Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал и методика 7
Глава 2. Физико-географическая характеристика Ладожского озера 13
Глава 3. Систематический обзор трематод 18
Глава 4. Фауна трематод отдельных видов рыб 48
Глава 5. Эколого-фаунистический анализ трематод 91
5.1. Общий обзор фауны трематод 91
5.2. Возрастные и сезонные изменения фауны трематод рыб (на примере плотвы) 101
Глава 6. Особенности формирования фауны трематод рыб Ладожского озера 127
Глава 7. Прикладные аспекты изучения трематод 135
Заключение 142
Выводы 148
Литература 150
- Физико-географическая характеристика Ладожского озера
- Фауна трематод отдельных видов рыб
- Возрастные и сезонные изменения фауны трематод рыб (на примере плотвы)
- Прикладные аспекты изучения трематод
Введение к работе
Класс Trematoda включает в себя паразитических плоских червей, обладающих уникальными по сложности жизненными циклами, связанными с чередованием поколений и сменой животных-хозяев (как беспозвоночных, так и позвоночных), В частности, циклы развития трематод, для которых рыбы служат окончательными или промежуточными хозяевами, очень разнообразны и не могу]' быть представлены единой схемой. Каждая стадия развития трематод характеризуется своими особенное тямі і морфологии, инодопш и экодошп. поэтому они являются объектами многочисленных исследований.
К настоящему времени имеется обширное число работ как российских, так и зарубежных авторов, посвященных различным аспектам изучения трематод. В последние десятилетия активно разрабатывается систематика класса, отдельных отрядов и семейств (Судариков, 1984; Шигин, 1986; Yamaguti, 1971; Gibson, 1996; і і др.). Не ослабевает внимание исследователей к вопросам детального изучения жизненных циклов этих паразитов (Добровольский. 1967; Гинещшская. 1968: Добровольский и др., 1982; Галактионов, 1993; Галактионов, Добровольский, 1998: Жохов, 2005; и др.). Па основе полученных знаний строится общая концепция становления циклов развития, что, в свою очередь, необходимо для выяснения филогении трематод и их взаимоотношений с другими представителями плоских червей,
Для современного периода актуальными становятся биохимические и генетические исследования трематод. Их основная цель связана, главным образом, с уточнением систематического положения отдельных спорных видов и познанием вопросов филогении этих гельминтов (Niewiadomska et al., 1993; Laskowski, 1996; Niewiadomska, 1996; Niewiadomska, Czubaj, 1996; Niewiadomska, Laskowski. 2002: Galaktionov ct ai., 2005; и др.).
Как многочисленная и разнообразная по экологическим особенностям группа паразитов, трематоды позволяют оценить общие тенденции генезиса пресноводных сообществ, поэтому немаловажное значение имеет зоогеографическое направление исследований паразитов этого класса. В частности, в последнее время обобщаются многолетние данные по іремаїодофачие рыб и отдельных регионах России (Румянцев, Иешко, 1996; Доровских, 1997; Митсиев,
1997; Митепев, Шульман, 1999; Пугачев, 2003; и др.). Также развивается экологическое направление исследования трематод, включающее в себя изучение популяционнои биологии 'этих паразитов (Иешко, 1988: Тютин. 1996 и др.).
Помимо выше изложенных теоретических аспектов, изучение трематод носит важный практический характер. Благодаря сложности цикла развития, включающего представителей зоопланктона, бентоса, рыбного сообщества и птиц, сведения о фауне и численности трематод могут быть показателем состояния экосистем и последствий влияния хозяйственной деятельности на водоемы. Видовое разнообразие и особенности встречаемости массовых видов трематод становятся интегрированным экологическим показателем, показывающим направление и динамику развития водных сообществ.
Кроме того, трематоды, и особенно виды, паразитирующие в рыбе на личиночной стадии, способны оказывать не только патогенное воздействие, по и стать причиной гибели молоди. Локализация метаперкарий трематод под кожными покровами и в мускулатуре снижает товарные качества разводимых и промысловых видов рыб. Также ряд видов, например представители сем. Opisthorchidae, может стать причиной опасных гельминтозов человека.
Все выше изложенное свидетельствует об актуальности исследований трематод рыб, имеющих большое теоретическое и практическое значение для решения не только задач паразитологии, по и смежных паук.
Несмотря на значительный объем накопленных к настоящему времени знаний о трематодах рыб, все же остается множество нерешенных вопросов. В первую очередь это связано с неравномерностью изучения о і дельных таксономических групп этих паразитов, а также разных стадии их развития. Кроме того, до настоящего времени очень мало специальных работ, посвященных исследованию закономерностей формирования трематодофауны рыб различных водоемов, И в частности, это касается рыб Ладожского озера - самого крупного пресноводного водоема Европы.
