функции дыхательных мышц также поднимает завесу под довольно запутанным, хотя и давно описанным клиницистами явлением -одышкой; состоянием, связанным с ощущением дыхательного дискомфорта, затруднения дыхания, нехватки воздуха и т.п. По мнению многих исследователей, генез этого явления связан в основном с усиленной импульсацией рецепторов дыхательных мышц при чрезмерной, утомительной механической нагрузке на вентиляторный аппарат и изменении их оперантной длины (Шик Л.Л.,1973; Guz А., 1975; Killian K.J., 1982; Бреслав И.С., Рымжанов К.С., 1987; Burki N.K., 1987, и др.). Кроме того, не следует забывать и терморегулирующую функцию легких, которая так же, напрямую связана с морфофункциональными свойствами дыхательных мышц.
На современном этапе состояние изученности респираторных мышц, не исчерпывает всего многообразия дыхательных движений, тем более в условиях различных воздействий на систему дыхания - гипоксии, гиперкапнии, сопротивления, мышечной работы. Если к этому добавить, что имеются некоторые различия в иннервации дыхательных мышц (мотонейроны занимают почти всю длину спинного мозга), то точно оценить координированную деятельность дыхательных мышц весьма проблематично (Исаев Г.Г., 1994).
Наконец, мы не встретили в литературе сведений относительно взаимосвязи морфологии грудной клетки и дыхательных мышц с такими факторами, как пребывания организма в средах различной плотности.
В связи с этим, исследования в этой области актуальны и требуют своего дальнейшего развития. В настоящее время они проводятся, в основном на лабораторных животных и человеке, и то, как правило, с функциональных, позиций. Работ же рассматривающих особенности структурной организации органов респираторной моторики у других млекопитающих и в частности у сельскохозяйственных животных, по-прежнему очень мало (Мухамедгалиев Ф.М., 1948; Джакашев Ш., 1949; Волкобой М.Ф., 1956; и др.). При этом по морфологии респираторномоторного аппарата у пушных зверей, на сегодняшний день, по-прежнему существует лишь одна работа Слесаренко Н.А. (1973). Между тем, респираторные заболевания, в условиях звероводческих хозяйств (особенно среди молодняка), занимают не последнее место (Берестов В.А., 1982; СлугинВ.С, 1991).
Исходя из вышеизложенного, нами были поставлены задачи по изучению респираторномоторного аппарата и его отдельных компонентов у серебристо черной лисицы и американской норки. Данные виды принадлежат к одному отряду (Carnivora), но разным семействам (Canidae и Mustelidae). Они существенно различаются по своему морфофизиологическому строению, а также по образу жизни. Если лисица - это пальцеходящий, истинно сухопутный хищник, то норка - хищник стопоходящий, более подвижный, и ведущий околоводный образ жизни. Необходимость добывания пищи в водной среде, как правило, связана с задержкой дыхания и как следствие, форсированным выдохом, что в свою очередь должно найти отражение в балансе различных групп дыхательных и вспомогательных мышц. В том случае, для норки, на наш взгляд, следует ожидать существенного усиления инспираторной и особенной экспираторной группы мышц. При этом логично предположить, что такого рода усиления, с одной стороны, затронут и абдоминальную группу мускулатуры, которая, по мнению большинства авторов (Климов А.Ф., 1950; Исаев Г.Г., 1994 и др.), также выполняет экспираторную функцию. С
другой стороны они должны касаться и зубчатой вентральной мышцы,
имеющую обширную площадь реберного закрепления и, по-видимому,
также играющую некоторую респираторную роль.
Цель работы. Изучить морфологию респираторномоторного аппарата
норки и лисицы в зависимости от экологии этих животных.
Задачи исследования.
Изучить особенности анатомии грудной клетки, и ее отдельных компоненты, у лисицы и норки в зависимости от различных условий их обитания.
Изучить анатомию респираторных мышц, и роль каждой мышцы в общем функциональном направлении процессов вдоха и выдоха.
Изучить анатомию вспомогательных мышц и степени их участия, не только в акте вдоха и выдоха, но и в адаптивных возможностях дыхания в средах различной плоскости.
