Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы
1.1. Общие данные о макроморфологии и топографии яичника птиц 7
1.2. Морфогенез яичника у птиц в пренатальном онтогенезе 9
1.3. Морфогенез яичника птиц в постнатальном онтогенезе 13
1.4. Морфология яичника птиц в период половой зрелости 17
2. Собственные исследования
2.1. Материал и методы исследования 31
2.2. Морфогенез яичника индеек в пренатальном онтогенезе 34
2.3. Структурно-функциональный гистогенез гонадо-почечно-надпочечниковой зоны 50
2.4. Морфология и гистохимия яичника индеек в постнатальный период онтогенеза 62
2.5. Структурно-функциональные особенности яичника индеек до начала яйцекладки, в различные ее периоды и после завершения 97
3. Обсуждение полученных результатов 138
Выводы 156
Практические рекомендации и предложения 159
Список использованной литературы 160
Приложение 180
- Морфогенез яичника у птиц в пренатальном онтогенезе
- Морфология яичника птиц в период половой зрелости
- Морфогенез яичника индеек в пренатальном онтогенезе
- Морфология и гистохимия яичника индеек в постнатальный период онтогенеза
Введение к работе
Актуальность темы. В настоящее время птицеводетво, как одна из самых эффективных, высокорентабельных и перспективных отраслей животноводства занимает ведущее место по удовлетворению потребностей населения продуктами питания. Целевой программой его развития Росптицепром РФ предусматривает в 2007 году произвести мяса птицы 1,8 млн. тонн, а к 2010 году увеличить объем до 2,2 млн. тонн (В.И. Фисинин, 2004, 2005). Успешное выполнение данной программы зависит как от внедрения ресурсосберегающих технологий, так и от максимального использования генетического потенциала высокопродуктивных кроссов мясных кур, индеек, уток и гусей. В связи с этим одной из главных задач в совершенствовании селекционно-племенной работы является изучение структурно-функциональной дифференциации органов размножения птиц. Знание видовых, возрастных и породных морфофункциональных особенностей репродуктивных органов необходимы как для разработки теоретических обобщений сравнительной морфологии, так и для решения практических задач, обеспечивающих воспроизводство стада и своевременную дифференциальную диагностику патологии различных участков органов яйцеобразования.
Анализируя сведения отечественных и зарубежных авторов, полученные при изучении морфогенеза репродуктивных органов птиц (Х.В.Кюбар, 1957; А.Л. Романов, А.И. Романова; 1959; G.G. Baumel, 1979; В.И. Шарандак, 1987; II.H Жигалова, M.F. Пилипенко, 1988; СВ. Стрижикова, 1989, 2000; 0.10. Царева, 1990, 1995; O.IO. Степина, 1999; А.А. Тегза, 2000, 2006; Р.Ю. Хохлов, 2001; F.B. Родин, СИ. Кузнецов 2002, 2003; Ю.А. Кушкина, 2005; Л.Л. Овсищер, 2005), убеждаемся, что они весьма поверхностны и нередко противоречивы. В отечественной и зарубежной литературе совершенно не представлена характеристика гистологической и гистохимической диффе-
4 репцировки органов размножения в различные периоды онтогенеза у индеек, а имеющиеся данные носят фрагментарный характер и не освещают в полной мере строение и функции органа. Это послужило основанием к изучению гонад у индеек в прс- и постнаталыюм онтогенезе, что представляет несомненно больпіоіі вклад как в теоретическом отношении, так и для использования фактического материала в практической ветеринарии.
Тема диссертационной работы вошла самостоятельным разделом в общекафедральную тему кафедры анатомии и гистологии УГЛВМ (номер государственной регистрации 01970000042).
Цель и задачи исследования. Целью работы явилось изучение закономерностей роста и развития основных оргаиотипических структур яичника у индейки бронзовой породы в связи с их функцией.
Для реализации этой цели поставлены следующие задачи:
Определить сроки закладки и описать последовательность структурных преобразований гонад у эмбрионов индеек в различные периоды пренатального онтогенеза.
Изучить структурную организацию яичника в различные периоды по-стнатального онтогенеза.
Установить гистологические, гистохимические и цитометрические особенности строения структур яичника в различные периоды яйцекладки и после ее завершения.