Первое исследование паразитов рыб Ладожскою озера было проведено Яскелайненом (Jaaskelainen, 1921) в северной части водоема в конце XIX века. Позднее отдельные паразитологические данные появились в работах Маркевича (1933, 1934, 1937) и Быховской (1936). В 50-е гг. прошлого века было проведено более полное исследование (Бауер, Никольская. 1952. 1957: Барышева. 1949: Барышева, Бауер, 1948,1957), которое позволило дать общую характеристику паразитофауны рыб южной части Ладожского озера. Некоторые сведения но паразитам рыб Ладоги приводятся также в работах Богдановой (1990). Б последние годы изучение фауны паразитов рыб Ладожского озера было продолжено в восточной и северной частях водоема (Румянцев и др., 1993, 1996, 2001; Румянцев, Шульман, 2001; Rumyantsev et al., 1999, 2001, 2002).
Несмотря на значительное количество публикаций по паразитофаупе рыб Ладожского озера, сведения о трематодах немногочисленны и разрозненны.
Цель данной работы заключается в исследовании видового состава, структуры, особенностей формирования фауны и динамики численности іремашд рыб Ладожского озера; уточнении систематического статуса слабо изученных видов, определении основных тенденций изменения видового разнообразия и численности трематод, связанных с возросшей антропогенной нагрузкой па водоем.
Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
Изучить видовой состав трематод рыб Ладожского озера.
Дать характеристику фауны трематод рыб с учетом видового разнообразия и особенностей биологии хозяев.
Исследовать тенденции многолетних пзменспнй фауны трематод рыб и определить особенности ее формирования.
Изучить возрасшые и сезонные изменения заражениосш рыб трематодами на стадии марит и мстацеркарий (па примере плотвы как массового вида рыб).
Дать оценку эпизоотической ситуации исследованного района Ладожского озера.
Научная новизна.
Получены новые данные о видовом составе трематод и зараженности пмп рыб Ладожского озера - самого крупного внутреннего водоема Европы. Составлен систематический каталог мстацеркарий и мари г іремаюд. Выявлено чеилре новых для фауны Ладожского озера вида трематод - Parasymphylodora markewitschi, P. parasquamosa, AUocreadium baueru Diplostomum parviventosum. При этом два последних вида впервые отмечены в водоемах Карелии. Впервые на основе современной систематики уточнен видовой состав метацеркарпй рода Diplostomiim рыб Ладожского озера Показано влияние возраста хозяина и сезона гола на формирование трематодофауны рыб. Проведено сравнение фауны трематод рыб Ладожского озера с другими олиготрофными водоемами Северо-запада России. Выявлены изменения зараженности рыб трематодами за многолетний период.
Практическое значение.
Дана опенка эпизоотической роли отдельных видов трематод. Полученные результаты могут быть использованы для разработки мероприятий по рациональному использованию рыбных запасов водоема и развитию аквакультуры на Ладожском озере. Они позволят оцепить потенциальную опасность отдельных видов трематод для рыб и человека. Также материалы диссертации могут быть применены в лекционных курсах для студенти ВУЗов но специальное і я ч «Зоология», «Паразитология» и «Рыбоводство».
Автор считает приятным долгом выразить благодарность своему научному руководителю д.б.н., профессору Е. А. Румянцеву. Приношу искреннюю благодарность д.б.н.. профессору Е.П, Метко, д.б.н Л.В. Лпикиевощ к.бн, II.В. Евсеевой, к.б.н, Ю.Ю. Барской, м.н.с. О.В. Новохацкой и всем сотрудникам лаборатории паразитологии животных я растений ИБ КарНЦ РАН за неоценимую помощь в работе, а также сотрудникам лаборатории паразитических червей ЗИН РАН за доброжелательное отношение и многочисленные советы и консультации. Автор приносит благодарность к.б.н., ел і. с. лаборатории экологической паразитологии ИБВВ РАН (Борок) А. В. Тютипу за предоставленный для обработки материал по метацеркариям тюльки Рыбинского водохранилища. Выражаю признательность сотрудникам СевНИИРХа к.б.н. И.Л. IIГурову и В.А. Широкову за помощь в сборе и обработке ихтиологического материала. Особо хочется сердечно поблагодарить председателя Олонецкого общества охотников и рыболовов И.Ф. Плечова за оказанное содействие в организации полевых исследовании и помощь в сборе материала, а также сказать большое спасибо бригадам рыбаков под руководством А.И. Плечова и B.C. Бобылева за помощь в сборе ихтиологического материала,
Физико-географическая характеристика Ладожского озера
Ладожское озеро - самый крупный пресноводный водоем в Европе, расположенный между 60-62 с. ш. и 30-32 в. д. Его площадь 18400 км , длина свыше 200 км, наибольшая ширина 130 км. Глубина достигает 230 м, средняя - 50.6 м.
Бассейн Ладожского озера распространяется по территориям Республики Карелии, Ленинградской, Новгородской, Псковской, Вологодской, Тверской и Архангельской областей России, а также Финляндии и Белоруссии.
Котловина озера расположена в районе соединения двух крупнейших геологических структур Евразии - Балтийского кристаллического щита и Русской платформы. Различия в геологическом строении бассейна отражаются на строении котловины и берегов Ладожского озера. Северные берега высокие и скалистые, сложены кристаллическими породами. Па всем протяжении озера они сильно изрезаны, имеют большое число заливов, шхерообразных проливов, далеко врезающихся в материковый берег. Восточное побережье по сравнению с северным более низкое и пологое, оно сложено послеледниковыми отложениями - песком, глиной и суглинком.
