Содержание к диссертации
Введение
2. Обзор литературы 7
2.1. Гистоморфология и гистохимия половой системы самок свиней 7
3. Собственные исследования 27
3.1. Материал и методы исследований 27
3.2. Полученные результаты 29
3.2.1. Гистоморфологические и гистохимические изменения в яйцеводе свиней в постнатальном онтогенезе 29
3.2.1.1. Структурно-функциональные изменения в воронке яйцеводов свиней 29
3.2.1.2. Структурно-функциональные изменения в ампулярной части яйцеводов свиней 33
3.2.1.3. Структурно-функциональные изменения в перешейке яйцеводов свиней 42
3.3. Морфофункциональная характеристика матки свиней 47
3.3.1. Гистоморфология и гистохимия рогов матки свиней 47
3.3.2. Гистоморфология и гистохимия тела матки свиней 59
3.3.3. Гистоморфология и гистохимия шейки матки свиней 72
3.3.4. Гистологическая и гистохимическая характеристика влагалища свиней 80
4. Анализ полученных результатов 91
5. Выводы 115
6. Практические предложения 117
7. Список литературы 118
8. Приложение 136
- Гистоморфологические и гистохимические изменения в яйцеводе свиней в постнатальном онтогенезе
- Структурно-функциональные изменения в ампулярной части яйцеводов свиней
- Морфофункциональная характеристика матки свиней
- Гистологическая и гистохимическая характеристика влагалища свиней
Введение к работе
Актуальность работы. Перед сельскохозяйственной наукой ставятся важные задачи по улучшению воспроизводства стада сельскохозяйственных животных, в том числе и свиней. Для успешной работы по воспроизводству животных требуются глубокие фундаментальные знания строения и функционирования органов размножения.
Изучением морфофункциональных особенностей репродуктивных органов свиней при различных физиологических состояниях занимались G.W.Corner (1921), F.F.McKenzie (1926), Э.Х.Ламбур (1959), Х.В.Кюбар (1983), К.М.Курносов (1975), В.Г.Бирюков (1979), A.E.Friess et.al. (1980), V.Dantzer (1985), Г.А Игумнов, Р.З. Сиразиев (1985), Р.З. Сиразиев (1987), Н.И. Харенко, В.Ф. Коваленко (1998), Я. Баарс с соавт. (1998), Р.З. Сиразиев (2003) и др. В доступной литературе встречаются лишь единичные работы, посвященные изучению возрастных микроморфологических изменений половой системы свинок к периоду полового созревания (Hadek R., Getty R., 1959; Касенова Е.К., 1972; Ильин П.А., Коган A.M., 1979). Они носят фрагментарный характер, касаются отдельных органов и не раскрывают полной картины морфофункциональных изменений в воспроизводительных органах.
Изучение закономерностей развития тканей органов половой системы свиней является частью проблемы познания индивидуального развития животных, которые послужат основой для направленного воздействия на продуктивные качества животных, квалифицированного определения оптимальных сроков осеменения, повышения оплодотворяемости, снижения эмбриональной смертности, разработки методов стимуляции и регуляции репродуктивной функции, профилактики и лечения функциональных нарушений и заболеваний воспроизводительных органов.
Цель и задачи исследований. Работа является самостоятельным разделом комплексной научно-исследовательской темы кафедры гистологии
4 и патоморфологии ФГОУ ВПО «Бурятская государственная
сельскохозяйственная академия имени В.Р. Филиппова» (номер
государственной регистрации 019700 05368).
Целью настоящих исследований явилось изучение возрастных
изменений, протекающих в воронке, ампуле, перешейке яйцеводов, рогах,
теле, шейке матки и влагалище свиней с 1 месяца после рождения до
наступления половой зрелости. Для реализации поставленной цели были
определены следующие задачи:
1. Выявить особенности структурной организации воронки, ампулы,
перешейка яйцеводов, рогов, тела, шейки матки и влагалища в
постнатальном онтогенезе.