Выявить в тканях яичника динамику распределения нуклеиновых кислот, белковых, углеводных и липидных соединений.
Научная новизна. В работе на большом фактическом материале с использованием комплекса гистологических, гистохимических, люминисцент-номикроскопических и морфометрических методов у индейки бронзовой породы установлены сроки закладки яичника, последующая его структурная дифференциация в различные возрастные периоды и морфологические особенности овогенеза. Изучены морфо-функциональные особенности яичника в
различные периоды яйцекладки. Выявлена динамика содержания и локализации в тканях яичника нуклеиновых кислот, белковых, углеводных и липид-ных соединений.
Теоретическая и практическая значимость. Полученные данные расширяют и дополняют отдельные положения теории индивидуального развития органов и систем организма в целом и открывают новые перспективы их использования на практике. Некоторые положения диссертации относятся к фундаментальным и представляют интерес для сравнительной, возрастной и видовой морфологии животных. Выявленный комплекс морфологических изменений поможет разобраться в процессах дифференцировки основных ор-ганотипических структур яичника, динамике возрастных изменений в репродуктивных органах, связанных с процессами роста и созревания яйцеклеток, образованием половых гормонов.
Изложенный в диссертации материал может быть использован в учебном процессе и научной работе ВУЗов, при чтении лекций и проведении лабораторных занятий со студентами ветеринарного, зооинженерного и биологического факультетов, а также при написании соответствующих разделов но анатомии, гистологии и эмбриологии птиц в монографиях и учебных пособиях.
Реализация результатов исследований. Основные материалы диссертационной работы используются в учебном процессе на кафедрах анатомии и гистологии Алтайского, Омского и Оренбургского аграрных университетов, Хакасском государственном университете, Бурятской, Костромской, Тюменской, Уральской государственных сельскохозяйственных академий, Казанской и Уральской государственных академий ветеринарной медицины.
Апробация результатов научных исследований. Основные положения диссертационной работы доложены и обсуждены на II Международной научной конференции академии Естествознания (Москва, 2002), Всероссийской научно-практической конференции патологоанатомов ветеринарной медицины (Уфа, 2003), V Общероссийском съезде анатомов, гистологов, и эм-
6 бриологов (Казань, 2004), Международных и Всероссийских научно-практических конференциях УГАВМ «Актуальные проблемы ветеринарной медицины» (Троицк, 2003-2006), Международной научно-практической кон-фереции, посвященной 75-летию Вятской государственной сельскохозяйственной академии (Киров, 2005).
Публикации результатов исследования. Основные материалы диссертационной работы опубликованы в 9 научных статьях.
Объём и структура диссертации. Диссертация изложена на 179 страницах компьютерного текста и состоит из введения, обзора литературы, результатов собственных исследований, обсуждения результатов исследований, выводов, практических предложений и списка литературы, который включает 195 источников, в том числе 61 - зарубежных авторов. Работа иллюстрирована 56 фотографиями, 12 таблицами и 12 графиками.
Основные положения, выносимые на защиту:
Сроки закладки и развития индифферентных гонад, гистологические признаки полового диморфизма.
Структурно-функциональный гистогенез половых, соматических, железистых компонентов яичника индеек в различные периоды онтогенеза и фазы полового цикла.
Динамика распределения в тканях яичника нуклеиновых кислот, белковых, углеводных и липидных соединений.
Морфогенез яичника у птиц в пренатальном онтогенезе
Закладка гонад у птиц, по данным М.Н. Рогозиной, 1951, Г.С. Крок, 1962, Л.Н. Литовченко, 1970, 1971, В.И. Фисинина и др., 1990 происходит на ранних стадиях эмбрионального развития, так у эмбрионов кур на 3-3,5 сутки, у уток и гусей на 4-5 сутки. По данным авторов, зачаток гонад появляется в виде продольной полоски целомического эпителия на медиальной поверхности первичных почек. Зачатки гонад - половые валики, по мнению О.В. Волковой, М.И. Пекарского (1976), являются скоплением мезенхимных клеток, покрытых мезотелием. A.L. Romanoff (1960) утверждает, что половые валики располагаются у эмбрионов кур позади 12 сомита. При развитии эмбрионов эпителиальная выстилка гонад утолщается, приобретает вид цилиндрического эпителия, а после 83 часов инкубации, по данным A.L. Romanoff (1960), эпителий становится многослойным.