По направлению к югу рельеф озера и дна постепенно становится более спокойным, глубины уменьшаются. Южное побережье представляет собой низменную равнину. Южную часть Ладожского озера образуют три крупных мелководных залива: Бухта Петро крепость, губы - Волховская и Свирская. В эту часть впадают наиболее крупные реки: Волхов и Свирь, за счет которых в Ладожское озеро поступает около 80% речных вод (Ладожское озеро, 2002а).
Для вод Ладожского озера характерно высокое содержание кислорода во всех горизонтах (Стальмакова, 1968; Расплетина, 1982). Насыщение воды кислородом круглый год близко к 100%. По ионному составу вода озера относится к гидрокарбонато-кальциевой. Общая минерализация воды достигает величины 68 мг/л (Жадип, Гсрд, 1961). К настоящему времени этот показатель в результате хозяйственной деятельности человека вырос примерно на 20% по сравнению с началом 1960-х гг. (Расплетина, 2002).
Состав биоты Ладожского озера отличается большим видовым разнообразием, включая около 400 видов животных и 600 видов растений. По видовому составу, закономерностям распределения основных популяций и сообществ Ладожское озеро соответствует крупным глубоководным озерам умеренных широт (Алхименко, 2002).
В фитопланктоне водоема отмечено 380 таксонов водорослей рангом ниже рода, принадлежащих к 7 типам {Bacillariohyia, Chlorophyta, Cyanophyta, Xanthophyta, Eitglenophyta). Доминируют диатомовые водоросли, создавая осиовіюй фон на протяжении всего года (Петрова, 1968). Высшая водная растительность занимает очень небольшую часть литоральной зоны - около 0.5% площади озера. Зооплапктонпое сообщество Ладожского озера является сложной системой с неоднородным распределением как по акватории озера, так и по его глубине и характеризуется большим разнообразием видов. Состав зоопланктона предоставлен 378 таксонами, из них Protozoa - 90, Rotatoria - 200, Cladocera - 61, Copepoda - 27 (Андроникова и др., 2000).
Зообентос озера представлен 385 видами (Стальмакова, 1968). В составе бентофауны преобладают личинки насекомых - 202 (52%). Далее следуют - черви -66 (17%), гидрокарины - 53 (13.9%), моллюски - 36 (9.5%) и ракообразные - 18 (4.5%). Прочие организмы составляют 8 (4.3%) от общего видового состава фауны.
Наиболее распространенная в изучаемом водоеме группа беспозвоночных -олигохсты. Они обнаружены во всех типах грунта и на всех глубинах. Виды Lampodrilm isopoms, Spirosperma ferox и Stylodrilus heringimms обычны для центральных районов озера, a hochaetides newaensis встречается на неглубоких хорошо аэрируемых биотопах.
Наиболее типичным представителем фауны хирономид является Trissocladhts paratatricus. В открытой части озера хироиомиды встречаются значительно реже, поскольку их расселению препятствуют большие глубины и значительные расстояния от берегов.
Амфиподы - одна из ведущих групп макробентоса Ладожского озера. Эта группа играет важную роль в питании рыб-бепто фагов. Амфиподы представлены в озере 5 видами, из которых 3 являются реликтами {Pontoporeia ajfinis, Pallasea guadrispinosa, Gammaracantus loricatus). Кроме того, па мелководных стациях восточного и южного берегов озера отмечен Gammarus lacustrls. Однако этот вид впоследние годы вытесняется байкальским видом Gmelinoides fasciutiis, внесенным в водоемы бассейна Ладожского озера в 90-е гг, XX века (Слепухипа и др., 2002).
Моллюски являются одной из главных групп донного населения водоема. По сведениям разных авторов в составе малакофаупы озера отмечено 57 видов и форм, относящихся к 10 семействам. Интересной особенностью малакофаупы Ладожского озера является отсутствие эндемичных видов. Класс Gastropoda представлен в бентосе Ладожского озера 42 видами. Наиболее распространены моллюски родов Lymnaea (16 видов) и Anisus (9 видов). Из представителей класса Btvalvia наибольшее число видов (9) относится к роду Euglesa (Александров, 1964; Стальмакова, 1968; Старобогатов, 1970; Петрова, Старобогатов, 1990). В последние десятилетия в озеро был внесен моллюск Dreissena polymorpha (Авниский, 2000; Федорова, 1986). Из-за ухудшения экологической обстановки в водоеме не отмечен моллюск Pisidium conventum (Слепухина, 2002), являющийся представителем глубоководной холодолюбивой группы организмов (Жадин, Герд, 1961). Виды родов Unio и Anodonta, а также вид Vivlparus viviparus, ранее (начало XX века) встречавшиеся только в южной части водоема, теперь распространены и в северной. В целом в последние годы отмечается более широкое распространение лнтофильных форм, особенно гастропод. Наибольшим разнообразием отличается фитофильный биоценоз, в составе которого -29 видов гастропод и 9 видов двустворок. Большая часть из них принадлежит родам Lymnaea, Anisus, Pianorbis, Planorbarius, Valvata, Viviparus.
