Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 10
1.1. Гистогенез и органогенез лимфоидных образований ротоглотки, пищевода и желудка в пренатальний период 10
1.2. Гистогенез и органогенез подчелюстных, средостенных, желудочных лимфатических узлов в пренатальном периоде 14
1.3. Гистогенез и органогенез лимфоидных образований ротоглотки, пищевода и желудка в постнатальный период 16
1.4. Гистогенез и органогенез подчелюстных, средостенных, желудочных лимфатических узлов в постнатальный период 19
2. Собственные исследования 23
2.1. Материал и методы исследования 23
2.2. Результаты собственных исследований 27
2.2.1. Морфогенез подчелюстных, средостенных, желудочных лимфатических узлов у плодов телят 27
2.2.2. Морфогенез лимфоидной ткани ротоглотки, пищевода и желудка у плодов крупного рогатого скота 44
2.2.3. Морфогенез подчелюстных, средостенных, желудочных лимфатических узлов в постнатальный период онтогенеза 49
2.2.4. Морфогенез лимфоидной ткани ротоглотки, пищевода и желудка у крупного рогатого скота в постнатальный период 66
2.2.5. Цитоархитектоника, гистологические, ультраструктурные и цитохимические особенности клеток лимфатических узлов у крупного рогатого скота в постнатальном онтогенезе 80
2.2.6. Цитоархитектоника, гистологические, ультраструктурные и цитохимические особенности клеток лимфоидных образований ротоглотки, пищевода и желудка в возрастном аспекте 127
3. Обсуждение результатов собственных исследований 151
4. Выводы 176
5. Практические предложения 179
6. Список использованной литературы 180
- Гистогенез и органогенез подчелюстных, средостенных, желудочных лимфатических узлов в пренатальном периоде
- Гистогенез и органогенез подчелюстных, средостенных, желудочных лимфатических узлов в постнатальный период
- Морфогенез подчелюстных, средостенных, желудочных лимфатических узлов у плодов телят
- Цитоархитектоника, гистологические, ультраструктурные и цитохимические особенности клеток лимфатических узлов у крупного рогатого скота в постнатальном онтогенезе
Введение к работе
Актуальность проблемы. Внимание исследователей разных специальностей привлекают органы и структуры, относимые к иммунной системе (красный костный мозг, тимус, миндалины, лимфатические узлы, лимфоидные бляшки, одиночные лимфоидные узелки, селезенка и др.). Анатомия этих органов рассматривается в связи с теми органами, с которыми они топографически тесно связаны. Однако функции этих структур воспринимаются по-разному и неоднозначно. Тем не менее, все эти перечисленные органы не рассматривались как звенья единой цепи (М. Р. Сапин, Л. Е. Этинген, 1996).
Особого внимания исследователей заслуживают сведения о строении, развитии, становлении органов и систем, обеспечивающих защиту и адаптацию организма при неблагоприятных воздействиях различных факторов эндогенной и экзогенной природы. На современном этапе развития иммунологии важнейшее значение придается органам, участвующим в механизмах возникновения гуморального и клеточного иммунитета, инфекционной иммунологии. Значительное место в возникновении последних, наряду с вилочковой железой, селезенкой, костным мозгом, лимфатическими узлами, занимают одиночные и групповые лимфоидные узелки пищеварительной системы (Т. С. Гусейнов 1987; А. Б. Панфилов 1987-2007; В. И. Соколов, 1992-2007).
Кроме того, сгруппированные лимфоидные узелки занимают значительное место среди лимфоидных образований пищеварительного тракта по массе лимфоидной ткани и по роли в формировании вслед за эпителием эшелона защиты внутренней среды организма от пищевых и микробных агентов (Ю. И. Афанасьев с соавт., 1987).
Многочисленные лимфоидные образования в толще слизистой оболочки (лимфоциты, диффузная лимфоидная ткань, лимфоидные узелки и лимфоидные бляшки), а также лимфатические узлы, лежащие на путях тока
лимфы от органов пищеварения создают двойную иммунную защиту для слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта (М. Р. Сапин, 1987).
