Содержание к диссертации
Введение
1. Характеристика озерно-речной системы Паанаярви - Оланга 8
2. Материал и методика 18
3. Систематический обзор паразитов рыб озерно-речной системы Паанаярви - Оланга 24
4. Паразитофауна лососевидных рыб 50
4.1. Паразитофауна кумжи Salmo trutta L. 50
4.1.1. Сведения об экологии и биологии кумжи озерно-речной системы Паанаярви - Оланга 50
4.1.2. Паразитофауна кумжи младших возрастных групп 53
4.1.3. Паразитофауна кумжи старших возрастных групп 67
4.2. Паразитофауна сига Coregonus lavaretus L . 75
4.2.1. Паразитофауна сига младших возрастных групп 75
4.2.2. Паразитофауна сига старших возрастных групп 78
4.3. Паразитофауна хариуса Thymallus thymallus L . 81
4.3.1. Паразитофауна хариуса младших возрастных групп 81
4.3.2. Паразитофауна хариуса старших возрастных групп 83
5. Анализ фауны паразитов рыб озерно-речной системы Паанаярви-Оланга 95
5.1. Характеристика паразитофауны отдельных видов рыб 95
5.2 Общая характеристика паразитофауны исследованных рыб 111
6. Сравнительный анализ фауны паразитов рыб водоемов озерно-речной системы р. Ковды, близлежащей системы р. Кеми и водоемов Кольского полуострова 116
7. Формирование паразитофауны лососевидных рыб системы Паанаярви - Оланга 120
7.1 Формирование гидрофауны в водоемах Кольского полуострова и Севера Карелии 120
7.2. Филогения лососевидных рыб и их паразитов 123
7.3. Анализ паразитофауны лососевидных рыб озерно-речной системы Паанаярви-Оланга 126
Выводы 142
Список литературы 143
- Паразитофауна сига Coregonus lavaretus L
- Паразитофауна хариуса Thymallus thymallus L
- Общая характеристика паразитофауны исследованных рыб
- Филогения лососевидных рыб и их паразитов
Введение к работе
Территория Северной Европы характеризуется широко развитой гидрографической сетью, . сформировавшейся в ходе деградации последнего Валдайского оледенения. Особенностью региона является обилие сложных озерно-речных систем, в ихтиоценозах которых ведущую роль играют лососевидные рыбы.
В последние десятилетия в связи с развитием товарного рыбоводства, промышленного и спортивного рыболовства были проведены исследования в области систематики, экологии, поведения, биохимии, генетики лососевидных рыб (Павлов, 1984; Дирин, 1985; Забрусков, Ермолаев, Ермолаева, Черницкий, 1989; Казаков, 1990; Зелинский, 1985; Болгова, Зелинский, 1990; Зелинский, Груздев, 1992; Казаков, Кузьмин, Шустов, Щуров, 1992; Кузищин, Новиков, 1994; Шустов, 1995; Андреева, Махров, Кузищин, Новиков, 1996; Осинов, Берначе, 1996; Махров, Кузищин, Алтухов, 1997; Казаков, Титов, 1998; Веселое, Калюжин, 2001; Дорофеева, 2002; Зубченко, Веселов, Калюжин, 2002; 2004; Elo, Erkinaro, Vuorinen, Niemela, 1995; Lahti, Laurila, Enberg, Piironen, 2001; Bernard, Roy, 2002; Buisine, Trichet, Wol, 2002; Klemetsen, Amundsen, Dempson, Jonsson В., Jonsson N., O Connell, Mortensen, 2003; Kudersky, Titov, 2003; Bernard, Fulton, 2004 и др).
Накопленный материал дополняют паразитологические данные, что позволяет наиболее полно оценить современное состояние лососевых гидробиоценозов и сложившуюся паразитологическую ситуацию.