Что касается распределения бентофауны по акватории озера, то наблюдается следующая картина. В северной глубоководной части Ладожского озера, где преобладают плотные илы, состоящие из глины, состав фауны бентоса беден (100 экз/м2 и биомасса 0.5 г/м2). Несколько богаче (150 экз/м2 и 0.9 г/м2) центральная часть озера, где меньшие глубины и дно выстилается довольно рыхлыми коричневыми илами. Расположенная южнее зона сублиторали с пссчапо-илистыми донными отложениями имеет наиболее многочисленный зообентос (численность до 320 экз/м2 и биомасса до 2,8 г/м ) (Стальмакова, 1968).
Ихтиофауна Ладожского озера включает 45 видов и подвидов рыб (Кудерский, 1961, 1996, 2000). При этом в течение длительного промежутка времени предпринимались попытки акклиматизировать в водоем значительное число видов рыб, однако они не увенчались успехом.
Сем. Лососевых в Ладожском озере включает 4 вида - морской лосось (Salто salar L.), его пресноводная форма - озерный лосось (S. salar т. sebago Girard), озерная форель (S. iniita natio lacusiris L.), ручьевая форель(5. trutta nalio fario L,), пресноводный голец-палпя (Salvelinus alpimts L.). Из них морской лосось встречается в водоеме очень редко, а ручье пая форель - лишь в малых реках и ручьях, нигде не образуя значительных концентраций.
Сиговые рыбы представлены 2 видами - сиг и ряпушка, в каждом из которых можно выделить несколько форм. Так сиг, обитающий в озере, делится па такие формы (Правдин, 1956): сиг обыкновенный (Coregonus lavaretus L.), сиг черный (С.
Фауна трематод отдельных видов рыб
Лосось. У одного из 7 исследованных экз. лосося были обнаружены 2 метацеркарии Dlplostomum chromatophorum. Ранее (Барышева, Бауер, 1957) у проходных лососей, мигрирующих из Балтийского моря для нереста в реки Ладожского озера, отмечались морские трематоды Brachyphallus crenatus, которых рыба приносит из южной части Балтийского моря. Нами эта форма рыб не была исследована, поэтому о встречаемости паразитов в настоящее время судить трудно.
Форель озерная. У одной из 6 вскрытых особей форели на печени найден 1 экз. Ichthyocotyhtrus erraticiis.
Лосось и форель слабо инвазировапы трематодами, поскольку в период нагула ведут хищный образ жизни и не имеют пространственного контакта с промежуточными хозяевами трематод - брюхоногими моллюсками.
Сравнение заражения лососевых рыб Ладожского озера трематодами с Онежским озером (Румянцев, 1996) и Пяозером (Румянцев, Пермяков, 1994) не выявило значительных отличий. Фауна трематод форели Ладожского озера очень бедна по сравнению с таковой водоемов озерпо-речпой системы Паанаярви-Оланга (Барская, 2005) и Мурманской области (Митенсв, 1995). Это определяется тем, что в северных шдробиоценозах в питании лососевых рыб значительную долю составляют бептосные организмы и воздушные насекомые, тогда как в Ладожском озере они в основном поедают зоопланктон, а также хищничают. К сожалению, нами не были исследованы младшие возрастные группы лососевых рыб, для которых характерна более высокая зараженность трематодами, поскольку они держатся в речках, где создаются благоприятные условия для развития бептосных организмов, употребляемых ими в пищу.
Ряпушка. В Ладожском озере обитает несколько локальных популяций мелкой формы ряпушки; шхерная, маптсиисаарская, восточная и южная. Известна также ее крупная форма - рипус С. albula ladogensis Pravdin, одна популяция которого обитает в мелководной юго-восточной части, и вторая - в северной глубоководной части озера. Эти локальные стада отличаются рядом эколого-биологических особенностей (Дятлов, 2001).
Нами была исследована паразитофауна ряпушки и рипуса из восточной части озера, где сконцентрирован основной промысловый лов этого вида.
Ряпушка служит хозяином для 7 видов трематод, а рипус - для 5 (табл. 3). Из них 5 видов паразитируют на стадии метацеркарии. Специфичными для сиговых рыб являются виды Ph. umblae и Ichthyocoiylurus err aliens, a Diphstomum spathaceum, D. gasterostei, Tylodelphys clavata к Т. podicipina относятся к широко специфичным видам.
Сходство рациона питания молоди рипуса и ряпушки обеспечивает одинаковый характер их заражения трематодой Р. итЫае. Выявленные особенности заражения двух форм ряпушки трематодами свидетельствуют о некоторых различиях в их экологии. Рипус в большей мере заражен метацеркариями родов Diplostomum и khthyocotylurus, что свидетельствует о его приуроченности к литоральной зоне, где обитают моллюски - промежуточные хозяева трематод. Это подтверждается и данными о том, что в рационе питания рипуса важное место занимают куколки и имаго хирономид, Ряпушка же практически в течение всей жизни обитает в пел аги ал и и питается преимущественно рачковым зоопланктоном (Тихомирова, Федорова, 1977). Единичные случаи заражения ряпушки мстацеркариями Tylodelphys clavata и Т. podicipina, скорее всего, происходят в период нереста, во время простраиствснного контакта с моллюсками.