Вопросы функционального созревания и реактивности лимфоидной ткани плода, представляют собой особый интерес, так как знание о закономерности развития и функции популяции лимфоцитов в эмбриональном периоде жизни необходимы для понимания иммунологической целостности плода. Они являются основой для изучения внутриутробных инфекций, иммунодефицитных состояний и заболеваний у взрослых животных, но обязаны своим происхождением нарушениям иммунной системы у плода.
Знание строения различных иммунных структур слизистой оболочки ротоглотки, пищевода и желудка поможет разработать более эффективные методы профилактики и лечения аллергических и инфекционных заболеваний у животных и человека.
Исходя из вышеизложенного, становится очевидным, что изучение видовой и возрастной морфологии миндалин, лимфоидных узелков пищевода и желудка и одноименных лимфатических узлов является весьма актуальным и представляет не только научный интерес, но имеет большое практическое значение.
Цель и задачи исследований. Основной целью наших исследований явилось изучение возрастных особенностей морфогенеза лимфоидной ткани ротоглотки, пищевода и желудка у крупного рогатого скота.
Указанная цель исследований обусловила необходимость разрешения следующих задач:
Изучить закладку, синтопию, развитие, становление и инволюцию лимфоидной ткани ротоглотки, пищевода и желудка в пре- и постнатальном онтогенезе у крупного рогатого скота;
Установить последовательность закладки и развития, формирования морфофункциональных зон, абсолютной массы, синтопии подчелюстных,
средостенных, желудочных лимфатических узлов у плодов крупного рогатого скота в антенатальном и постнатальном периоде;
3. Определить клеточный состав лимфоидных образований и
лимфатических узлов ротоглотки, пищевода и желудка, выявить цитограммы
для разных возрастов;
Выявить ультраструктурные и цитохимические особенности клеток лимфоидных образований и лимфатических узлов ротоглотки, пищевода и желудка;
Установить характерные особенности макро- и микроскопического строения лимфатических узлов ротоглотки, пищевода и желудка на разных этапах индивидуального развития организма;
Провести сравнительную динамику изменений клеточного состава лимфоидных образований ротоглотки, пищевода и желудка, подчелюстных, средостенных, желудочных лимфатических узлов в эмбриональном и постнатальном онтогенезе, а также по морфофункциональным зонам.
Научная новизна. Посредством разносторонних научных исследований впервые в онтогенезе получены данные о количестве, синтопии, клеточном составе миндалин, одиночных лимфоидных узелках пищевода, а также лимфоидных колец преджелудков и желудка у крупного рогатого скота. Подробно изучены и описаны последовательность образования, формирования, развития, возрастные изменения и возрастная инволюция лимфоидной ткани переднего отдела желудочно-кишечного тракта крупного рогатого скота. Получены новые сведения о морфологии, синтопии, количестве, абсолютной массе и цитоархитектонике лимфатических узлов головы, шеи и многокамерного желудка.
Практическая и теоретическая ценность работы. Полученные результаты исследований уточняют и дополняют имеющиеся знания о видовой и возрастной морфологии лимфоидной ткани ротоглотки, пищевода и желудка. Выявленные закономерности формирования и возрастных
изменений лимфоцитарного аппарата позволяют иметь большее представление о потенциальных возможностях иммунной системы организма. Установленная последовательность возрастной динамики изменений топографии и клеточного состава лимфоидных образований ротоглотки, пищевода и желудка, подчелюстных, средостенных, желудочных лимфатических узлов, знания ультраструктурных и гистохимических особенностей клеток позволит глубже осмысливать суть происходящих патологических процессов, и на этой основе разрабатывать оптимальные сроки вакцинации, а также методы лечения и профилактики.
Внедрение. Результаты диссертационной работы используются в учебном процессе (чтении лекций, проведении лабораторно-практических занятий) на морфологических кафедрах: Ставропольского, Омского, Оренбургского, Красноярского, Алтайского, Хакасского государственных аграрных университетов; Санкт-Петербургской, Казанской, Брянской, Пермской, Витебской, Костромской, Ивановской, Дагестанской, Бурятской сельскохозяйственных академий и академий ветеринарной медицины.