2. Используя методы современной гистохимии, установить
распределение в тканях органа углеводных компонентов (гликогена,
нейтральных, кислых сульфатированных и сиалогликопротеинов, кислых
сульфатированных протеогликанов и гиалуронатов), а также уровень общего
белка.
Научная новизна. Научная новизна работы состоит в комплексном изучении репродуктивных органов: яйцеводов (воронки, ампулярной части, перешейка), матки (рогов, шейки и тела), собственно влагалища самок свиней к периоду полового созревания с использованием микрометрического, биометрического анализа и современных гистохимических методов.
Проведены детальные микрометрические измерения высоты покровного эпителия, толщины собственно слизистой, мышечной, серозной оболочек всех исследуемых половых органов, а также диаметра эндометральных желёз, кровеносных сосудов и высоты гландулоцитов. Дана характеристика и дифференциация углеводных, белковых компонентов в тканях репродуктивных органов в соответствии с возрастными изменениями.
Теоретическая и практическая значимость. Работа дополняет и углубляет имеющиеся данные о гистофизиологии половой системы свиней.
5 Полученные данные имеют фундаментальное и прикладное значение для
эволюционной, видовой, возрастной и экспериментальной морфологии,
гистохимии и патоморфологии тканей репродуктивных органов. Они
необходимы для изучения физиологии размножения, профилактики и
лечения заболеваний и функциональных нарушений воспроизводительных
органов. Результаты исследований могут быть использованы при написании
соответствующих разделов учебных пособий по анатомии, гистологии,
гистохимии, акушерству, гинекологии и биотехнологии и в учебном процессе
в ВУЗах зооинженерного, ветеринарного и биологического профилей.
Внедрение результатов исследований. Полученные результаты используются в учебной и научной работе на кафедрах анатомии, гистологии, акушерства и биотехнологии животных ФГОУ ВПО «Бурятская ГСХА имени В.Р.Филиппова», «Иркутская ГСХА», «Уральская ГАВМ», Хакасском государственном университете, «Красноярском ГАУ», ГНУ НИИВВС СО РАСХН.
Апробация работы. Основные материалы диссертации доложены и одобрены на международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию профессора В.Я.Суетина «Актуальные аспекты экологической, сравнительно-видовой и экспериментальной морфологии» (Улан-Удэ, 2004), международной конференции молодых учёных Сибирского Федерального округа « Научное обеспечение устойчивого развития АПК в Сибири», (Улан-Удэ, 2004), «Проблемы и перспективы ветеринарии в 21 веке», международной научно-практической конференции, посвященной 70-летию факультета ветеринарной медицины Бурятской ГСХА им. В.Р. Филиппова (Улан-Удэ, 2005), международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы биологии и ветеринарной медицины мелких домашних животных» посвященной 75-летию У ГАВМ (Троицк, 2005), на второй международной научно-практической конференции молодых ученых «Новейшие направления развития аграрной науки в
работах молодых ученых Сибирского отделения РАСХН (Новосибирск, 2006), опубликованы в «Вестнике БГУ» Серия 2. Биология (Улан-Удэ, 2006).
Публикации. Основные результаты научных исследований по теме диссертации отражены в 7 печатных работах.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Микроморфологическая характеристика воронки, ампулы и
перешейка яйцеводов, рогов, тела и шейки матки, собственной части
влагалища.
2. Возрастные изменения содержания гликогена, нейтральных, кислых
сульфатированных, сиалогликопротеинов, кислых сульфатированных
протеогликанов, гиалуронатов и белковых компонентов в тканях половых
органов.
Структура и объём диссертации. Работа изложена на 134 страницах компьютерного текста, состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований, анализа, выводов, практических предложений и внедрения. Список литературы включает 145 источников, в том числе 33 иностранных авторов. Работа иллюстрирована 7 таблицами, 50 микрофотографиями, 4 диаграммами.