При сравнении ряпушки Ладожского и Онежского озер и Пяозера (Румянцев, 1996; Румянцев, Пермяков, 1994), как крупнейших водоемов олиготрофпого типа, выявлены многие черты сходства фауны паразитов рыб, включая и трематод. Это касается не только типичной ряпушки, по и её крупных форм.
(Правдии, 1956). Нами были исследованы 2 формы - лудога и ямный (валаамский) сиг. Последний - самая глубоководная форма из всех сигов Ладожского озера. Места его обитания приурочены в основном к северной и центральной глубоководным частям Ладожского озера.
По нашим и литературным данным лудога служит хозяином для 4 видов трематод, валаамка - для двух (табл. 3). Три вида паразитируют на стадии метацеркарии, активно пнвазпруя хозяев в придонных слоях. Один вид -Phyllodistomum umblae - отмечен на стадии мариты. Последний, также как и Ichthyocotylurus єггаІІсш, является специфичным паразитом сиговых рыб. Остальные три вида - широкоспецпфичные (Diplostomwn spaihaceum, D. gasterostei, Tylodelphys clavata).
Характер питания сигов отражается на видовом составе фауны трематод. Многие из них потребляют преимущественно реликтовых ракообразных (Ponthoporea affinis, Pallasea guadrispinosa и Mysis relicta), а также личинок хирономид, среди которых лидируют Pradiamesa bathyphila (Сальдау, 1956; Деньгина, Стальмакова, 1968; Тихомирова, 1975), которые не являются промежуточными хозяевами для трематод. При питании бентосом сиги заражаются активно инвазирующими видами трематод.
Различия в зараженности лудоги и ямного сига трематодами, определяющиеся особенностями их экологии, касаются как видового состава, так и показателей инвазии. Лудога имеет сравнительно более разнообразную фауну трематод, так как обитает в литоральной зоне, заселенной лимнеидами. Это благоприятствует заражению сига активно инвазирующими трематодами. Обеднение фауны трематод у ямного сига связано с его обитанием на глубинах от 50 до 150 м и более (Правдии, 1954), где отсутствуют легочные моллюски - промежуточные хозяева трематод.
Анализируя фауну трематод обеих форм сига, можно предполагать, что в начале жизни они пространственно близки к моллюскам. На это время приходится их заражение мстацеркариями родов Diplostomwn и Ichthyocotylurus. В дальнейшем ямный сиг уходит на большие глубины и практически не контактирует с моллюсками. Для него характерно снижение показателей зараженности трематодами по сравнению с лудогой. Ранее Бауер и Никольская (1957), изучая возрастную динамикупаразитофауны сигов, отмечали уменьшение инвазии сигов метацеркариями трематод с возрастом.
Сравнивая наши данные с материалами Барышсвой и Бауера (1957), можно обнаружить значительные многолетние изменения, как в видовом составе, так и в количественных показателях зараженности рыб трематодами. Особенно наглядно эти изменения проявляются у представителя арктического пресноводного комплекса -і вида Phyllodistomum итЫаг. По данным Барышевой и Бауера (1957) у ряпушки и рипуса была высокая интенсивность заражения этой трематодой. В дальнейшем она снижается (Румянцев и др., 2001) (табл.3). Нами паразит не был отмечен. В связи с этим, мы можем предположить, что некоторые- районы Ладожского озера за многолетний период продвинулись в сторону эвтрофикации. Ранее сходная ситуация наблюдалась в Онежском озере (Румянцев, Пермяков, 1984).
Иная картина многолетних изменении характерна для видов, паразитирующих па стадии метацеркарип. В частности, усиливается заражение метацеркариями рода Diplostomum. В настоящее время для сиговых характерна значительная инвазия трематодой Ichthyocotylunts erraticus, которая ранее встречалась редко (Барышева, Бауер, 1957). Очевидно усиление инвазии рыб метацеркариями связано с процессами эвтрофикации, происходящими в водоеме, в результате которых создаются
Возрастные и сезонные изменения фауны трематод рыб (на примере плотвы)
Основные закономерности возрастной динамики паразитофауны рыб были сформулированы В. А. Догелем (1962) и изучены многими другими исследователями (Дубинина, 1949; Полянский, Шульман С, 1956; Барышсва, Никольский, 1957; Бауср, 1959; Гецевичюте, 1959; Румянцев, 1966; Кулёмина, 1969; Юпчис, 1971; Шульман Р. и др., 1974; Тирахов, 1998; Ромашов и др., 2003; Evans, 1977; Kennedy, 1978 и др.).
Однако на акватории Ладожского озера работ по возрастным особенностям заражения рыб трематодами не проводилось, поэтому нами была предпринята попытка закрыть этот пробел на примере изучения возрастной динамики трематодофаупы плотвы, как массового вида рыб.