Основные положения, выносимые на защиту;
Гистогенез лимфоидной ткани ротоглотки пищевода и желудка у плодов крупного рогатого скота;
Цитоархитектоника, гистологические, ультраструктурные и цитохимические особенности клеток подчелюстных, средостенных и желудочных лимфатических узлов в постнатальном периоде;
Возрастные особенности синтопии, цитоархитектоники, ультраструктуры и цитохимии клеток лимфоидных узелков ротоглотки, пищевода и желудка в возрастном аспекте.
Апробация работы. Результаты исследований доложены и обсуждены на: Всероссийской научно-практической конференции "Современные проблемы диагностики и лечения болезней животных" (Киров, 2004), на пленарном заседании 4-й научной конференции аспирантов и соискателей
"Науке нового века - знания молодых" (Киров, 2004), на научных конференциях сотрудников и аспирантов факультета ветеринарной медицины ВГСХА (Киров, 2004,2005, 2006).
Публикации. По результатам научных исследований опубликовано пять печатных работ, из них две в ведущих научных журналах, перечень которых утвержден ВАК.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 203 страницах машинописного текста. Работа состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований, обсуждения полученных результатов, выводов, практических предложений и списка литературы. Работа иллюстрирована 31 таблицей и 29 рисунками. Список литературы включает 212 источников, в том числе 45 иностранных.
Гистогенез и органогенез подчелюстных, средостенных, желудочных лимфатических узлов в пренатальном периоде
Лимфатические узлы уже заняли свое прочное место в иммунной системе. Как известно, они построены из лимфоидной ткани, выполняют барьерную, защитную функции по отношению ко всему чужеродному для организма, что оказалось в лимфатических сосудах вместе с поступающей в узлы тканевой жидкостью (лимфой) (М. Р. Сапин, 1996).
На 3-4 месяце внутриутробной жизни у плодов крупного рогатого скота наблюдается закладка подчелюстных, средостенных, желудочных лимфатических узлов. В 5-месячном возрасте - выявляются краевой и воротный синусы узлов, а промежуточный формируется позже (А. Ф. Рыжих ссоавт., 1978).
По данным А. Ф. Рыжих (1978), на восьмом месяце внутриутробного развития и в первые два дня после рождения у крупного рогатого скота осуществляется перестройка лимфатического узла: его соединительная основа уплотняется, менее четко структурируются фолликулы, число молодых форм лимфоцитов уменьшается, а количество малых лимфоцитов возрастает.
В 1978 году P. Eikelendoom отмечал, что у крысят к моменту рождения лимфатические узлы уже содержат примитивную кору и мозговое вещество. По мнению P. Nienwenhuis (1974, 1984) первоначально в лимфатических узлах развивается глубокая кора, и лишь затем формируется периферическая часть коры, все это совершается под влиянием антигенной стимуляции.
При развитии висцеральных лимфоузлов у плодов человека (В. А. Флоренсов, 1966; В. А. Труфакин, 1967; С. А. Юрина, 1970; И. Ю. Полянский с соавт., 1983) установлено, что зачаток лимфатического узла представляет собой тоже мелкие скопления лимфоидных клеток, расположенных в петлях мезенхимы.
По данным И. Ю. Полянского (1983) у плодов человека после 6 месяцев беременности происходит закладка основных групп лимфатических узлов на месте редуцирующихся лимфатических капилляров и сосудов. На поздних стадиях развития появляются зачатки и лимфоидных узелков, но они в эмбриональный период не имеют герминативных центров (С. А. Юрина, 1970).
На восьмой неделе внутриутробной жизни по данным В. А. Труфакина (1967) отмечается появление средостенных лимфатических узлов у человека.
К середине пренатального периода у овец, крупного рогатого скота, обезьян и человека наблюдается созревание большинства иммунологических функций. У плодов свиньи, крупного рогатого скота, овец и обезьян хорошо развиты, как гуморальная, так и клеточная форма иммунного ответа (Т. Б. Бициев, 1981, 1984; П. А. Емельяненко, 1987; J. Bogdan et al, 1974; R. Owen et al, 1974; T. M. Setcavage a. Y. B. Kim, 1976; J. D. Reynolds et al., 1983; S. Botarel et al., 1986).