7 2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
Гистоморфологические и гистохимические изменения в яйцеводе свиней в постнатальном онтогенезе
Яйцеводы свиней извилистые длинные (15-20см). В них различают: воронку, ампулу, перешеек.
Воронка маточной трубы (яйцевода) свиней является краниальным отделом органа. Стенка её представлена слизистой, мышечной и серозной оболочками. В 1-месячном возрасте слизистая оболочка воронки образует сложные складки первого, второго и третьего порядка. Слизистая оболочка состоит из покровного эпителия и собственно слизистой. Эпителий однослойный столбчатый состоит из реснитчатых, безреснитчатых клеток. Единичные клетки без ресничек выклиниваются из эпителиального пласта. Высота эпителия составляет 13,0±0,37мкм (табл. 1). Ядра эпителиоцитов округлой формы занимают большую часть цитоплазмы, располагаются на разном уровне.
Собственно слизистая представлена большим количеством клеточных элементов и волокнистых структур, среди которых отмечаются кровеносные сосуды не большого диаметра. Толщина собственно слизистой от основания складок до мышечной оболочки составляет 50,8±1,64 микрометра. Мышечная оболочка в воронке слабо развита, представлена циркулярно направленными пучками гладкомышечных клеток. В соединительной ткани мышечной оболочки обнаруживаются отдельные скопления кровеносных сосудов. Толщина мышечной оболочки в данном отделе равна 19,7±1,15 микрометра.
Серозная оболочка образована соединительной тканью и мезотелием. Толщина её составляет 9,3±0,39 микрометра. В цитоплазме эпителиоцитов выявляется незначительное количество гликогена, нейтральных, кислых сульфатированных гликопротеинов и общего белка. В соединительной ткани, стенках кровеносных сосудов собственно слизистой умеренное количество нейтральных гликопротеинов, кислых сульфатированных протеогликанов и гиалуронатов. Среди клеточных элементов выделяются единичные тканевые базофилы, содержащие значительное количество сульфатированных углеводно-белковых компонентов. В мышечной оболочке в миоцитах обнаруживается не большое количество гликогена, общий белок. В соединительнотканных прослойках мышечной оболочки выявляется умеренное количество нейтральных гликопротеинов, кислых сульфатированных протеогликанов.
У 2-месячных поросят характер складчатости не изменяется. Высота эпителиоцитов остаётся на прежнем уровне, и составляет 13,6±1,58 мкм.
Собственно слизистая представлена очень тонкой пластинкой, содержащей плотно расположенные соединительнотканные клетки и единичные кровеносные сосуды. Толщина её не изменяется (50,9±1,53 мкм).
Мышечная оболочка, как и в 1 месяц, представлена циркулярным мышечным слоем толщиной 21,2±1,67 мкм. Толщина серозной оболочки не изменяется (10,4±0,34 мкм).
В цитоплазме эпителиоцитов количество гликогена прежнее, а уровень нейтральных, кислых сульфатированных гликопротеинов и общего белка становится несколько выше. В отдельных соединительнотканных клетках, и в миоцитах выявляется гликоген. В стенке кровеносных сосудов обнаруживаются гликоген, нейтральные, кислые сульфатированные протеогликаны. В соединительной ткани уровень гиалуронатов становится ниже. У 3-месячных эпителий однослойный столбчатый ложномногорядный. Округло-овальные ядра реснитчатых клеток в основном располагаются в центре, реже в апикальной части клеток. У безреснитчатых клеток ядра располагаются на разных уровнях. Количество мерцательных клеток увеличивается. Эпителиальные клетки становятся выше - 21,4±0,49 мкм (Р 0,001).
Собственно слизистая тонкая, волокнистые и клеточные структуры располагаются плотнее, чем в предыдущем возрасте особенно в самих складках. Толщина собственной пластинки увеличивается и составляет 64,2±4,34мкм(Р 0,01).