Заселение половых валиков гоноцитами - первичными половыми клетками, по мнению В.И. Фисинина и др. (1990), у кур происходит на 3 день инкубации. Другие авторы, Г.С. Крок, Я.Н. Литовченко (1984), утверждают, что начало миграции гоноцитов у эмбрионов кур идет уже на 2,5 сутки. Миграция гоноцитов, но данным D. Simon, (1960), идет пассивно по кровеносным сосудам с током крови или, по мнению Л.И. Фалина, (1968), А.Г. Семеновой-Тян-Шанской, (1969, 1971), путем их амебовидного движения через стенку задней кишки вдоль ее брыжейки. F. Witschi (1948), утверждает, что основным механизмом вселения гоноцитов в область половых валиков является хемотаксис, т.к. но сообщению О.В. Волковой, М.И. Пекарского, (1976), ткани полового валика продуцируют белковый продукт. Достигнув половых валиков, гоиоциты прекращают свое движение (L\ Witschi, 1948). Миграция гоноцитов длится, по данным D. Simon (1960), 15-20 часов, или 1-2 дня, согласно данным А.Г. Ссменовой-Тян-Шанской (1969, 1971). Л.И. Фалин (1968), А.Г. Семенова-Тян-Шанская (1969) утверждают, что гоиоциты имеют округлую форму, крупные размеры и светлые ядра, в их цитоплазме выявляется большое количество гликогена и высокая активность щелочной фосфатазы.
По мнению А.Г. Кнорре (1971), О.В. Волковой, М.И. Пекарского (1976), гоноциты к моменту внедрения в цсломический эпителий гонад утрачивают гликоген, что свидетельствует о том, что процесс их перемещения совершается активно. Повторное накопление гликогена в цитоплазме гоноцитов происходит при перемещении их в подлежащую мезенхиму.
По мере дифференциации зачаткового эпителия, подлежащая мезенхима уплотняется за счет ее гиперплазии, гонады увеличиваются в размере (A.L. Romanoff, 1960). По данным Л.И. Фалина (1968), зачатковый эпителий начинает врастать в подлежащую мезенхиму и образует короткие, тесно расположенные эпителиальные (или половые) тяжи, свойственные обоим полам, половая дифференцировка зачатка яичника наступает позднее, чем семенника. Гоноциты располагаются в эпителиальных тяжах, целомическом эпителии, и в дальнейшем заселяют и окружающую мезенхиму (С).В. Волкова, М.И. Пекарский, 1976). По мнению авторов, в этот период гонада состоит из гоноцитов, мезенхимальных и эпителиальных клеток и имеет вид однообразной клеточной массы.
По данным S. Sisson (1960), J. Limforgh (1961), половой диморфизм у кур отмечается на 4-4,5 сутки инкубации или В.И. Фисинин и др. (1990) указывают, что он происходит на 5-6 сутки развития, a F.R. Lillie (1952), A.L. Romanoff (1960) на 7-8 сутки. Авторы утверждают, что в это время появляется четко выраженная асимметрия гонад, которая является признаком женского пола. По мнению A.L. Romanoff (1960), между гонадами идет неравномерное распределение гоноцитов, так на 4 сутки инкубации у цыплят в левой гонаде в 2-5 раз отмечается большее содержание половых клеток, чем в правой. СЕ. Левина (1974) указывает, что характерной чертой развития гонады по женскому типу является появление второй волны пролиферации зачаткового эпителия, его погружение в подлежащую мезенхиму и образование половых тяжей второй генерации.
A.L. Romanoff (1960) указывает, что у кур на 14 сутки инкубации эпителиальные тяжи отделяются от зачаткового эпителия прослойкой мезенхимы, из которой в дальнейшем будет формироваться белочная оболочка. Глубокая часть гонады не содержит половых тяжей, она будет формировать мозговое вещество. В половых тяжах идет активный процесс размножения гоноцитов и превращение их в овогонии.