В лимфатических узлах 5-месячных плодов крупного рогатого скота по данным П. А. Емельяненко (1987) уже имеются клетки, содержащие иммуноглобулины классов Ig A, Ig М, Ig G. В фетальных лимфоидных органах крупного рогатого скота кроме В- лимфоцитов, содержатся Т-клетки. B 1986 году А. С. Логинов и Т. М. Царегородцева сообщили, что окончательное формирование иммунологических реакций наблюдается только в постэмбриональный период, потому, что ткани пищеварительной системы постоянно подвергаются действию антигенов.
Некоторые авторы (3. С. Хлыстова, 1987; К. Е. Fichtelius, 1967; R. L. Owen, 1977; J. R. Hodges, 1982) лимфоидные образования слизистой оболочки пищеварительного тракта относят к лимфоэпителиальным образованиям и рассматривают их как часть общей иммунной системы слизистых оболочек.
По данным J. Bienenstok и A. D. Befus (1980) защиту слизистых оболочек обеспечивают секреторные иммуноглобулины класса А, а также внутриэпителиальные Т-лимфоциты. При этом лимфоциты из лимфоидной ткани способны мигрировать в слизистые оболочки других систем (P. S. Montgomery, 1973; D. М. V. Parrot, 1974; Е. P. Ewans et al., 1975; М. Е. Roux, McWilliams, 1977). Лимфоциты одиночных и сгруппированных лимфоидных узелков в слизистой и подслизистой оболочках формируются в условно-функциональные зоны (Sobhon Р., 1971; Abe К. And Ito Т., 1977; Sminia Т. et al., 1982, 1983; Pospischil A., 1989; Ю. И. Афанасьев с соавт., 1983) выделяют 4 зоны: 1) купол; 2) корона; 3) герминативный центр; 4) Т-зона. v Потолокообразное выпячивание лимфоидного узелка (Abe К. And Ito Т., 1977; Torres-Medina А., 1981) называют куполом или верхней зоной (Faulk W. P. et al., 1971), субэпителиальной зоной (Sobhon Р., 1971; Sminia Т. Et al., 1983) или ложной каймой (Landsverk Т., 1979,1981,1984). На месте перехода полости рта в глотку, в пространстве, ограниченном мягким нёбом и нёбными дужками, располагаются образования, построенные из лимфоидной ткани, - нёбные миндалины. Они находятся в тесной -17 топографической связи с язычной и глоточной миндалинами, образуя вместе с ними глоточное лимфоидное кольцо (Н. И. Пирогов, 1859). У различных видов млекопитающих развито или все глоточное кольцо (хотя и не в такой степени, как у человека) или отсутствует тот или другой составляющий его элемент (Т. Гелльман, 1938). У всех сельскохозяйственных животных глоточное лимфоидное кольцо достигает значительного развития, но степень этого развития и состав его существенно различен у разных видов. По данным Р. Н. Чукаловской (1958) у крупного рогатого скота в ротоглотке имеются: парная нёбная миндалина, язычная миндалина; в дыхательной части глотки располагается глоточная миндалина, тубарные миндалины и миндалина нижнебоковых стенок носоглотки;
Наиболее сложными по своему микроскопическому строению являются в ротоглотке парная нёбная миндалина и околонадгортанные миндалины, в носоглотке - глоточная миндалина.
Язычная миндалина по своей микроархитектонике является переходной от сложных к более просто организованным миндалинам, которыми являются: непарная нёбная миндалина, тубарные миндалины, миндалина нижнебоковых стенок носоглотки.
У миндалин, обладающих капсулой (парная нёбная, околонадгортанные и глоточная миндалины), всегда имеется довольно широкая подэпителиальная прослойка рыхлой соединительной ткани, проходящая по всему протяжению свободной поверхности миндалин, и хорошо выраженные междольчатые септы.