Мышечная оболочка по-прежнему представлена только циркулярным слоем, который утолщается (26,3±0,81 мкм; Р 0,01). Мышечные циркулярно направленные пучки разделены очень тонкими соединительнотканными прослойками с единичными мелкими сосудами. Толщина серозной оболочки не изменяется.
В секреторных клетках покровного эпителия отмечены глыбки гликогена, нейтральные, кислые сульфатированные гликопротеины и не большое количество общего белка. Слабая реакция на кислые сульфатированные протеогликаны, гиалуронаты отмечена в соединительной ткани собственно слизистой и мышечной оболочки. Миоциты содержат незначительное количество гликогена и общий белок. В стенках кровеносных сосудов становится интенсивнее реакция на гликоген. В 4-месячном возрасте в слизистой оболочке кроме складок первого, второго, третьего порядка начинают появляться складки четвёртого порядка (рис.1). Эпителиальный пласт образован мерцательными и безреснитчатыми клетками с округлыми, овальными ядрами (рис. 2). Высота эпителия достоверно нарастает (25,1 ±0,40 мкм ; Р 0,001).
Собственно слизистой утолщается до 79,9±3,77 мкм (Р 0,05). Клетки её располагаются не равномерно. Большинство клеточных элементов находится ближе к покровному эпителию. Усиливается васкуляризация как соединительной ткани собственной пластинки, так и мышечной оболочки. Мышечная оболочка становится толще -33,2+0,89 мкм. (Р 0,001). В серозной оболочке не обнаруживается морфологических и микрометрических изменений.
В эпителии гликоген в виде мелких зёрен. Нарастает количество нейтральных, кислых сульфатированных гликопротеинов. Содержание кислых сульфатированных протеогликанов становится незначительно выше в собственно слизистой и строме мышечной оболочки, гиалуронаты практически не выявляются. В мышечных клетках уровень гликогена не изменяется по отношению к предыдущему возрасту, а количество общего белка незначительно увеличивается.
Структурно-функциональные изменения в ампулярной части яйцеводов свиней
В ампулярной части яйцеводов в возрасте 1 месяц слизистая оболочка образует сложные складки первого, второго, третьего порядка. Эпителий, выстилающий слизистую оболочку, однослойный ложномногорядныи, состоит из реснитчатых и безреснитчатых клеток. Ядра 4 клеток располагаются на разных уровнях. Отдельные безреснитчатые клетки выклиниваются из пласта. Высота эпителия составляет 15,4±0,41 мкм (табл.2). Собственно слизистая от оснований складок до мышечной оболочки тонкая. Клеточные элементы в ней плотно расположены. Толщина её в данный возрастной период составляет 18,3+2,16 мкм. Мышечная оболочка ампулы представлена тонкими циркулярно направленными пучками гладкомышечных клеток, её толщина равна 111,1±0,51мкм. Между пучками миоцитов располагаются соединительнотканные прослойки с единичными кровеносными сосудами. Серозная оболочка тонкая и равна -10,8±0,46 мкм. При гистохимическом исследовании в цитоплазме эпителиоцитов ампулы отмечено невысокое содержание гликогена, нейтральных, кислых сульфатированных гликопротеинов. В соединительной ткани количество кислых сульфатированных протеогликанов и гиалуронатов незначительное. В миоцитах выявляется суммарный белок. Слизистая оболочка в 2 месяца имеет сложные складки. Эпителий, выстилающий слизистую оболочку, однослойный ложномногорядный, высота его остаётся прежней - (15,8±0,38 мкм), состоит из реснитчатых и секреторных клеток. Ядра эпителиоцитов округлой, овальной формы, располагаются на разном уровне. В собственной пластинке у оснований складок клеточные элементы и волокнистые структуры располагаются неравномерно, их больше под эпителием.