Положения, выносимые на защиту.
Особенности анатомии грудной клетки, респираторной и вспомогательной мускулатуры у лисицы и норки в связи с их адаптационными возможностями.
Роль реберных хрящей у изучаемых видов и степень их значимости в дыхании и адаптации при морфофункциональной перестройке диафрагмы и других мышц.
Характер перестройки структур респираторномоторного аппарата норки в связи с ее экологией.
Научная новизна. Выяснена зависимость особенностей строения респираторномоторного аппарата норки от обитания в средах различной плотности. Обоснованы предполагаемые причины краниального сдвига лопатки у норки и частичной утраты опорной функции стернального отдела грудной клетки. Выяснена биологическая роль удлинения реберных хрящей. Описана своеобразная топография прямой мышцы живота и прямой грудной мышцы у изучаемых видов.
Научно-практическое значение полученных результатов.
Знания закономерностей взаимосвязи структур
респираторномоторного аппарата с экологией животных подтверждает необходимость учета фактора среды при выяснении патогенеза нарушений в органах дыхания. Особенности взаимосвязи респираторномоторного аппарата норки со средами различной плотности могут являться обоснованием причин, наблюдаемых у этого вида животных, тепловых ударов при экстремальных условиях высокой температуры окружающей среды.
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на научно-практической конференции посвященной 80-летию МВА им. К.И.Скрябина (Москва, 1999); 3-й конференции по учебно-методической, воспитательной и научно-практической работе академии им. К.И.Скрябина (Москва, 2005).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 научных работ, в том числе 1 в рецензируемом издании.
Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 183 страницах машинописного текста, включая приложение и состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, результатов собственного исследования и их обсуждения, выводов и практических предложений. Список литературы содержит 201 работу, в том числе 76 иностранных. Работа иллюстрирована 12 рисунками, 16 графиками и 34 таблицами.
Морфофункциональная характеристика дыхательных и вспомогательных мышц млекопитающих
Большое внимание исследователями уделено изучению мышц грудной клетки и брюшного пресса (Волкобой М.Ф., 1940-53; Блехман М.И., 1951-72; Филаретов А.А., 1967-69; Слесаренко Н.А., 1969-73; Глебовский В.Д., 1961-89; Бреслав И.С., Исаев Г.Г, 1994 и мн. др.). При этом наибольшее количество работ все же касается диафрагмы (Baumgarten R., 1963; Decima Е.Е., Euler С, 1969; D Angelo Е., Evanich M.J., 1973; Euler S., 1973; Sant Ambrogio G., 1974; Goldman M., 1973-79;.. McCully K.K., Farkas G., 1980 и др.).
Как известно, движение легких совершается пассивно. Все изменения внутрилегочного, внутриплеврального и абдоминального давления происходят вследствие ритмических увеличения или уменьшения объема грудной полости, обусловленных деятельностью дыхательных мышц. Пока плевральное давление остается ниже атмосферного, размер легких точно следует за размерами грудной полости (Георгиевский В.И., 1990; Эккерт Р., Рендэлл Д. 1991; Исаев Г.Г., 1994 и др.).
По механическим свойствам дыхательные мышцы мало отличаются от других скелетных мышц. Однако работа дыхательных мышц, есть специфически модифицированное сокращение, приспособленное к постоянной периодике дыхательной системы. Респираторные мышцы должны непрерывно преодолевать упругое и резистивное сопротивление, тогда как, скажем, мышцы конечностей во время локации противостоят преимущественно инерционным силам (Исаев Г.Г., 1994).
Релаксация дыхательных мышц до оптимальной длины покоя, т.е. до уровня функциональной остаточной емкости легких, как правило, обусловлена эластическими свойствами легких и стенок грудной полости. Ритмическое дыхание определяет и механическую специфику работы инспираторных и экспираторных мышц. При увеличении сопротивления дыханию вовлечение этих мышц осуществляется через рефлекс «компенсации нагрузки», включающий активацию мышечных веретен и а-мотонейронов как результат рассогласования длины экстра- и интрафузальных волокон. Вместе с тем большую роль в компенсации добавочной нагрузки могут играть «внутренние свойства» самих мышц, их способность развивать большее усилие при увеличении оперантной длины и замедлении сокращения (Mead, 1979).