Особое внимание паразитологическим исследованиям уделяется в странах Северной Европы, где столкнулись с необходимостью более подробного изучения паразитофауны лососевидных рыб (Malberg, 1973; Heggberget, Johnsen, 1982; Johnsen, Jensen, 1986; Johnsen, Jensen, Sivertsen, 1989 и др.) и взаимоотношений в системе паразит-хозяин (Bakke, Jansen, Hansen, 1990; Jensen, Johnsen, 1992; Zietara, Huyse, Lumme,Volckaert, 2002; Zietara, Lumme, 2002 и др.) в связи с распространением эктопаразита лососевых Gyrodactylus salaris.
Такая же угроза массовых эпизоотии естественных и искусственных популяций лососевидных рыб водоемов Севера России (Иешко, Шульман, 1994; Шульман, Щуров, Иешко, Широков, 2001; Ieshko, Berland, Shulman, Bristow, Shurow, 1995) придает актуальность паразитологическим исследованиям.
Паразитофауна лососевидных рыб определяет специфику водоемов Голарктики и характеризует начальные этапы развития северных экосистем. Сформировавшаяся при выраженном обеднении состава гидробионтов, низкой продуктивности и в суровых климатических условиях фауна паразитов различных видов лососевидных рыб характеризуется высоким сходством. Эти особенности достаточно подробно рассмотрены на примере паразитов водоемов Карелии и Кольского полуострова (Догель, Петрушевский, 1935; Шульман, Шульман-Альбова, 1953; Полянский, 1955; Малахова, 1972; Митенев, 1970, 1984, 1997; Митенев, Шульман, 1980, 1985; Иешко и др., 1982; Румянцев, Пермяков, 1994; Ieshko, Shulman, 1996; Ieshko et. al, 1996).
Выполненные исследования позволили дать общее представление о закономерностях формирования паразитофауны водоемов Фенноскандии в послеледниковый период (Ройтман, 1971; Пугачев, 1979, 1980, 1990; Казаков, 1979; Румянцев, 1980; Иешко и др., 1985; Митенев, 1997, 1999; Ивашевский, 1997; Доровских, 2002).
Имеющиеся обширные данные, в большинстве случаев, характеризуют фауну паразитов рыб водоемов, претерпевших значительные изменения в связи с естественной или антропогенной сукцессией. При этом весьма ограничены сведения о закономерностях формирования паразитофауны водных экосистем, образовавшихся после деградации ледового покрова, и сохранивших свои гидробиоценозы. Кроме того, общепринято рассматривать процессы становления паразитофауны отдельных водных систем без учета роли отдельных видов и возрастных групп хозяев в поддержании видового разнообразия паразитов. Таким образом, изучение и анализ генезиса фауны паразитов лососевидных рыб должны основываться на данных, полученных при изучении слабо трансформированных северных водоемов.
Озерно-речная система Паанаярви-Оланга (бассейн реки Ковды) относится к таким уникальным водным объектам, которые не были затронуты хозяйственной деятельностью. До настоящего времени они не утратили свой олиготрофный статус, приближающийся в некоторых озерах к ультраолиготрофному типу. На сегодняшний день фауна этих водоемов является сукцессионно самой молодой и наиболее близкой к исходной гидрофауне приледниковых озер (Герд, 1949), которые заселялись лососевидными рыбами. В связи с этим, система Паанаярви-Оланга может рассматриваться как модель, демонстрирующая закономерности начальных этапов формирования и становления ихтио - и паразитофауны.
Сведения о паразитофауне рыб водоемов бассейна реки Ковды, к которым относится исследуемая система, ограничиваются отрывочными данными по отдельным видам паразитов рыб озера Юли-Китка, являющегося самым верхним участком системы р. Ковды (Rahkonen, Valtonen, 1987, 1989; Gibson, Valtonen, 1988; Valtonen et al., 1988, 1989, 1990).
Наиболее подробные ихтиопаразитологические исследования этого района велись на озерах Пяозере и Ковдозере, которые в 60 - ых годах были превращены в крупнейшие водохранилища республики - Кумское (оз. Пяозеро) и Ковдозерское. Зарегулирование стока этих озер привело к изменению количественного и качественного состава водных сообществ этих водоемов.