Гистогенез и органогенез подчелюстных, средостенных, желудочных лимфатических узлов в постнатальный период
По мнению многих авторов (С. С. Виноградова, 1973; А. Е. Вершигора, 1975; М. Р. Сапин с соавт., 1978; Ю. И. Бородин, 1978, 1992; Р. С. Орлов с соавт., 1983), лимфатический узел представляет собой сложно организованный орган: с одной стороны - он важное звено путей лимфоциркуляции, а с другой - часть иммунной системы организма. По данным И. И. Косицина (1961), Е. Я. Выренкова (1967), П. А. Ильина (1979), А. И. Краюшкина (1980), М. Р. Сапина (1982, 1983, 1998) в лимфатических узлах чужеродные частицы задерживаются, распознаются и уничтожаются. В 1996 году И. О. Бугаева сообщила, что лимфатические узлы принимают участие в развитии разнообразных иммуногенных реакций, в том числе и в антигензависимой дифференцировке Т- и В-лимфоцитов с последующим антителообразованием.
Количество и строение лимфатических узлов характеризуется рядом видовых, возрастных, половых, функциональных и локальных особенностей (Е. Я. Выренков, 1955; И. И. Косицын, 1961; Е. В. Рождественский, 1961; В. А. Флоренсов, 1961; И. Л. Кривский, 1967; М. Р. Сапин, 1981; Т. С. Смирнова, 1987). Изменение клеточного состава лимфатических узлов в постнатальном онтогенезе прослежено у многих видов животных (Hoshl N., 1985; Ф. А. Стефанис, 1902; А. Д. Жданов, 1952; А. А. Сушко, 1959, 1966; Л. С. Беспалова, 1961, 1962; В. Н. Козлов, 1965; М. С. Спиров, 1966; А. Я. Фриденштейн с соавт., 1966; В. Н. Балашев, 1968; Н. А. Кваненькин, 1968; В. П. Белевич, Л. А. Алиев, 1976; Л. В. Четвертакова, 1976; Б. Жайнаров, 1979; Т. Б. Бициев, 1981, 1984; Е. Н. Горышина и О. Ю. Чага, 1990; О. И. Тюдишева, 1999).
По данным Д. Е. Григоренко (1978) конструкция и клеточный состав лимфатических узлов изменяются в зависимости от внутреннего состояния организма и влияния факторов внешней среды. В лимфатических узлах происходят постоянные изменения клеточного состава, которые связаны с процессами миграции, пролиферации и дифференциации лимфоцитов (О. Г. Ляшко, 1986; Y. С. Не et al., 1988). На основании исследований 3. С. Хлыстовой (1987) установлено, что лимфоциты постоянно рециркулируют из крови в ткань лимфатических узлов и обратно в сосудистое русло. Лишь маленькая часть лимфоцитов образуется в его герминативных центрах. По данным П. А. Ильина (1979), у телят в мозговом веществе лимфатических узлов основу центральных синусов составляет ретикулярный синцитий.
На основании исследований К. С. Кабак (1975) установлено, что у новорожденных щенков в лимфатических узлах сформированные лимфатические фолликулы отсутствуют. Светлые центры в лимфоидных узелках лимфатических узлов возникают в различное время. У жвачных и всеядных животных сформированные лимфатические фолликулы в лимфатических узлах обнаружены на 1-м месяце постнатальной жизни (Т. А. Цюнская, 1964), у грызунов на 3-8-м месяце жизни (М. А. Долгова, 1970).