История изучения сократительной функции дыхательных мышц занимает период в два с половиной столетия и начинается работой Гамбергера «Дыхательный механизм», опубликованной в Вене в 1727 году. И самое удивительное то, что его идеи о действии межреберных мышц на грудную клетку в наши дни нашли блестящее подтверждение в тщательных электрофизиологических исследованиях (Taylor А, 1960; Campbell E.J.M., 1970; Sears Т.А., 1973; Бреслав И.С., Глебовский В.Д., 1981; Исаев Г.Г., 1994 и др.).
По мнению Мухамедгалиева О.М. (1949), прогрессивное развитие респираторно-моторного аппарата в ходе эволюции у млекопитающих, происходит, главным образом, под влиянием постепенно усиливающейся интенсивности локомоции животного. При этом происходит усиления активных структур грудного типа дыхания, превалирующее развитие которого всегда обнаруживается у животных с весьма энергичным способом передвижения, тогда как брюшной тип дыхания является показателем или понижения интенсивности дыхательного акта (копытные) или указывает на низкую ступень развития дыхательной моторики (грызуны). Кроме того, автором подчеркнуто положение о существовании теснейшей коррелятивной связи между характером развития грудной клетки и структурой легких (Мухамедгалиев О.М. 1949). К такому же заключению впоследствии приходят Жеденов В.Н. (1961), исследуя органы дыхания, кролика, Яньшин К.И. (1966) - буйвола, Иванов Б.В. (1971) -представителей пушных зверей.
Говоря о классификации дыхательных мышц, необходимо отметить, что четкого подхода к этому вопросу не существует по сей день. Так традиционно принято считать, что респираторная функция складывается из двух взаимно противоположных актов - вдоха и выдоха. Вместе с тем, некоторые авторы (Richter D.W., 1992 и др.) предлагают выделить три фазы в дыхательном цикле (инспирация, постинспирация и экспирация) разделяя экспирацию на первую постинспираторную фазу пассивной экспирации и вторую, собственно экспирационную фазу. Однако, поскольку данное деления фаз больше относится к нервной регуляции дыхательного акта, мышцы, осуществляющие этот акт, по прежнему принято делить на вдыхатели - инспираторы и выдыхатели - экспираторы. К первой группе относят диафрагму, наружные межреберные, краниальную дорсальную зубчатую, прямую мышцу груди, лестничную мышцу и подниматели ребер. Ко второй же - внутренние межреберные, каудальную дорсальную зубчатую, поперечную мышцу груди и пояснично-реберную мышцу (КлимовА.Ф.,1955; Акаевский А.И.,1968; Зеленевский Н.В., 2001 и мн.др.).
Несколько иной подход к классификации дыхательных мышц у человека предложен некоторыми физиологами. Анатомически дыхательные мышцы ими разделены на три группы: 1)диафрагма, 2) мышцы грудной (реберной) клетки и 3) абдоминальные мышцы (брюшной пресс). Функционально их разделяют на основные и вспомогательные, инспираторные и экспираторные. К основной, инспираторной группе мышц относятся диафрагма, наружные межреберные и парастернальные мышцы, к вспомогательной - лестничные, грудино-ключично-сосцевидные, трапециевидная, большая и малая грудные мышцы. Абдоминальные и внутренние межреберные мышцы, а также мышцы, разгибающие позвоночник, составляют экспираторную группу (Campbell EJ.M. et al, 1970; Rochester D.E., 1985; Roussos С, 1985, и др.).