Период нахождения гоноцитов в составе эпителиальных тяжей кратко-временен, вследствие разделения их производными мезенхимы на небольшие скопления эпителиальных клеток, в которых находится 1-2 или 3-4 овогонии, делящиеся митозом (A.L. Romanoff, 1960; О.В. Волкова, М.И. Пекарский, 1976). Г.С. Крок (1962) указывает, что у эмбрионов кур процесс формирования коркового вещества начинается на 6 сутки инкубации. Л.И. Фалин (1968) указывает, что часть овогонии, свободно лежащих в половых тяжах, претерпевает изменения, связанные с вступлением их в профазу премейотического деления. По данным В.И. Фисинина и др. (1990), в ядре овоцита происходит усиленный синтез ДНК и хромосомы становятся заметными. Эти изменения и свидетельствуют о вступлении овоцитов в фазу роста. По мере развития овоцитов, часть из них начинает постепенно окружаться клетками фолликулярного эпителия, образуя фолликулы. Первые фолликулы чаще появляются в глубине яичника, и отсюда процесс образования фолликулов распространяется на периферию коркового вещества. В глубине органа, гоноцито 12 эпителиальные скопления клеток исчезают и замещаются васкуляризирован-ной соединительной тканью, так формируется дефинитивное мозговое вещество яичника (И. Станек, 1977). По мнению автора, при развитии гонады происходит выпячивание полового валика, вокруг появляются и углубляются борозды, отделяющие их от поверхности почки и зачатка надпочечника, т.е. выделяется брыжейка яичника, которая связывает его со средней частью ме-зонефроса.
В доступной литературе нет единого мнения о происхождении интерстициальных клеток. Большинство авторов придерживается точки зрения их происхождения из соединительнотканной стромы путем дифференцировки ее веретенообразных клеток, другие предполагают их образование из клеток гранулярного слоя фолликулов или высказывают мнение, что это самостоятельные клетки, которые появляются у эмбриона из мезенхимы (О.В. Волкова, М.И. Пекарский, 1976, Н.А. Жуковская, Н.Т. Кинцурашвили, 1990). В.В. Рольник (1968) отмечает появление интерстициальных клеток с 9 по 14 день инкубации в мозговом веществе гонады эмбрионов кур, a A.L. Romanoff (1960) указывает, что в закладке интерстициальных клеток самца и самки имеются существенные различия. У самцов они появляются после 13 суток инкубации из производных соединительнотканной стромы, у самок - через несколько дней после вылупления.
Морфология яичника птиц в период половой зрелости
Яичник половозрелых птиц приобретает мелко-, а затем и крупногроздевидную форму (Э.Э. Пспионжкевич, 1962, Г.П. Мелехин, Н.Я. Гридин, 1977, О.В. Александровская и др., 1987). Масса его увеличивается и у половозрелых птиц достигает 2,9 % от массы тела (СВ. Стрижикова, 1997).
Яичник снаружи покрыт однослойным эпителием, который С.Н. Бого-любский (1968) называет зачатковым, S. Cajander (1976), М. Sayoko (1980) -покровным, В.Ф. Вракин и др. (1984) - поверхностным, А.А. Поляков (1969), О.В. Александровская и др. (1987), О.В. Волкова и др. (1993) - герминативным.
Поверхностный эпителий состоит из кубических или цилиндрических клеток, которые в период яйцекладки уплощаются, сохраняя прежнюю форму в глубине вырезок и борозд и около ворот яичника. Г.С. Крок (1962), ІО.Т. Техвер (1965), Б.П. Хватов (1970), О.В. Александровская и др. (1987). ІО.Т. Гехвер (1965), К.Б. Олжебекова (1985), А.А. Тегза (2000) отмечают, что митозы в эпителии не обнаруживаются.
Клетки поверхностного эпителия имеют шаровидные ядра с четко обнаруживаемыми хроматиновыми зернами (Л.Н. Литовченко, СО. Пельтцер, 1976). При ультрамикроскопическом изучении, по данным Д.Х. Хамидова и др. (1974), СВ. Стрижиковой (2000), А.А. Тегза (2000), клетки выглядят сво-бодноприкрепленными к базальной мембране. Эпителиоциты имеют в цитоплазме большое количество рибосом, митохондрии, хорошо развитые комплекс Гольджи и гранулярную ЭПС, что, по мнению авторов, указывает па микросекрецию мезотелия.