Всего у плотвы было выявлено 16 видов трематод (табл, 18). Однако видовой состав трематод разных возрастных групп хозяина характеризуется своими особенностями. С возрастом видовое разнообразие трематод увеличивается от 5 видов у двухлеток до 11 у самых старших возрастных групп. Максимум разнообразия (13 видов) приходится на средневозрастные классы (11+ -13+).
К сожалению, нам не удалось исследовать сеголеток и годовиков плотвы. По сведениям других авторов, эта группа заражена, главным образом, метацеркариями трематод (Bucephalus polymorphus, Rhipldocotyle campanula, Diplostomum sp.)y так как в этот период питание плотвы состоит только из растительной пищи, которую мальки находят в прибрежной зарослевой зоне - местах обитания гастропод, промежуточных хозяев многих видов метацеркарий (Догель, 1962; Румянцев, 1966; Юнчис, 1972; Кулемипа, 1975 и др.). К тому же строение покровов тела рыб этого возраста благоприятствует проникновению паразитов в организм хозяина (Шигин, і 986).
Однако плотва уже в раннем возрасте может быть ипвазирована маритами трематод, Гак, Полянский и Шульман (1956) у двухмесячной плотвы оз. Пертозера обнаружили Allocreadium isoporum, что свидетельствует о раннем переходе рыб к питанию бентосом. Гецевичюте (1959) в Куршском заливе отмечала инвазию этим же паразитом мальков плотвы возраста 1+. В Волжском регионе Соколов (2002) находил молодь рыб, только что перешедшую па внешнее питание, по уже зараженную Sphaeroslomum sp.
У плотвы 2+ отмечено пять видов трематод (табл. 18), из которых четыре паразитируют па стадии метацер карий и один (Sphaeroslomum globiporum) заканчивает свое развитие в рыбе. Показатели инвазии обнаруженными видами невысокие.
У трехлеток паразитируют уже 8 видов трематод. Появляются новые виды, связанные с расширением рациона питания плотвы бентосными организмами (Phyllodislomum folium и Sphaeroslomum brainae). Встречаемость Ph. folium единичная, тогда как инвазия ранее отмеченными видами растет.
Спектр питания и экология плотвы возраста 5+ - 7+ по сравнению с предыдущей группой изменяется незначительно, поэтому и ее трематодофаупа практически не изменяется, Однако наблюдается увеличение интенсивности заражения видами, отмеченными у младших возрастных групп.
Фауна трематод рыб возраста 8+ - 10+ включает уже 11 видов. Пять видов приобретаются рыбой через пищевые связи. Расширяя свой спектр питания за счет различных видов бентосных организмов, плотва приобретает кишечных трематод Parasymphylodora parasquamosa, AUocreadium isoporum и A. transvcrsale. Для них характерна единичная встречаемость (табл. 18), а показатели инвазии трематодой Sphaeroslomum globiporum увеличиваются.
Рыбы в возрасте 11+ - 13+ заражены 13 видами трематод. По сравнению с предыдущей группой в фауне появляются единично отмеченные виды Phyllodislomum elongation и Diplostomum spathaceum. Наряду с этим встречаемость и интенсивность заражения видами, регистрируемыми уже у младших возрастных групп, возрастает ещё значительнее.
У плотвы старших возрастов (14+ - 15+) разнообразие трематод снижается до II видов. Четыре вида паразитируют на стадии мариты. Из них доминирует Sphaeroslomum globiporum, остальные встречаются в единичных количествах. Фауна метацеркарий мало отличается от предыдущего возрастного класса. Зараженность трематодами, встречавшимися ранее, нарастает по сравнению с таковой рыб младших возрастных групп, за исключением S. globiporum, показатели инвазии которым падают. Вероятно, это может быть связано с тем, что у рыб этого возраста сужаетсяспектр питания (Федорова, Тихомирова, 1988), и они меньше потребляют в пищу бентосных организмов - промежуточных хозяев S. globiporum.
Для разных экологических групп трематод характерны свои особенности возрастной динамики инвазии рыб (рис. 10). Метацеркарии появляются в паразитофауне плотвы первыми. Число их видов постепенно возрастает, максимум разнообразия приходится на рыб 11+ - 13+, а затем снижается. Интенсивность инвазии и средний показатель заражения увеличиваются с возрастом хозяина.
Число видов марит увеличивается с возрастом. Однако для большинства из них, за исключением Sphaerostomum globiporum, не характерно повышение показателя индекса обилия с возрастом плотвы.
В трематодофауне плотвы можно выделить 4 вида, которые встречаются у плотвы всех возрастов - Sphaerostomum globiporum, Rhipidocotyle campanula, Paracoenogonimus ovatus и Diplostomum huronense (рис. 12).