Различают также два типа дыхания: грудное, когда работают мышцы грудной клетки, расширяя ее, и брюшное, когда увеличение грудной полости происходит за счет работы диафрагмы и мышц брюшной стенки. Еще в 1933 году Элленбергером В. и Штейнером А.указывалось, что при спокойном дыхании животных дыхательный акт совершается, главным образом, за счет движения реберно-диафрагмального комплекса, поэтому дыхание у домашних животных при спокойном состоянии является исключительно брюшным. Котиковы К. и 10. (1934), изучая механизм форсированного дыхания у человека, приходят к заключению, что при глубоком дыхании усиление его происходит главным образом, за счет грудного дыхания. Следует отметить, что данные авторы присоединяются к высказываниям Braus Н. (1929), Воробьева В.П. (1932) и др. о том, что усиление грудного дыхания «идет преимущественно за счет вспомогательно-дыхательных мускулов». К такому же заключению приходят Максименко А.Ф. (1948), Волкобой М.Ф. (1953), Попова-Латкина Н.В. (1964) и др., указывающие на большое значение этих мускулов при быстром передвижении животного в интенсификации дыхательного акта соответственно степени интенсивности локомоции.
Анатомия грудной клетки лисицы и норки
Анализируя закономерности длинны различных отделов грудной клетки, мы обратили внимания на ширину межреберных промежутков, значения которой подвержены значительным колебаниям как внутри межреберья, так и в зависимости от его месторасположения.
Характерно, что отдельно взятое межреберье, как правило, имеет несколько суженные дорсальные и вентральные части при расширенной середине. Правда, данное утверждение в большей степени справедливо для стернального отдела грудной клетки. Промежутки же астернального отдела, в большинстве случаев, в своей вентральной части сужаются, при чем у норки это выражено настолько, что затрудняет измерения в этой области.
При рассмотрении полученных данных (таб. 4) выяснилось, что средняя ширина межреберного промежутка, по отношению к длине вертебральной части, в вертебральной части грудной клетки лисицы составляет 8,33±0,08 %. На уровне же синхондрозов этот показатель оказался равным 9,64 ±0,15 %. Межреберья норки в аналогичных точках, визуально представляются более широкими, однако, при анализе цифрового материала становится очевидным то, что по своей ширине они, хотя и незначительно, но все-таки уступают лисьим. Так, в вертебральной части грудной клетки, у норки их ширина составила - 7,69±0,05, а на уровне синхондрозов - 8,67±0,09%.
В стернальном отделе грудной клетки обоих видов, то есть в той части, где расположены истинные ребра, картина несколько меняется. В вертебральной части грудной клетки средняя ширина межреберий практически соответствует таковой в целом по грудной клетке. У лисицы она составила 8,22±0,10, а у норки несколько меньше - 7,64±0,06 %.
На уровне же синхондрозов, как у лисицы, так и у норки, межреберный промежуток в среднем имеет несколько большую ширину, по сравнению с аналогичным показателем для всей грудной клетки. Так у лисицы она больше на 0,95 и составляет 10,59±0,13 %. У норки, при ширине 8,67±0,09, разница составила 0,51 %. Здесь, однако, необходимо заметить, что если у лисицы наибольшая ширина межреберий в стернальном отделе отмечается на уровне синхондрозов, то у норки, в большинстве случаев - ниже - между реберными хрящами. В этом месте их средняя ширина составляет 9,34±0,12%. Данный факт, на наш взгляд, связан с длиной реберного хряща и указывает на его большую роль в респираторной моторике грудной клетки норки, по сравнению с лисицей.
В точках прикрепления реберных хрящей к грудной кости, ширина межреберных промежутков у лисицы оказалась равной 8,56±0,08, а у норки, на 0,72 меньше - 7,84±0,10% что, по-видимому, также связано с биодинамической функцией хряща.
Средняя ширина межреберий астернального отдела у изучаемых животных, в межвидовом аспекте, подвержена существенной вариабельности. Так ее значения в вертебральной части у лисицы составили 8,55±0,11%, что достоверно (t=2,22) на 0,33% больше аналогичных показателей стернального отдела. Для норки, средняя ширина межреберий которой в этой части меньше и равняется 7,77±0,07%, характерна более или менее выраженная равномерность. Средняя ширина межреберных пространств, здесь примерно равна аналогичному показателю в стернальном отделе. Разница, при этом, не достоверна (t = 1,41) и составила всего 0,13%.