А. Ф. Рыжих (1976) отмечали появление светлых центров у крупного рогатого скота с 5-месячного возраста, у человека на 3-м месяце после рождения (С. А. Юрина, 1971), а у новорожденных морских свинок в норме светлые центры отсутствуют (L. Gyllensten, N. Ringertz, 1954). По данным М. Р. Сапина и Л. Е. Этингена (1996) по мере увеличения возраста в узлах увеличивается количество соединительной ткани, утолщается капсула, и заметно разрастаются хиларные трабекулы; соединительная и жировая ткань по мере увеличения возраста постепенно вытесняет лимфоидную паренхиму в лимфатических узлах. По мнению С. Б. Селезнева (2001) для органов иммуногенеза характерна ранняя возрастная инволюция, то есть обратное развитие, которое проявляется в замещении лимфоидной паренхимы жировой (липоматоз) и соединительной (склероз) тканями. Указанные изменения отражаются на уровне гуморальных факторов иммунитета. В доступной литературе нет точных сроков возрастной инволюции лимфоидной ткани ротоглотки, пищевода и желудка для крупного рогатого скота. По данным В. М. Скорлякова (1998) у крупного рогатого скота наблюдается и селекционная инволюция, которая выражается в разрежении корковой и мозговой зоны, в снижении количества Т- и В-лимфоцитов, происходит образование соединительной ткани.
Таким образом, в анализируемой литературе имеются недостаточные данные о закладке, развитии, строении и возрастных изменений одиночных лимфоидных узелков и лимфатических узлов ротоглотки, пищевода и желудка у крупного рогатого скота и их функциях. По вопросу количественного и качественного содержания клеток в лимфатических узлах имеются единичные сведения. У крупного рогатого скота остаются неизученными возрастные изменения клеточного состава в различных морфофункциональных зонах лимфоидной ткани. Отсутствие полных комплексных исследований подчелюстных, средостенных, желудочных лимфатических узлов и лимфоидных образований ротоглотки, пищевода и желудка у крупного рогатого скота послужило целью данной работы.
Морфогенез подчелюстных, средостенных, желудочных лимфатических узлов у плодов телят
В результате проведенных исследований нами установлено, что к 3 месяцу эмбрионального развития ротоглотка, пищевод и желудок у плодов КРС анатомически сформированы, но соответствующие лимфатические узлы визуально в этот период не обнаруживаются.
Из данных таблицы 2 видно, что подчелюстные лимфатические узлы визуально обнаруживаются лишь к концу четвертого месяца пренатального онтогенеза. На 4 месяц эмбрионального развития лимфатические узлы имели следующие размеры - 0,20 х 0,10 х 0,05 см, овальной формы. В дальнейшем количество подчелюстных лимфатических узлов не изменялось, они увеличивались лишь в размерах. У плодов к пяти месяцам размеры лимфатических узлов стремительно возросли (в 2-4,3 раза по отношению к предыдущему месяцу). К шестому месяцу размеры их хоть и увеличились, но интенсивность развития снизилась. Увеличение составило 1,4-1,8 раза по отношению к предыдущему месяцу. На седьмом месяце внутриутробного периода развития подчелюстные лимфатические узлы имели размеры 1,08 х 0,70 х 0,51 см, интенсивность увеличения размеров еще больше снизилась -0,9-1,9 раза по отношению к предыдущему месяцу. К восьмому месяцу внутриутробного развития подчелюстные лимфатические узлы имели размеры - 0,93 х 0,73 х 0,41 см. К 9-месячному периоду пренатального онтогенеза подчелюстные лимфатические узлы увеличились в размерах в 1,2-1,6 раза по отношению к предыдущему месяцу.
В таблице 3 представлена динамика развития средних глубоких лимфатических узлов. Визуально они обнаруживались лишь к пятому месяцу пренатального онтогенеза. Лимфатический узел, как правило, один. К шестому месяцу число средних глубоких лимфатических узлов увеличилось до 3, интенсивность развития составила - 1,2 раза по отношению к предыдущему месяцу. На седьмом месяце внутриутробного периода развития число средних глубоких лимфатических узлов уменьшилось до 2, но интенсивность увеличения их размеров возросла до 1,2-1,6 раза по отношению к предыдущему месяцу. В дальнейшем количество средних глубоких лимфатических узлов не изменялось, они увеличивались лишь в размерах. К 9-месячному периоду пренатального онтогенеза средние глубокие лимфатические узлы увеличились в размерах в 1,4-1,5 раза по отношению к 8-месячному возрасту (см. таблицу 3).