Для вида S. globiporum плотва является основным хозяином в Ладожском озере, остальные виды рыб, инвазированные этим видом трематод - второстепенные хозяева (см. гл. Трематоды отдельных видов рыб). Значительной корреляции инвазии плотвы S. globiporum с возрастом не отмечено (г = 0.27). Это связано с тем, что показатели индекса обилия и экстенсивности инвазии сначала увеличиваются с возрастом, а затем снижаются. Различия по встречаемости S. globiporum у двух первых возрастных групп незначительны (Р 0.05), тогда как показатели индекса обилия достоверно отличаются (РО.01). У рыб от возраста 5+ - 7+ до 11+ - 13+ эти показатели достоверно не отличаются. У плотвы старше 13 лет наблюдается уменьшение, как доли инвазированных рыб, так и показателя индекса обилия (РО.01) в связи с переходом на более узкий спектр питания (Федорова, Тихомирова, 1980). Поэтому мы можем сделать вывод, что основную нагрузку по поддержанию численности S. globiporum играют рыбы возраста 5+ - 13+, которые формируют генетическую структуру популяции паразита (Жохов, Пугачева, 2002). Зараженность плотвы Diplostomum huronense слабо коррелирует с возрастом хозяина (г=0.23). Показатели встречаемости и индекса обилия у этого вида в разных возрастных группах сначала увеличиваются до возраста 5+7+ (Р 0.05), затем начинается их постепенное снижение. Наблюдаемое явление можно рассматривать как освобождение рыб от паразитов в силу ограниченности их срока жизни (Шигин, 1986). Корреляция инвазии плотвы метацеркариями Paracoenogonimus ovatus также не высокая (г=0.29). Но число зараженных рыб в популяции с возрастом увеличивается (рис. 12, в), хотя численность метацеркарий падает. Коэффициент корреляции зараженности плотвы метацеркариями Rhlpldocotyle campanula с возрастом характеризуется очень низким значением (г= 0.08), так как молодь рыб интенсивно заражается этим паразитом, по с возрастом показатели инвазии уменьшаются (рис. 12, г). Все остальные виды трематод (табл. 18) отмечены у плотвы разных возрастов с различной интенсивностью, поэтому их можно назвать редкими. Вероятно, низкая зараженность плотвы ими объясняется тем, что плотва является для этих паразитов второстепенным хозяином, и ее инвазия носит случайный характер. Например, для Sphaerostomum bramae основным хозяином служат рыбы рода Abramis, а для AllocreacUum transversale - гольян. Однако эти редко встречающиеся виды трематод определяют характерные черты экологии каждой возрастной группы хозяев. Так, рыбы возраста 8+ - 10+ и 11+ - 13+ имеют самый широкий спектр питания, поэтому для них характерна зараженность наибольшим числом видов марит. Таким образом, полученные нами данные полностью подтверждают закономерности формирования фауны паразитов пресноводных рыб, связанные с возрастом хозяина. Трематоды, использующие рыбу в качестве промежуточного хозяина, появляются в паразитофауне плотвы первыми. Число их видов постепенно возрастает, максимум разнообразия приходится на рыб 11+ - 13+, а затем снижается. Интенсивность инвазии и средний показатель заражения увеличиваются с возрастом хозяина, достигая максимума в последней возрастной группе. Количество видов трематод, заканчивающих свое развитие в рыбе, увеличивается с возрастом. Однако для большинства из них, за исключением Sphaerostomum globlporum, не характерно увеличение численности с возрастом плотвы.
Прикладные аспекты изучения трематод
Антропогенная нагрузка на водоем носит самый разный характер. Одним из направлений его является вселение новых видов гидробионтов. В последнее время прослеживается экспансия видов с юга на север, в том числе паразитов (Жохов, Пугачева, 2001; Тютин, 2003). Что касается Ладожского озера, то в последние десятилетия XX века в озеро проник моллюск Dreissena polymorpha, являющийся промежуточным хозяином для многих видов трематод (Авинский, 2000; Федорова, 1986). В водоеме также появился и быстро размножается байкальский вид Gmelinoides fasciutus, который вытеснил доминирующего ранее G. lacustris (Слепухипа и др., 2002). Все эти беспозвоночные могут служить промежуточными хозяевами трематод.
Загрязнение акватории водоема различными группами химикатов также значительно отражается на составе паразитофауны, в том числе и трематодах. Так, на фоне загрязнения озера органическими веществами и солями тяжелых металлов по сравнению с 50-ми гг. XX века (Филатов, Поздняков, 2000) в настоящее время снизилась инвазия рыб видами Allocreadium isoporum и Bunodera luciopercae. Сходная тенденция отмечалась Жоховым (1987).
Кроме того, эвтрофикация прибрежных акваторий, связанная со стоком биогенов в водоем, оказывает значительное влияние на продуктивность и численность гидробионтов, в том числе рыб, что в свою очередь отражается на их паразитофауне (Аникиева, 1982; Румянцев, 1996, 2004 и др.; Петрова, 2003;
Valtonen et al., 1997). Развитие сукцессии Ладожского озера может стать причиной серьезных проблем связанных с метацеркариями трематод. Так, по сравнению с 60-ми гг. XX века численность метацеркарий рода Diplostomum значительно возросла (рис. 20), что может быть связано с процессами эвтрофикации литоральной зоны. Поступление биогенов, в первую очередь фосфора, приводит к ее зарастанию и увеличению численности моллюсков. Количество рыбоядных птиц в последнее время также находится на высокой отметке (Зимин и др., 1993). Особенно это касается чайковых, множественные колонии которых по берегам озера и на его островах создают благоприятные условия для существования и распространения паразитов.