На уровне синхондрозов межреберья астернального отдела грудной клетки, по сравнению с таковыми стернального, как у лисицы, так и у норки несколько сужаются. При чем, сужение у лисицы, заметно и по сравнению с вертебральной частью. Проще говоря, если, у лисицы в стернальном отделе наиболее широкий участок межреберья находился в центре, то в астернальном - наиболее широкий участок отмечается в вертебральной части. В итоге средняя ширина межреберий астернального отдела на уровне синхондрозов у лисицы составила 7,73±0,17%. Это на 0,82% меньше чем в вертебральной части этого же отдела и на 0,49% меньше аналогичного показателя стернального отдела.
В грудной клетке норки отмеченная разница приобретает несколько иные значения. У этого животного, в отличие от лисицы, промежутки астернального отдела на уровне синхондрозов по ширине превышают таковые вертебральной части на 0,09%. Однако разница, между ними не достоверна (t = 0,74). В тоже время они на 1,32% меньше промежутков стернального отдела в этой же области. При этом их средняя ширина равняется 7,86 ±0,10%.
Среднее расстояние, между реберными хрящами, в астернальном отделе грудной клетки у норки на 0,22% больше чем в этом же отделе, на уровне синхондроза. Здесь оно составляет 8,08±0,13%. При этом, разница опять же не достоверна (t = 1,34).
При сопоставлении средних показателей ширины межреберий с шириной каждого из них, становится очевидным, что даже в пределах одного и того же отдела грудной клетки существует существенная вариабельность, отдельные проявления которой заметны даже при простом визуальном осмотре. При этом наиболее отчетливо эта разница проявляется на уровне синхондрозов (таб.5)
В вертебральной части стернального отдела грудной клетки лисицы наиболее широкими межребериями являются - первые три. Из них самое широкое - второе - 9,33±024%., за ним следует - первое (9,25±0,34) и третье (8,63±0,24). При этом разница между первым и вторым не достоверна (t = 0,19), а между вторым и третьим - достоверна (t = 2,06).
На уровне синхондрозов наиболее широкое уже 1-ое межреберье: 11,49±0,32, а за ним следует - третье: 11,40±0,12 и только затем второе -11,10±0,34. Разница между первым и третьи, а равно как и между вторым и третьим является не достоверна (t = 0,26 и 0,83 соответственно). В местах присоединения реберных хрящей к грудной кости наиболее обширным является 2-ой межреберный промежуток, ширина которого в этом месте составила 9,53±0,29 %. Немного уступает ему 1-й -9,38±0,21 и лишь затем 3-ий - 8,89±0,30. Однако, во всех случаях разница не достоверна: 2-е - 1-е - 0,42; 2-е - 3-е - 1,53; 1-е - 3-е - 1,34.
Таким образом, кратко резюмируя вышеизложенное, видимо, можно утверждать, что в стернальном отделе грудной клетки лисицы не существует одного, самого широкого межреберного пространства. По этому показателю можно выделить три первые межреберья, каждое из которых является наиболее широким в разных своих частях.
Несколько иная картина складывается при идентификации наиболее широких межреберий стернального отдела грудной клетки у норки. Так, в вертебральной части этого отдела, наибольшая ширина нами была отмечена во 2-ом межреберном промежутке, где она составила 8,42±0,23%. Менее широким является 3-й промежуток (7,84±0,09%), а за ним следует 1-й (7,68 ±0,12). При этом достоверно более широким здесь является только 2-й промежуток, у которого разница с 3-м составила 2,35.
Морфофункциональная характеристика диафрагмы лисицы и норки
При рассмотрении наружных межреберных мышц (НММ) (mm. intercostales externi) мы обратили внимания на то, что данная мышечная группа, на первый взгляд, представляющая собой однородный пласт, в различных областях грудной клетки, обладает целым рядом, более или менее выраженных особенностей, строения и топографии. Дорсально НММ, у обоих изучаемых видов, плотно соприкасаются с более или менее развитыми поднимателями ребер, а вентрально доходят лишь до линии синхондрозов, находясь, таким образом, только между костными ребрами. Однако, в некоторых межреберьях топография НММ имеет отличительные особенности.