Среди клеток встречаются единичные тканевые базофилы. Кровеносные сосуды не многочисленны, мелкие. Толщина собственно слизистой от оснований складок до мышечной оболочки практически не изменяется и равна 17,0±1,23 микрометра. Мышечная оболочка состоит из тонкого циркулярного слоя. За ним, ближе к серозной оболочке, обнаруживаются отдельные кровеносные сосуды. Толщина мышечной оболочки в данном отделе равна 120,3±1,23 мкм (Р 0,001). Серозная оболочка образована соединительной тканью и мезотелием. Толщина её равна 10,9±0,39 мкм. В цитоплазме эпителиоцитов выявляется незначительное количество гликогена, уровень нейтральных, кислых сульфатированных гликопротеинов и общего белка становится выше. В соединительной ткани органа выявляется умеренное количество нейтральных гликопротеинов, кислых сульфатированных протеогликанов и гиалуроновой кислоты. В миоцитах обнаруживается небольшое количество гликогена и общего белка. В 3-месячном возрасте эпителий, выстилающий слизистую оболочку, однослойный ложномногорядный. Ядра эпителиоцитов округлой, овальной формы, располагаются не на одном уровне. Высота эпителиального пласта достоверно увеличивается (18,9±2,44 мкм; Р 0,001). Клеточные элементы в собственной пластинке в субэпителиальной зоне располагаются более густо, среди них выявляются единичные тканевые базофилы. Васкуляризация слизистой оболочки слабая. Толщина собственной пластинки заметно не изменяется - 18,9+2,44 мкм.
Морфофункциональная характеристика матки свиней
Слизистая оболочка рога матки свинок в 1-месячном возрасте имеет слабо выраженную продольную и поперечную складчатость, выстлана однослойным столбчатым эпителием. Ядра эпителиоцитов овальной формы, богаты хроматином, располагаются на разных уровнях. Высота эпителия эндометрия равна 18,9±0,01 мкм (табл. 4), ядра овальной формы, богаты хроматином. Собственно слизистая представлена рыхлой соединительной тканью, содержащей различные клеточные элементы и волокна, клеток больше вблизи эпителия и в области расположения желез. Толщина собственно слизистой составляет 498,4±7,05 мкм. В собственной пластинке располагаются маточные железы. Эндометральные железы простые трубчатые, выстланы однослойным столбчатым, реже кубическим эпителием, которые расположены подэпителиальной зоне. Высота железистого эпителия равна 10,9±0,82 мкм (lim 18,0-f6,0 мкм). Ядра гландулоцитов округло-овальной формы, расположены ближе к базальной мембране, базофильные. Между железами видны прослойки рыхлой соединительной ткани, включающие волокнистые структуры и клеточные элементы. Диаметр маточных желез в 1- месячном возрасте колеблется в больших пределах (lim 108-г15,6), составляет в среднем 55,7±7,01 мкм. Миометрий не имеет дифференцировки на внутренний и наружный мышечные слои, представлен, развитыми циркулярно-направленными пучками гладкомышечных клеток. Между мышечными пуками встречаются артерии средних и крупных размеров, единичные крупные венозные сосуды.
Толщина миометрия равна 143,8±5,61 мкм. Серозная оболочка представлена соединительной тканью и мезотелием. Толщина ее составляет 11,2±0,71 микрометра. В цитоплазме эпителиоцитов и гландулоцитов отмечается слабая реакция на гликоген (рис. 10), наблюдаются следы нейтральных, кислых сульфатированных гликопротеинов, которых больше в секрете, а также общий белок. Умеренное количество сульфатированных протеогликанов и гиалуронатов обнаруживается в соединительной ткани собственно слизистой, в стенках крупных сосудов меньше в строме мышечной оболочки. В собственной пластинке слизистой оболочки встречаются единичные тканевые базофилы, в большем количестве (4-6 в поле зрения) они обнаруживаются в мышечной оболочке. Эти клетки богаты сульфатированными углеводсодержащими биополимерами. В миоцитах обнаруживается небольшое количество гликогена, реакция на общий белок сильнее.