После создания водохранилища в Ковдозере наблюдалось доминирование карповых рыб. Наиболее массовыми паразитами стали Ichthyophthirius multifiliis и инфузории семейства Trchodinidae, миксоспоридии Myxobolus dispar и Myxosoma dujardini, а также разнообразные моногенеи карповых рыб (Юнчис, 1966).
Изменения другого рода отмечались в Пяозере в середине 70 - ых годов. В этот период зарегистрирована вспышка численности реликтовых амфипод Monoporeia afflnis, которые сменили преобладавших до этого олигохет и хирономид (Гордеев, Гордеева, 1959, Шпак, 1981). Это отразилось на характере заражения рыб, в составе паразитофауны которых была отмечена значительная доля паразитов (цестоды Cyathocephalus truncatus, нематоды Cystidicola farionis и скребней Echinorhynchus salmonis, Е. borealis), связанных в своем жизненном цикле с монопореей (Румянцев, Пермяков, 1994). На основании полученных паразитологических данных оз. Пяозеро было отнесено к озерам понтопорейного класса (Румянцев, 1996).
Водоемы озерно-речной системы Паанаярви-Оланга, представляющие на сегодняшний день особый интерес, в паразитологическом отношении были не исследованы.
Цель данного исследования заключалась в изучении закономерностей становления структуры фауны паразитов лососевидных рыб, населяющих различные водоемы озерно-речной системы Паанаярви-Оланга, и выявлении особенностей формирования паразитофауны.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
• Выявить видовой состав паразитов доминирующих видов рыб в водоемах исследуемой системы
• Провести сравнительный анализ возрастных и биотопических особенностей встречаемости паразитов кумжи, сига и хариуса
• Оценить эволюционные и экологические аспекты формирования паразитофауны лососевидных рыб
• Оценить вклад отдельных видов лососевидных рыб в процесс формирования и поддержания структуры ихтиопаразитофауны исследованной системы
Считаю приятным долгом выразить благодарность научному руководителю данной работы д.б.н., профессору Е.П. Иешко за руководство и ценные советы, а также д.б.н., профессору Е.А. Румянцеву, к. б. н. Б.С. Шульману, к.б.н. Н.В. Евсеевой, О.В. Новохацкой и всем сотрудникам лаборатории паразитологии животных и растений за &Ш постоянную помощь и внимание к работе.
Автор признателен директору национального парка «Паанаярви» А. В. Бижону и всем сотрудникам парка за оказанное содействие в организации полевых исследований.
Приношу глубокую благодарность к.б.н. И.Л. Щурову, В.А. Широкову Р.В. Гайда, к.б.н. В.Я. Первозванскому, а также финским коллегам К. Куусела и Л. Коутаниеми за помощь в сборе и обработке ихтиологического материала.
Паразитофауна сига Coregonus lavaretus L
Сиги являются одним из значимых компонентов рыбного сообщества Паанаярви и составляют большую часть ихтиопродукции водоема. Однако в отличие от кумжи и хариуса, биология сигов, заселяющих систему Паанаярви-Оланга, наименее изучена. Как известно, обитающие в Карелии подвиды сига значительно различаются по экологии, ряду пластических, а также систематических признаков. Из последних ведущую роль играет количество жаберных тычинок, которое служит для разделения видов и внутривидовых форм у сигов. Данный признак контролируется генетически и в малой степени зависит от условий жизни (Решетников, 1980). Число тычинок определяет тип питания и соответственно видовой состав паразитофауны. Нами исследованы паразиты малотычинкового сига (28 жаберных тычинок) как старших, так и младших возрастных групп. 4.2.1. Паразитофауна сига младших возрастных групп Паразитофауна сига младших возрастных групп 3+ насчитывает 7 видов: Ciliophora - 1, Monogenea - 1, Cestoda - 1, Trematoda - 1, Nematoda - 1, Crustacea - 2 (табл. 9). Характерной чертой паразитофауны сига 3+ является разнообразно представленная группа эктопаразитических видов (Trichodinella epizootica, Discocotyle sagittata, Salmincola coregonorum, S. extumescens). Один из факторов, обеспечивающих сравнительно высокую инвазию этими видами - это высокая плотность хозяев. Отмечается преобладание паразита лососевидных рыб -Discocotyle sagittata (67/7,0). Аналогичные