В дорсальной части 10, 11, 12, (и 13-го у норки) межреберий, в связи с наличием здесь дорсального зубчатого инспиратора, НММ развиты значительно слабее. При этом в последнем межреберном промежутке (12-го у лисицы и 13-го у норки) их присутствие, в этой части, и вовсе, сведено к минимуму. Кроме того, характерно, что в указанных межреберьях, данная мышечная группа частично заходит на вентральные части зубцов дорсального зубчатого экспиратора, который, таким образом, как бы разделяет ее на два слоя.
Еще одной, не менее важной особенностью закрепления межреберных мышц, является их наличие между реберными хрящами, наиболее полно выраженное на реберной стенке норки, где 6-е и 7-е межреберье занято ими практически полностью. У лисицы же, отмеченная закономерность, имеющая место в 7-ом межреберном промежутке, носит слабовыраженный и не постоянный характер.
Особый интерес вызвала длина волокон НММ мышц, зависящая не только от ширины межреберного промежутка, но и от угла закрепления к соседним ребрам. В связи с этим длина мышц, в различных участках грудной клетки, существенно варьирует. Для выяснения мест локализации максимальных и минимальных по длине межреберных мышц нами были использованы показатели относительных величин длины волокон, к ширине межреберий (таб.11).
В результате оказалось, что у лисицы, при средней относительной длине НММ 158,98±1,78%, волокна стернального отдела, имеющие длину 159,27±1,95, на 10% длиннее волокон астернального отдела (149,28±3,73%).
НММ норки, средняя длина которых в целом по грудной клетке составила 149,40±1,82%, короче, чем у лисицы на 9,58%. При этом в отличие от лисицы, для этого вида, более длинные волокна характерны для астернального отдела (152,40±3,86), где их длина превышает аналогичную величину стернального отдела (148,09±1,85) на 4,31%. Правда разница не достоверна (t = 1,01).
Интересной особенностью НММ является и то, что длина их волокон претерпевает значительные колебания в дорсо-вентральном направлении. Так ее наибольший средний показатель для всей грудной клетки, у обоих видов, нами был отмечен в дорсальной области закрепления. Здесь его значения составили 168,05±3,18% у лисицы и 170,31±3,49% у норки. Снижаясь в вентральном направлении, вначале волокна укорачиваются, а затем снова несколько удлиняются. Так на уровне середины всего отрезка расположения их средняя длина волокон составила 144,60±1,82% у лисицы и 131,11±1,73% у норки. В вентральных же частях закрепления аналогичные величины вновь увеличиваются: 156,74±3,66 и 147,90±3,11% соответственно.
В стернальном отделе грудной клетки длина волокон у обоих видов претерпевает аналогичные изменения. Наибольший ее показатель, в дорсальной области закрепления равняется 175,71(±3,83)% у лисицы и 160,01 (±3,56)% у норки. На уровне середины данные значения составили 146,53±2,26 и 136,84±2,36% соответственно. Минимальные же значения длины в вентральных частях закрепления соответствуют 155,59±3,00% у лисицы и 146,02±2,90 %у норки.
Подобное изменение длины волокон, как у лисицы, так и у норки нами было отмечено и в астернальном отделе. Однако, при сопоставлении значений длины волокон с аналогичными показателями стернального отдела, между двумя видами выявились некоторые различия. Так у лисицы НММ астернального отдела в дорсальной области на 28,06% короче, чем в стернальном отделе. У норки же, напротив, в астернальном отделе, они на 30,9% длиннее. У лисицы их относительная длина составила 147,64±3,7%, а у норки - 190,91±6,65%.
На уровне середины закрепления длина волокон НММ в астернальном отделе лисицы, составляющая 140,73±3,04%, при не достоверной разнице в 5,80% (t = 1,53) несколько меньше, чем в стернальном. У норки же на этом уровне длина волокон, равная 123,10±6,65 на 13,74%о достоверно короче.
Наконец, в вентральной области закрепления НММ астернального отдела, у обоих видов длиннее, чем в стернальном. У лисицы, где длина их волокон составила 159,06(±9,60)%, разница в 3,47% - не достоверна. У норки длина волокон, в этой области, равняется 150,91 (±6,66)%, что делает разницу в 4,89%), также не достоверной.