Под эпителием располагается тонкая белочная оболочка. По данным Г.С. Крок (1962), F.V. Salomon (1993), она состоит из тонких, плотно прилегающих друг к другу коллагеновых волокон и фибробластов. Белый цвет этого слоя обусловлен большим количеством межклеточного вещества и слабой васкуляризацией (Г.П. Мелехин, П.Л. Гридин, 1977, А. Хэм, Д. Кормак, 1983). П.А. Мазунин (1955) считает, что белочная оболочка располагается только в отдельных участках яичника. Автор указывает, что образование белочной оболочки можно рассматривать как результат давления на этот слой растущих фолликулов.
СВ. Стрижикова (2000) утверждает, что коллагеновые и аргирофиль-ные волокна в белочной оболочке образуют сплетение слоистого характера. По мнению автора, в белочной оболочке кроме фибробластов находятся гладкие миоциты, содержание которых у диких птиц преобладает над другими видами клеток. Аморфное вещество белочной оболочки содержит белки, кислые гликозаминогликаны, гликопротеины и протеогликаны. А над белочной оболочкой наблюдаются скопления лимфоцитов и плазмоцитов, лабро-цитов.
В яичнике птиц авторы выделяют два слоя: корковый (В.Ф. Вракин, М.В. Сидорова, 1984, О.Ю. Царёва, 1989, F.V. Salomon, 1993, Я.И. Шнейберг, 1994, СВ. Стрижикова, 1999, А.А. Тегза, 2000 и др.) или фолликулярный (СИ. Боголюбскии, 1968, О.В. Волкова и др., 1976) и мозговой (Э.Э. Пени-онжкевич, 1962, СИ. Боголюбскии, 1968, Г.П. Мелехин, 11.Я. Гридин, 1977, М.Т. Frankcnhuis, 1987, О.В. Волкова и др., 1993) или сосудистый (С.II. Боголюбскии, 1968, В.М. Селянский, 1980, F.V. Salomon, 1993, Я.И. Шнейберг, 1994) слои.
По данным А.Я. Демченко (1968), Я.II. Литовченко (1970,1971), В.Ф. Вракина, MB. Сидоровой, 1984, А.А. Тегза (2000), корковое вещество яичника птиц образовано рыхлой соединительной тканью с большим количеством волокнистых структур. О.В. Александровская и др. (1987), О.В. Волкова и др. (1993) указывают, что в корковом веществе яичника птиц содержится большое количество клеток веретенообразной формы, во многом напоминающих фиброциты. Тяжи клеток и волокон проходят в разных направлениях, так, что на срезах коркового вещества можно видеть характерные «завихрения». По мнению авторов, строение и ход коллагеновых волокон и фиб-робластов зависит от активности развития фолликулов, атретических тел и др. Авторы также отмечают, что в строме коркового вещества отсутствуют эластические волокна.
О.Ю. Царёва (1989), СВ. Стрижикова (2000), А.А. Тегза (2000) указывают, что строма коркового вещества яичника птиц кроме фибробластов содержит плазмоциты, тканевые базофилы, гистиоциты, лимфоциты, эозиио-фильные макрофаги, группы интерстициальных клеток и пучки гладких мио-цитов.
Мозговое вещество яичника птиц по данным Л.Н. Литовченко (1971, 1976), О.Ю. Царёвой (1989), СВ. Стрижиковой (1989), А.А. Тегза (2000) представлено фиброзной соединительной тканью с преобладанием волокнистых структур и наличием большого количества гладкой мышечной ткани. Мозговое вещество содержит мощные пучки нервных волокон, с множеством ганглиев и систему магистральных кровеносных и лимфатических сосудов. В корковом веществе располагаются многочисленные фолликулы на разных стадиях роста и развития (Л.Я. Демченко, 1968, Л.II. Литовченко, 1970, 1971, В.Ф. Вракин, М.В. Сидорова, 1984, О.Ю. Царёва, 1989 и др.).
Фолликул, по данным A.M. Евстратовой (1980), является посредником между развивающимся овоцитом и материнским организмом. В.М. Селянский (1968), В.Ф. Вракин, М.В. Сидорова (1984) указывают, что фолликул -это структура, состоящая из эпителиальных клеток и соединительнотканной основы, расположенных вокруг яйцеклетки, которые усложняются по мере роста овоцита. О.В. Александровская и др. (1987) отмечают, что в каждом фолликуле яйцеклетка находится на стадии роста и является овоцитом I порядка.