данные по заражению этим видом сигов младших возрастных групп были получены при исследовании паразитофауны озера Юли - Китка (Valtonen et al.,1990). Паразиты, развитие которых протекает с участием промежуточных хозяев, представлены тремя видами. Обитание сига 3+ в литоральной зоне способствует заражению нематодой Raphidascaris acus I. и метацеркариями рода Diplostomum. Инвазия самым массовым паразитом Proteocephalus longicollis 1., связана с питанием зоопланктоном, основным кормовым компонентом сига младших возрастных групп (Первозванский, 1984). Фауна паразитов сига старших возрастных групп включает 21 вид (Ciliophora - 1, Monogenea - 1, Cestoda - 2, Trematoda - 7, Nematoda - 6, Acanthocephala - 1, Crustacea - 3) (табл. 10). Специфичные для сиговых рыб паразиты представлены ракообразными рода Salmincola (S. coregonorum, S. extensus, S. extumescens). Отмечено 10 видов, характерных для лососевидных (Discocotyle sagittata, Diphyllobothrium dendriticum, Proteocephalus longicollis, Phyllodistomum conostomum, Crepidostomum farionis, Ichthyocotylurus erraticus, Cystidicola farionis, Cystidicoloides ephemeridarum, Pseudocapillaria salvelini, Echinorhynchus salmonis).
Остальные виды приурочены к широкому кругу хозяев. К арктическому пресноводному фаунистическому комплексу относится 10 видов, бореальному предгорному - 3, бореальному равнинному - 5, неопределенному - 3. Рассматривая возрастную динамику заражения сига, необходимо отметить, что уже в возрасте 2+ - 3+ формируется основа паразитофауны (рис. 11). Ее составляют виды, характерные для лососевидных рыб (только 2 вида Diplostomum volvens, Raphidascaris acus широкоспецифичны). Большинство видов, входящих в состав ядра, развиваются с участием донных беспозвоночных. Что же касается характерной для сиговых цестоды Proteocephalus longicollis, то, как уже отмечалось, заражение сига младших возрастных групп этим видом происходит в толще воды при питании зоопланктоном. Хотя также нельзя отрицать вероятность заражения P. longicollis у дна, во время диапаузы копепод - первых промежуточных хозяев этих паразитов (Evseeva,1996). Очевидно, именно этой особенностью жизненного цикла обусловлены высокие показатели заражения P. longicollis взрослых особей малотычинкового сига. В состав ядра также входят специфичные ракообразные рода Salmincola - S. coregonorum, S. extumescens. У сига старших возрастных групп расширяется видовой состав паразитофауны за счет типичных паразитов лососевидных рыб. Фауна паразитов отличается высоким разнообразием видов со сложным циклом развития (16 видов) и отражает экологию хозяина. Представленный материал по паразитам сигов озерно-речной системы Паанаярви - Оланга, не позволяет в полной мере судить о фауне паразитов всех экологических форм. Сравнительный анализ паразитофауны много и малотычинковых сигов, обитающих в одном водоеме (Аникиева и др., 1983), показал большое сходство видового состава паразитов. При этом отмечались значительные различия в количественных показателях инвазии, обусловленные экологической разобщенностью сигов. Так, для многотычинкового сига было выявлено доминирование цестоды Proteocephalus longicollis, что свидетельствовало о большой роли планктона в питании этого подвида. Для малотычинковых сигов отмечено -преобладание видов, развивающихся с участием бентосных беспозвоночных (Аникиева и др, 1983). Сходная картина заражения малотычинкового сига наблюдается в оз. Паанаярви. Наличие цестод (P. longicollis и D. dendriticum) указывает на то, что в состав пищевого рациона входит зоопланктон. Однако преобладают в паразитофауне виды R. acus 1., Cystidicolafarionis, заражение которыми происходит через бентос, а также виды активно инвазирующие хозяина /. erraticus, Т. clavata. Для этого вида характерна высокая морфоэкологическая пластичность. Он способен обитать в водоемах различного типа и образовывать экологические формы (Первозванский, 1984). В водоемах Карелии встречаются две формы хариуса - речная и озерная. Речной хариус в реке проводит всю жизнь, там же, обычно в притоках, происходит икрометание.