Наряду с длиной волокон НММ, не менее важной величиной, характеризующей их силу, является - толщина мышц. В процессе исследований нами были получены ее значения в различных частях грудной клетки. При их сравнительноанатомическом анализе, прежде всего, заслуживает внимания тот факт что, не смотря на большую разницу в размерах тела у изучаемых видов, абсолютные показатели толщины НММ являются вполне сопоставимыми. Так, если средняя толщина всех мышц этой группы у лисицы составила 1,90±0,06 мм, то у норки всего на 0,54 меньше - 1,36±0,05 мм. При этом у обоих видов более толстые мышцы расположены в стернальном отделе грудной клетки. Однако у лисицы указанная разница выражена куда более ярко. Здесь их средняя толщина, составляющая 2,29±0,06 мм, превысила аналогичный показатель астернального отдела (1,01 ±0,07) на 1,27 мм (в 2,26 раза). У норки же, толщина НММ в стернального отделе которой равняется 1,40±0,05, а в астернальном - 1,29±0,08 мм, аналогичная разница, составляющая всего 0,11мм (1,08 раза), достоверной не является (t =1,17).
Значительные колебания, в сторону уменьшения у обоих видов, толщина НММ претерпевает и в вентральном направлении. При этом характерно, что у норки данная тенденция выражена гораздо сильнее. Если у лисицы разница между значениями толщины в дорсальных (2,30±0,08 мм) и вентральных (1,53±0,08 мм) областях закрепления составила 0,76 мм, то у норки этот показатель равен 1,32мм. Для этого вида толщина НММ в дорсальной области, в среднем соответствует 2,04±0,03, а в вентральной - 0,72±0,02мм.
Рассматривая закономерности изменения толщины в различных отделах грудной клетки, следует заметить, что как у лисицы, так и у норки различия в толщине более выражены в астернальном отделе. Здесь, у лисицы разница составила 0,84, а у норки - 1,42мм. В стернальном отделе аналогичные значения равняются 0,67 и 1,26 мм соответственно.
Морфофункциональная характеристика вспомогательных мышц лисицы и норки
Наружная косая мышца живота (НКМЖ) (m. obliquus abdominis extemus) лисицы, начинаясь дорсально от поясничной фасции, вентрально сливается с сухожилием прямой и брюшной внутренней косой брюшной мышцы. Каудально она закрепляется апоневрозами на подвздошной и лонной костях, а краниально продолжается на наружной поверхности грудной клетки, где фиксируется на 5-ом (6-ом) - 13-ом ребрах. В местах прикрепления к ребрам мышца образует зубцы, степень выраженности которых зависит от их порядкового номера. Первые 3 зубца являются умеренно выраженными. Закрепляясь к 5,6,и 7-му ребрам, они практически „ соприкасаются с находящимися здесь же зубцами вентральной зубчатой мышцы. При этом средняя ширина прикрепления этих зубцов (0,74±0,04см), является сравнительно небольшой (таб.22). Само же -закрепление осуществляется преимущественно при помощи апоневрозов. 4-ый и 5-ый зубцы (8-го и 9-го ребер) являются наименее & выраженными. Их закрепление происходит только при помощи апоневрозов, средняя ширина которых составляет 1,24±0,07см. Наиболее оформленные зубцы нами были отмечены на астернальных ребрах. Здесь их закрепление, помимо апоневрозов, осуществляется также и при помощи значительного количества мышечной ткани, содержание которой, весомо возрастает в каудальном направлении. Средняя ширина закрепления, в этой области составила 1,47±0,05см. НКМЖ норки, имея сходные области закрепления с аналогичной мышцей лисицы, несколько отличается от последней закономерностями ее закрепления на ребрах. Так у большинства, исследованных нами норок (66,67%) начальная область реберного закрепления лежит на 4-м ребре. У 20% животных на 3-м, и лишь у 13,33% - на 5-ом ребре. При этом большинство зубцов данной мышцы являются оформленными и закрепляются к ребрам, в большей степени, посредством мышечной ткани. Наличие же апоневрозов, в местах закрепления, хотя и имеет место, выражено значительно слабее, чем у лисицы.
При средней ширине закрепления НКМЖ к ребрам у норки в 0,82±0,03см, ширина закрепления к истинным ребрам составила 0,68±0,03, а к ложным 0,98±0,06см.