По поводу классификации фолликулов до сих пор нет единого мнения. Так, R.V. Marza, D.V. Marza (1935), Г.С. Крок (1962), X. Равен (1964), Е.Р. Га-гинская, М.Н. Грузова (1969), Ж.С. Йорданов (1969), Н.С. Габаева (1970), А.В. Gilbert (1971, 1972), 0.10. Царёва (1989) и др. в развитии фолликулов яичника птиц выделяют 3 периода; Н.А. Мазуиип (1957), V. Komarek, Е. Рго-chazkova (1970), А.А. Тегза (1999, 2000), СВ. Стрижикова (2000) - 4 периода, а по мнению Г. А. Горбик (1976) - 2 периода.
Морфогенез яичника индеек в пренатальном онтогенезе
Закладка гонад у эмбрионов индейки происходит в 3-суточном возрасте на медио-вентральной поверхности мсзонефросов. (Формирование зачатков половых желез начинается с пролиферации клеток целомического эпителия и расположенной под ним мезенхимы. В области закладки индифферентных гонад у индеек покровный эпителий первичной почки становится столбчатым (рис. 1), затем многорядным столбчатым. Большая часті, клеток претерпевает митотическое деление. Эпителиоциты, находящиеся в стадии интерфазы, имеют крупные ядра с мелкодисперсным хроматином и содержат несколько ядрышек. В цитоплазме клеток выявляется большое количество РНП.
Базальная мембрана эпителия хорошо выражена, в ней содержатся белки, гликопротеины, карбоксилированные гликозаминогликаны. На поверхности эпителия выявляется небольшое количество секрета углеводно-белковой природы. Подэпителиальная мезенхима гонад уплотнена, мезенхимоциты имеют крупные, эухромиые ядра и просветленную цитоплазму, содержащую РНП, белки, гликоген. Основное межклеточное вещество содержит повышенное количество кислых и нейтральных гликозаминогликанов, белков, протеогликанов. Между мезенхимоцитами выявляются единичные сииусо-идные капилляры с формирующимися в их просвете первичными клетками крови. В половых зачатках гопоциты не выявляются, но они в большом количестве располагаются в брыжейке первичной кишки, мезонефроса, окружающей внеорганной мезенхиме. Первичные половые клетки характеризуются округлой формой, крупными размерами. Цитоплазма гоноцитов слегка базофильна с невысоким содержанием гликопротеинов, белков, РНП, ядра округлой формы с хорошо выраженными ядрышками.
У эмбрионов 4-суточного возраста гонады увеличиваются в размере. В этом возрасте происходит активная миграция гоноцитов в половые зачатки. Гоноциты внедряются в покровный эпителий, и затем появляются в подлежащей мезенхиме и в стенках кровеносных капилляров. Гоноциты в половых зачатках имеют округлую форму, просветленную цитоплазму с невысоким содержанием РІ1ГІ, белков, гликопрогеинов (рис. 2). Митозов среди гоноцитов не выявлено.
Покровный эпителий зачатков гонад остается многорядным, его клетки интенсивно делятся и образуют первичные половые тяжи, которые начинают врастать в подлежащую мезенхиму. Эпителиальные тяжи отделены от окружающей мезенхимы базальной мембраной и окружены густой сетью капилляров. Между эпителиальными тяжами отчетливо выявляются гоноциты, которые отличаются более крупными размерами и просветленной цитоплазмой, в которой содержатся гликоген и гликопротеиды.
У 5-суточных эмбрионов индейки появляется первичная асимметрия гонад, которая проявляется в отставании роста правой гонады, по сравнению с левой (рис. 3). Так, на поперечном срезе площадь левой гонады больше, чем правой на 10-15%. На правой гонаде уменьшается высота покровного эпителия, снижается количество первичных половых клеток на единицу площади среза. Другие различия в структуре гонад менее выражены.