В таблице 4 представлена динамика развития средних средостенных лимфатических узлов. Визуально они обнаруживались лишь к 7 месяцу пренатального онтогенеза. Лимфатический узел один. В дальнейшем количество средних средостенных лимфатических узлов не изменялось, они увеличивались лишь в размерах. К моменту рождения средние средостенные лимфатические узлы увеличились в размерах в 1,3 раза по отношению к предыдущему месяцу (см. таблицу 4).
В таблице 5 представлена динамика развития средних размеров лимфатических узлов различных отделов желудка (см) у плодов крупного рогатого скота в пренатальном онтогенезе. К 4 месяцу из лимфатических узлов желудка обнаруживались лишь лимфатические узлы рубца в количестве 2 узлов. Они составляли 100% лимфатических узлов желудка в этот период.
У плодов к 5 месяцам количество узлов рубца увеличивалось до 5. Они составляли 50% от общего количества лимфатических узлов желудка. В данном возрасте впервые визуально обнаруживали лимфатические узлы сетки (в количестве 5 узлов). Лимфатические узлы сетки составляли также 50% от общего количества лимфатических узлов желудка в данный период плодного развития.
К 6 месяцу лимфатические узлы желудка представлены лимфатическими узлами рубца, сетки, и сычуга. Число лимфатических узлов рубца увеличилось до 7. Размеры узлов возросли в 7,7 раза, они составляли 46,67% от общего количества лимфатических узлов желудка. Количество лимфатических узлов сетки в этом периоде было равно 6 узлам, что составляло - 40% от общего количества лимфатических узлов желудка. В данном возрасте, впервые обнаруживались лимфатические узлы сычуга в количестве 2 узлов. Процент числа лимфатических узлов в сычуге к общему количеству их в желудке составлял - 13,33.
К 7 месяцу внутриутробного развития количество лимфатических узлов рубца 8, размер их увеличился в 2,6 раза, процент, занимаемый лимфатическими узлами, от общего количества узлов желудка сокращался до 32. Аналогичные показатели по лимфатическим узлам сетки (см. таблицу 5). В данном возрасте, впервые обнаруживались лимфатические узлы книжки (в количестве 3), процент числа лимфатических узлов в книжке к общему их количеству в желудке составлял 12. Число лимфатических узлов сычуга возрастало в 3 раза, процент лимфатических узлов в сычуге к общему их количеству в желудке составлял 24.
К 8 месяцу внутриутробного развития количество лимфатических узлов рубца было равно 10, занимаемый лимфоузлами рубца от общего количества лимфатических узлов желудка сокращался до 27%. Число лимфатических узлов сетки в этом периоде 5, процент числа лимфатических узлов в данном отделе к общему количеству в желудке сократился более чем в 2 раза (13,5). Количество лимфатических узлов книжки возросло до 8, а процент числа лимфатических узлов в книжке к общему их количеству в желудке достиг - 21,6. Количество лимфатических узлов сычуга возросло в 2,3 раза, а процент числа лимфатических узлов в нем к общему их количеству в желудке достиг - 37,9 (см. таблицу 5).
Цитоархитектоника, гистологические, ультраструктурные и цитохимические особенности клеток лимфатических узлов у крупного рогатого скота в постнатальном онтогенезе
У новорожденных телят исследуемые лимфатические узлы анатомически сформированы, но степень их развития и иммунологическая зрелость отличались разнообразием. В этом возрасте исследуемые лимфатические узлы имели слаборазвитую капсулу, субкапсулярный синус узкий, центральный синус местами слабо выражен, контуры его не просматривались на срезе. От капсулы к мозговому веществу отходили тонковолокнистые трабекулы. В лимфатических узлах можно выделить корковое вещество (состоящее в основном из первичных лимфоидных узелков, реже вторичных), паракортикальную зону и медуллу с мякотными шнурами.
В таблице 21 представлена динамика клеточного состава подчелюстного лимфатического узла у крупного рогатого скота в постнатальном онтогенезе. Из данных таблицы видно, что у новорожденных телят во всех морфофункциональных зонах лимфатических узлов превалирующими клетками являлись лимфоциты (число их варьировало по зонам от 71,6% до 95,4%). Кроме лимфоцитов в лимфатических узлах у новорожденных телят встречались единичные иммунобласты (0,8-1,8%), плазмобласты (0,6-5,4%) и ретикулярные клетки (число их варьировало по зонам от 4,6% до 27,6%).