В соединительнотканной основе серозной оболочки выявляются кислые сульфатированные протеогликаны и гиалуронаты. К двум месяцам, у свинок слизистая оболочка складчатая (рис. 11), происходит достоверное уменьшение высоты эпителиальных клеток; она составляет (14,5±0,64мкм; Р 0,001). Толщина собственно слизистой достоверно увеличивается и равна 946,4±76,32 мкм (Р 0,001). Наблюдается небольшое уменьшение диаметра маточных желез (58,1±5,34 мкм), высота гландулоцитов увеличивается до 12,5±0,34 мкм. В мышечной оболочке внутренний - циркулярный и наружный -продольные слои выражены не отчетливо. Толщина миометрия достоверно возрастает (383,2±20,29 мкм; Р 0,001). Толщина серозной оболочки возрастает до (14,5±0,71 мкм; Р 0,01). По апикальной части эпителиоцитов выявляются гликоген, следы нейтральных, кислых сульфатированных гликопротеинов, общий белок в цитоплазме клеток окрашивается хорошо. В собственной пластинке в межклеточном веществе увеличивается незначительное содержание кислых сульфатированных протеогликанов, уровень гиалуронатов остаётся прежним. В миоцитах миометрия увеличивается содержание гликогена и суммарного белка. В 3 месяца эпителий эндометрия однослойный столбчатый, отмечается образование маточных желёз, путём погружения покровного эпителия в собственную пластинку (рис. 12). Высота эпителиального пласта достоверно увеличивается и составляет 20,0±0,64 мкм (Р 0,001). Толщина собственно слизистой равна 895±76,20 мкм. Высота гландулоцитов составляет 13,4±0,57 мкм, диаметр маточных желез равен 59,5±1,87 мкм. Наблюдается достоверное утолщение мышечной оболочки - 515,8±10,77 мкм (Р 0,001). Серозная оболочка в данном возрасте незначительно утончается до 12,7±0,30 мкм (Р 0,05). В клетках эпителиального пласта выявляются глыбки гликогена, нейтральные; кислые сульфатированные гликопротеины (рис. 13). Последние выявляются и в гландулоцитах (рис. 14). Уровень общего белка в покровном эпителии эндометрия остаётся прежним.
Гистологическая и гистохимическая характеристика влагалища свиней
Собственная часть влагалища поросят состоит из слизистой, мышечной оболочки и адвентиции.
Слизистая оболочка в 1-месячном возрасте имеет слабо выраженную складчатость, эпителий слизистой оболочки состоит из двух слоев клеток, поверхностные клетки кубические, ядра имеют овальную форму, почти полностью заполнены хроматином, высота эпителиального пласта равна 13,3±0,39 мкм (таб. 7). В собственной пластинке среди клеточных элементов равномерно расположены волокнистые структуры, среди них встречаются единичные сосуды. Толщина этого слоя составляет 59,4±4,97 мкм.
В мышечной оболочке плохо дифференцируются наружный и продольный слои. Пучки гладкомышечных клеток располагаются неплотно, между ними достаточно много соединительной ткани. Толщина мышечной оболочки равна 1594,7±9,18 мкм. Адвентициальная оболочка тонкая, плохо выражена.
В некоторых эпителиальных клетках, в незначительном количестве выявляется гликоген по апикальному краю эпителиальных клеток, обнаруживаются следы нейтральных, кислых сульфатированных и сиалогликопротеинов, общего белка мало.
В межклеточном веществе собственно слизистой отмечены кислые сульфатированные протеогликаны, гиалуронаты и общий белок. Не значительное количество общего белка наблюдаются в миоцитах. В 2-месячном возрасте складчатость слизистой оболочки выражена лучше. Эпителий также двухслойный кубический (рис. 42), ядра клеток округлой формы, занимают в клетках центральное положение, содержат мелкозернистый хроматин, высота эпителия достоверно увеличивается до 16,810,80 мкм (Р 0,001).