В гонадах эмбрионов продолжается закладка и формирование половых тяжей. В составе некоторых эпителиальных тяжей обнаруживаются гоноциты, а другие их не содержат. Эпителиоциты таких тяжей размножаясь, распределяются во всех участках мезенхимы, образуя эпителиомезенхимную основу гонады. У эмбрионов 5-суточного возраста секреторная активность клеток тяжей выражена слабо, но к 7-суточному возрасту заметно возрастает, на что указывает появление нейтральных и кислых гликопротеинов, белка, гликогена не только в цитоплазме клеток, но и в межклеточном пространстве.
В гонаде 5-суточных эмбрионов не все гоноциты связаны с клетками эпителиальных тяжей, часть из них окружена мезенхимоцитами. Такие гоноциты имеют более крупные размеры, просветленную цитоплазму и эухром-ные ядра с хороню контурированными ядрышками. Мезеихимная основа гонад уплотнена, мало дифференцирована, основное межклеточное вещесгво в нем выражено слабо.
У 7-суточных эмбрионов асимметрия гонад продолжает прогрессировать. На левой гонаде покровный эпителий имеет высоту 16,24±3,01 мкм, на правой - 8,20±1,51 мкм. Среди эпителиоцитов левой гонады часто встречаются клетки, находящие на разных стадиях деления митозом, в то время как на праіюй - они единичны. Секреция эпителия левой гонады, в отличие от правой, хорошо выражена, на апикальной поверхности клеток отмечается наличие гликокаликса углеводно-белкового характера.
В отдельных участках гонад поверхностный эпителий вместе с гоноци-тами врастает в подлежащую мезенхиму, образуя эпителиальные половые тяжи второй генерации (рис. 4). Такие тяжи отделены прослойками мезенхимы и располагаются в периферических участках гонад. В дальнейшем на их основе будет формироваться корковое вещество яичника. Глубокие слои гонад образованы малодифференцированными клетками эпителиомезенхимной основы, в будущем формируя мозговое вещество.
Таким образом, в 7-суточном возрасте у эмбрионов индейки начинается половая дифференциация гонад. Развитие яичников связано с формированием коротких вторичных половых тяжей, которые будут формировать корковое вещество яичника. На стадии появления половых различий в правой гонаде также отмечается появление эпителиальных тяжей второй генерации, вместе с тем, митозы среди эпителиоцитов встречаются редко, а содержание гоноцитов в тяжах невысокое. Основу таких гонад составляет эпителиоме-зенхимная основа, содержащая различные диффероны клеток, являющиеся производными эпителиоцитов первичных половых тяжей и мезенхимы.
Морфология и гистохимия яичника индеек в постнатальный период онтогенеза
Яичник индюшат в первые сутки после вылупления имеет вид гонкой гладкой пластинки. На гистосрезе видно, что снаружи он покрыт однослойным поверхностным эпителием, высота которого варьирует от плоской до кубической (рис. 21). Границы между клетками слабо выражены. Цитоплазма эпителиоцитов слабо базофильная, содержит небольшое количество глико-протеинов, основных белков, РНП. Ядра клеток гиперхромные, имеют уплощенную форму.
Поверхностный эпителий в отдельных участках яичника, претерпевая изменения, начинает погружаться в паренхиму, образуя клеточные скопления. Эти скопления эпителиоцитов, предшественники интерстициоцитов, располагаются иод белочной оболочкой и в межфолликулярных пространствах, постепенно погружаясь вглубь коркового вещества. Белочная оболочка яичника очень тонкая, представлена сетью коллагеновых и аргирофильных волокон, образующих тонкопетлистое сплетение.
Под белочной оболочкой располагается корковое вещество. В соединительнотканной строме коркового вещества находятся овогонии, формирующиеся примордиальные фолликулы и фолликулы, вступившие в стадию роста. Овогонии лежат группами, окруженные соединительной тканью коркового вещества (рис. 21). Большинство овогонии в группе имеют крупное эу-хромное ядро с хорошо выраженным ядрышком. В цитоплазме выявляются РНП, белки, гликопротеины. Митозы среди них встречаются крайне редко. Размножение овогонии в яичнике суточных индюшат прекращается. В формирующихся и сформированных фолликулах овоциты окружены фолликулярными клетками, количество которых колеблется от 1 до 5. Овоциты при-мордиальных фолликулов имеют крупное ядро, расположенное в центре клетки или несколько смещенное на периферию. Хроматин в ядре выявляется в виде мелких или крупных гранулярных или фибриллярных структур, расположенных в кариоплазме равномерно. Цитоплазма овоцитов слабо ба-зофильна, содержание РНП, белков, гликоиротеинов в ней незначительно возрастает.