В паракортикальной зоне подчелюстных лимфатических узлов у новорожденных животных отмечали наибольшую плотность лимфоцитов на единицу площади (95,4%). Лимфоциты коркового вещества имели тенденцию к снижению до месячного возраста (с 11,6% до 57%), затем отмечали увеличение их числа, а в возрасте 6 месяцев их количество максимально. После чего до 18-месячного возраста % содержания лимфоцитов удерживался приблизительно на одном уровне, а затем - снижался до 57,8-62,2%). Лимфоциты в лимфатических узлах в паракортикальной зоне преобладали во всех возрастных группах (от 87,4% до 96,4% ). В герминативном центре содержание лимфоцитов носило волнообразный характер: к моменту рождения оно было достаточно высоким - 72,6%, затем в возрасте 14 дней содержание их несколько снизилось - до 64,2%». К месячному возрасту содержание их несколько возросло (до 69,8%о), а к 3-месячному возрасту вновь снизилось - до 66,2%. К 6 месяцам вновь подъем - 76,6%, а в возрасте 9 месяцев показатели их содержания были минимальными за весь период наблюдения - 60,4%. После чего до 10 лет отмечалось стабильное увеличение содержания лимфоцитов - до 80%). В мозговом веществе содержание лимфоцитов от момента рождения до месячного возраста снижалось с 87,6% до 74%, затем стабильно увеличивалось до 9-месячного возраста, после чего вновь снижалось до 78% в 10-летнем возрасте.
Что касается числа иммунобластов, то можно отметить, что наиболее стабильное их содержание во всех возрастных группах отмечалось в герминативном центре (от 1,8% к моменту рождения до 12,6%» в месячном возрасте) и мозговом веществе (от 0,8% к моменту рождения до 5% в 3-месячном возрасте). В остальных морфофункциональных зонах подчелюстных лимфатических узлов иммунобласты встречались достаточно редко и в незначительных количествах - максимум до 2,4%.
Динамика содержания плазмобластов носила одноименный характер с динамикой содержания иммунобластов, т. е. наиболее стабильное их количество во всех возрастных группах отмечалось в герминативном центре (от 5,4% к моменту рождения до 19,4% в 9-месячном возрасте) и мозговом веществе (от 0,6% к моменту рождения до 5,6%) в 3-месячном возрасте). В остальных морфофункциональных зонах подчелюстных лимфатических узлов плазмобласты встречались достаточно редко и в незначительных количествах - максимум до 3,2%.
К моменту рождения во всех морфофункциональных зонах отмечали достаточно высокое число ретикулоцитов (от 4,6%) до 27,6%)). Следует также отметить, что во всех возрастных группах наиболее высокое их содержание отмечалось в корковом веществе, чуть меньше - в мозговом. Пик содержания клеток данного пула в корковом веществе приходился на месячный возраст (41,8%)). В мозговом веществе динамика показателей содержания ретикулоцитов носила аналогичный характер, но максимальных значений содержания клеток данного пула достигали в возрасте 10 лет - 19,8% .
Наибольшим разнообразием клеток в подчелюстных лимфатических узлах отличался герминативный центр (см. таблицу 21). В таблице 22 представлена динамика клеточного состава среднего глубокого шейного лимфатического узла у крупного рогатого скота в постнатальном онтогенезе. Из данных таблицы видно, что у новорожденных телят во всех морфофункциональных зонах лимфатических узлов превалирующими клетками являются лимфоциты (число их варьировало по зонам от 64,6% до 88,2%). В паракортикальной зоне отмечали наибольшую плотность лимфоцитов на единицу площади (88,2%). Кроме лимфоцитов в лимфатических узлах у новорожденных телят встречались единичные иммунобласты (в мозговом веществе - 1,4% ), плазмобласты (от 1,6 до 3,4% ), ретикулярные клетки (от 10,6% до 33% ) и в корковом веществе -митотически делящиеся клетки (0,8%)).