Клеточных элементов в собственно слизистой больше под эпителием, чем в ее глубине. В строме слизистой встречаются небольшого диаметра кровеносные сосуды. Толщина собственно слизистой начинает увеличиваться (127,8±7,99 мкм; Р 0,001).
Мышечная оболочка утолщается до 1833,1 ±6,52 мкм. Увеличивается количество мышечных пучков, но четкого разграничения слоев по-прежнему не наблюдается. Адвентиция становится более выраженной, представлена соединительной тканью. В эпителии гликоген слабо уловим, количество нейтральных, кислых сульфатированных и сиалогликопротеинов несколько увеличивается (рис. 43). Легкая реакция на общий белок и гликоген отмечена в стенках сосудов и некоторых пучках гладкомышечных клеток.
В 3 месяца у поросят в исследуемом органе слизистая оболочка влагалища собрана в простые складки. Высота эпителиального пласта достоверно увеличивается (25,1±0,49 мкм; Р 0,001).
В собственно слизистой волокна располагаются более плотно. Ядра соединительнотканных клеток имеют различную форму (рис. 44) и содержат зерна хроматина. Тканевые базофилы обнаруживаются в субэпителиальной зоне в не большом количестве (2-5 клеток в поле зрения). Толщина данного слоя продолжает нарастать и составляет 191,3±3,45 мкм (Р 0,001). Мышечная оболочка характеризуется косо расположенными циркулярными и продольными пучками миоцитов. Одни пучки широкие и короткие, другие - более тонкие и длинные. Промежутки между ними заполнены соединительной тканью, с кровеносными сосудами. Чёткой дифференциации на внутренний - циркулярный и наружный - продольный слои не прослеживается. В цитоплазме эпителиоцитов гликоген не выявляется, уровень остальных выявляемых углеводных компонентов остаётся прежним (рис. 45). Суммарный белок в эпителиоцитах содержится в небольшом количестве. В соединительной ткани незначительно возрастает содержание кислых сульфатированных протеогликанов, количество общего белка и гиалуроновой кислоты не изменяется. Складчатость органа у поросят 4-месячного возраста становится более выраженной (рис. 46). Эпителиальный пласт многослойный кубический, местами плоский, состоит из 3-4-х слоев клеток. Ядра клеток, лежащих на базальной мембране, имеют вытянутую форму, ядра других слоев округло-овальную. Высота покровного эпителия увеличивается и достигает -36,2±0,71 мкм (Р 0,001). В собственно слизистой вблизи базальной мембраны соединительнотканных клеток больше, чем в более глубоких слоях. Волокнистые элементы хорошо развиты. Тканевые базофилы обнаруживаются в подэпителиальной зоне слизистой в количестве 3-5 в поле зрения, а также в мышечной оболочке ближе к адвентиции 1 -3 в поле зрения. Происходит достоверное утолщение этого слоя до 268,2±4,87 мкм (Р 0,001). Кровеносные сосуды имеют различные просветы. В мышечной оболочке дифференцируются наружный - продольный и внутренний - циркулярный слои. Внутренний слой представлен не одинаково ориентированными узкими и короткими пучками гладкомышечных клеток, некоторые имеют косое направление. Продольный слой характеризуется наличием мышечных пучков, соединительная ткань между ними в виде тонких прослоек. Отмечается утолщение всей мышечной оболочки до 2711,2±4,31 мкм (Р 0,001). В эпителиальных клетках слизистой оболочки гликоген практически не улавливается. Наблюдается незначительное увеличение количества кислых сульфатированных гликопротеинов (рис. 47, 48 ) и сиаловых кислот. Уровень общего белка в них незначительный. В собственно слизистой и стенках кровеносных сосудов нарастает содержание кислых сульфатированных протеогликанов (рис. 47), количество гиалуронатов постепенно снижается. Усиливается реакция в миоцитах на гликоген и общий белок.