Средняя относительная ширина закрепления НКМЖ лисицы к ребрам, равняется 8,76±0,46% (таб.23). При этом ширина закрепления к ложным ребрам (11,92±0,71%) превышает таковую для истинных (5,80±0,27%) на 6,12%. Наибольшая относительная ширина закрепления, составившая 16,35±0,92%, нами была отмечена на 12-ом предпоследнем ребре, а наименьшая (5,08±0,33%) - на 5-ом.
У норки средняя относительная ширина закрепления к ребрам соответствует 9,13±0,36%, что превышает аналогичный показатель лисицы на 0,37%. Однако такое превышение стало возможным лишь за счет зубцов истинных ребер, ширина закрепления которых у норки (7,78±0,32%) больше таковой лисицы на 1,98. Ширина же закрепления НКМЖ к ложным ребрам у норки на 1,15% меньше чем у лисицы (10,77±0,77%).
Таким образом, необходимо констатировать, что зубцы астернальных ребер НКМЖ норки, хотя и шире чем на ее же истинных ребрах (на 2,99%), по сравнению с аналогичными зубцами лисицы, все же немного ослаблены.
Наиболее широкий зубец НКМЖ норки нами был выявлен, не на предпоследнем ребре, как у лисицы, а на последнем - 14-ом (15,16±2,57%). Самыми же узкими оказались первые зубцы: на 3-ем ребре - 3,05±0,43, а на 4-ом - 6,52±0,66%.
Уровень закрепления НКМЖ лисицы на ребрах, располагается в среднем на 1,97±0,14см выше уровня синхондрозов (таб.24 и граф.8). В каудальном направлении происходит постепенное понижение данной величины, что наиболее заметно на астернальных ребрах. Здесь данная величина составила 0,65±0,15см. При этом зубцы последнего, 13 ребра, лежат на 0,31±0,50 см ниже синхондрозов. Зубцы же стернальных ребер находятся выше уровня синхондрозов в среднем на 3,07±0,08 см.
Уровень закрепления НКМЖ норки на ребрах, располагается в среднем на 1,14±0,07см выше синхондрозов. Для стернальных ребер данная величина составила 1,65±0,06см. Начиная же с последнего истинного ребра (9-го), как и у лисицы, наблюдается заметное сокращение этого расстояния. Его среднее значение для зубцов, закрепляющихся на астернальных ребрах равно 0,53±0,11см. При этом, в отличие от лисицы, у которой ниже синхондроза лежит один, последний зубец, у норки ниже расположены зубцы, закрепляющиеся на 12-ом и 13-ом ребрах. Зубец же последнего ребра находится практически на синхондрозе.
Средняя относительная высота закрепления НКМЖ лисицы от начала ребер до вентральных границ зубцов составила 58,48±1,16% (таб.25). Зубцы астернальных ребер лежат в среднем на 16,23% ниже, чем стернальных. В первом случае высота закрепления равняется 67,33±1,74, а во втором - 51,10±0,42%. При этом зубцы истинных ребер имеют некоторую тенденцию к повышению уровня закрепления в каудальном направлении. Так зубец 5-го ребра закрепляется от вертебрального конца ребра на расстоянии 52,89±0,85% и имеет самую низкую область закрепления среди зубцов расположенных на истинных ребрах. Зубец же 9-го ребра, закрепляясь на расстоянии в 47,27±0,81%, является наиболее высоко расположенным зубцом, не только среди закрепляющихся на истинных ребрах, но и среди всех зубцов данной мышцы вообще (граф.9).
Зубцы астернальных ребер, в отличии от аналогичных стернальных, напротив, значительно снижают уровень закрепления в каудальном направлении. Зубец 13-го, последнего ребра лежит на 33,88% ниже зубца 10-го ребра. В первом случае расстояние до вертебрального конца ребра составило 85,31±1,25, а во втором - 51,43±1,09%. Характерно, что зубец, закрепляющийся на последнем ребре, является наиболее низким также и среди всех зубцов мышцы.
Похожие диссертации на Экологоморфологические характеристики грудной клетки и дыхательной мускулатуры лисицы и норки