По данным Соусь (2003) в водоемах Западной Сибири отмечена прямая связь зараженности рыб метацеркариями сем. Opisthorchiidae с изменением гидрологического режима и усилением антропогенного пресса на водоемы. Возросло число случаев инвазии как промежуточных хозяев (рыб), так и окончательных (людей) этими опасными паразитами.
Что касается рыбохозяйственного значения исследования трематод, то необходим постоянный контроль за показателями инвазии ими рыб. Особенно высокую опасность могут представлять метацеркарий трематод-рода Diplostomum, Rhipidocotyle campanula и Paracoenogonimus ovatiis. Так, Известно, что интенсивное заражение мальков рыб цсркариями рода Diplostomum (Румянцев 1975, 1976, 1979; Иешко, Шустов, 1982; Шигин, 1986; Жаткаибаева, 1992;) вызывает её гибель. При этом весьма чувствительными к инвазии метацер кар иями диплостомид оказываются радужная форель и сиговые рыбы. Представители рода Ichlhtyocotylurus также опасны для рыб, так как являются возбудителями различных форм тетракотилезов (Судариков и др., 2002).
Для определения эпизоотического состояния водоема в отношении метацеркарий рода Diplostomum нами была предпринята попытка оценить изменение характера зараженности и распределения диплостомид в зависимости от возраста плотвы на основе использования негативного биномиального распределения (НБР).
Выполненные исследования показали, что плотва младших возрастов (2+3+) отличается высокой степенью заражения дипл остом идам и (рис. 21а) Очевидно, что приуроченность этих рыб к мелководьям и зарослевой литорали определяют пространственную близость с местами обитания брюхоногих моллюсков, промежуточных хозяев паразитов, обеспечивая тем самым максимальную встречаемость паразита. Кроме того, физиологическое состояние покровов тела рыб этого возраста благоприятствует активному проникновению церкарий и соответственно усилению интенсивности заражения - (Шигип, 1986). Однако распределение численности метацеркарий в популяции хозяина имеет выраженный агрегированный характер и показывает, что исследуемая возрастная группа имеет индивидуальные различия в восприимчивости к заражению. Изучение типа распределения показало высокое соответствие кривой негативно-биномиального распределения (НБР) (табл. 23). Данный тип распределения формируется благодаря не только индивидуальным различиям в устойчивости рыб к заражению метацер кар иями, но и высокой смертности сильно зараженных особей (Иешко, Шустов, 1982;Куденцова, 1983; Жаткаибаева, 1992).
Диплостомиды, поражая хрусталик глаза, могут существенно влиять на остроту зрения рыб, делая зараженную плотву преимущественной жертвой рыбоядных птиц. Так Иешко и Шустовым (1982) в эксперименте было показано,что нарушение зрительной реакции рыб наступает при относительно низких значениях интенсивности инвазии ( 25 экз. в хрусталике), а утрата оптомоторной реакции при 100 и более паразитов в глазу. Вероятно, что интенсивно зараженные особи поднимаются к поверхности воды и выедаются - птицами, питающимися рыбой, и выживают особи, имеющие низкую инвазию дипл остом идам и.
Старшая возрастная группа рыб (4+ и 5+) характеризовалась нарастанием интенсивности заражения, по при снижении значений встречаемости диплостомид. Для этих рыб заметно возрастает интенсивность инвазии и разброс в варьировании значений зараженности отдельных рыб. При этом тип распределения сохраняется и моделируется кривой НБР (табл. 23 и рис. 216). Это свидетельствует о том, что увеличение зараженности и интенсивности инвазии регулируется со стороны хозяина, а также гибелью сильно зараженных особей.
Встречаемость и распределение паразитов в рыбах возраста 6+ и 7+ показывает, что для них характерно отсутствие выраженного нарастания зараженности. Видимо плотва в этом возрасте отличается высокой устойчивостью к заражению диплостомидами, а также благодаря изменению мест обитания пространственно разобщена с брюхоногими моллюсками, источником заражения, У рыб старших возрастных групп сокращается интенсивность и разброс варьирования зараженности диплостомидами (рис. 19в). Отсутствие нового заражения, а также селективная смертность (Иешко, Шустов, 1982; Куденцова,1983; Жатканбаепа, 1992) сильно инвазироваппых особей приводит к тому, что распределение теряет агрегированный характер и имеет распределение близкое к нормальному, характеризуя тем самым разрушающуюся систему паразит-хозяин.
Проведенный анализ на примере плотвы показал, что диплостомиды являются важным фактором, контролирующим численность молоди рыб в водоеме, оказывая прямое влияние (гибель личинок при поражении нсркариями) и косвенное (выедание рыбоядными птицами зараженных рыб).
В целом, в период исследования в водоеме не отмечено эпизоотии рыб, связанных с метацеркариями трематод. Но можно предположить, что при определенных условиях при создании рыбоводных хозяйств имеется вероятность возникновения диплостомозов и других заболеваний. Для профилактики заболеваний рыб необходим постоянный контроль видового состава и количественных показателен зараженности рыб метацеркариями трематод.
Похожие диссертации на Трематоды рыб Ладожского озера