Фолликулярный эпителий, окружающий фолликулы, однослойный плоский. Фолликулоциты небольших размеров - 24,15±7,11 мкм2, ядра -7,02±2,21 мкм", ЯПО - 0,327±0,099, что свидетельствует о их высокой функциональной активности. В этот период развития клетки неоднородны, коэффициент изменчивости составляет более 30% (табл. 1, 2). Базальная мембрана эпителия выражена слабо.
В яичнике индеек стадия примордиального фолликула непродолжительна и вскоре после его формирования он вступает в стадию медленного роста. Растущие фолликулы в корковом веществе располагаются повсеместно и имеют диаметр 22,01 ±3,96 мкм. Ядра овоцитов таких фолликулов располагаются эксцентрично, содержат крупноглыбчатый хроматин и крупное ядрышко. В цитоплазме овоцитов выявляются не только РНП, белки, глико-протеины, но и появляются липопротеины. Фолликулярный эпителий растущих фолликулов становится однослойным кубическим. В цитоплазме фолли-кулоцитов выявляется пылевидная зернистость, содержащая РНП, белки, гликопротеины.
Фолликулоциты растущих фолликулов, по сравнению с таковыми старших возрастных групп, небольших размеров - 26,20±7,18 мкм , ядра 6,98±1,96 мкм . В растущих фолликулах клетки фолликулярного эпителия неоднородны (Cv = 25,32%), как и их ядра (Cv = 33,18%) (табл. 1).
При линейном анализе также отмечается выраженная неоднородность клеток и их ядер. По показателям величины клеток модальный класс смещен влево, что указывает на преобладание в популяции клеток небольших размеров. По показателям величины ядер и ЯПО отмечается наличие одновершинной кривой с центральным расположением модального класса. Функциональная активность эпителиоцитов растущих фолликулов остается невысокой (рис. 23). Базальная мембрана фолликулярного эпителия хорошо выражена, ШИК-положительна, окружена слоем фибробластов. В корковом веществе яичника среди развивающихся фолликулов встречаются атретические тела. Лтрезия фолликулов сопровождается деструктивными изменениями в ядрах овоцитов, снижением в них содержания ДНК, что приводит к их гибели. В таких фолликулах происходит пролиферация клеток фолликулярного эпителия и он становится многослойным, постепенно заполняет всю полость фолликула. Пространства между фолликулоци-тами расширяются и в них врастают фибробласты. Такой фолликул становится плохо различим на фоне окружающей ткани.
Соединительнотканная строма коркового вещества уплотнена, в ней располагается небольшое количество фибробластов, а в межклеточном веществе - тонкопетлистая сеть аргирофильных и коллагеновых волокон. В нем выявляются белки, кислые гликозаминогликаны, гликопротеины, иротеогли-каны.
Основу мозгового вещества образует рыхлая соединительная ткань, содержащая наиболее крупные кровеносные и лимфатические сосуды, пучки нервных волокон. В мозговом веществе по ходу лимфатических сосудов располагаются единичные пучки гладких миоцитов.
Таким образом, яичник суточных индюшат, сохраняя черты строения эмбрионов позднеплодного периода, приобретает и ряд новых признаков. В корковом веществе активизируются процессы фолликулогенеза, появляется большое количество фолликулов, вступивших в стадию медленного роста, при этом в цитоплазме овоцитов таких фолликулов увеличивается содержание РНП, белков, гликопротеинов, линонротеинов. В яичнике в этот период отмечается закладка и миграция интерстициальных клеток, которые локализуются в межфолликулярной строме коркового вещества.
У молодняка 10-суточного возраста размеры яичника увеличиваются незначительно. Поверхность его остается ровной, лишенной складок (рис. 22). Снаружи яичник покрыт однослойным кубическим эпителием, но сохраняются участки на поверхности, где он остается уплощенным. Содержание РНП, белков, гликопротеинов в эпителиоцитах и базалыюй мембране остается невысоким.