Осенью уходит в плесы. По образу жизни сходен с ручьевой форелью; нередко придерживается с ней общих участков. Озерная форма хариуса держится на лудах или у каменистых берегов озера, где размножается (Мельянцев, 1954). В озерно-речной системе Паанаярви - Оланга хариус является одним из наиболее распространенных представителей лососевидных рыб (Чеченков, Лятти, 1986; Хууско и др., 1993). Нами исследовался хариус 5+-8 + , выловленный из реки Оланги и озера Паанаярви, а также молодь 3+ из реки Оланги. 4.3.1. Паразитофауна хариуса младших возрастных групп Паразитофауна хариуса 3+ включает 17 видов паразитов (табл. 11), относящихся к следующим систематическим группам: Mastigophora - 1, Ciliophora - 3, Monogenea - 2, Cestoda - 1, Trematoda - 4, Nematoda - 4, Acanthocephala - 1, Crustacea - 1. Бореальный равнинный комплекс представлен 6 видами, бореальный предгорный 5 видами, арктический пресноводный 4 видами. Принадлежность 2 видов к фаунистическим комплексам не ясна. Хариус младших возрастных групп незначительно заражен эктопаразитическими простейшими, представленными инфузориями Trichodinella epizootica, Apiosoma campanulatum, Scyphidia sp. В большей степени хариус инвазируется другой группой эктопаразитов -моногенеями. При этом отмечена наибольшая зараженность специфичным видом Tetraonchus borealis (50/2.0). Из цестод в фауне единично встречается лишь один вид Triaenophorus crassus (7/0.3). Слабое заражение цестодами подтверждает
Паразитофауна хариуса Thymallus thymallus L
Паразитофауна хариуса 3+ включает 17 видов паразитов (табл. 11), относящихся к следующим систематическим группам: Mastigophora - 1, Ciliophora - 3, Monogenea - 2, Cestoda - 1, Trematoda - 4, Nematoda - 4, Acanthocephala - 1, Crustacea - 1. Бореальный равнинный комплекс представлен 6 видами, бореальный предгорный 5 видами, арктический пресноводный 4 видами. Принадлежность 2 видов к фаунистическим комплексам не ясна. Хариус младших возрастных групп незначительно заражен эктопаразитическими простейшими, представленными инфузориями Trichodinella epizootica, Apiosoma campanulatum, Scyphidia sp. В большей степени хариус инвазируется другой группой эктопаразитов -моногенеями. При этом отмечена наибольшая зараженность специфичным видом Tetraonchus borealis (50/2.0). Из цестод в фауне единично встречается лишь один вид Triaenophorus crassus (7/0.3). Слабое заражение цестодами подтверждает общую тенденцию становления паразитофауны хариуса, когда для сеголетков и годовиков характерны виды, чье развитие протекает с участием донных беспозвоночных, а виды, связанные с планктоном, начинают встречается у молоди с возраста 3+ (Дубинин, 1936). В фауне трематод выявлены Crepidostomum farionis, Ichthyocotylurus erraticus, Diplostomum spathaceum, D. volvens. Из них только Crepidostomum farionis молодь заражается, питаясь бентосом.
Остальные виды активно инвазируют хозяина. Из класса нематод отмечены следующие виды: Rhabdochona denudata, Raphidascaris acus 1., Pseudocapillaria salvelini, Cystidicoloides ephemeridarum. Заражение нематодами происходит через бентосных беспозвоночных. Доминирующим видом является С. ephemeridarum (100/75.0). Схожая картина заражения наблюдалась при изучении паразитофауны молоди р. Пяльмы (бассейн Онежского озера). В ходе исследования было выявлено, что С. ephemeridarum становится доминантным видом уже в первый год жизни хариуса (Пермяков, 1972). Фауна скребней не отличается большим разнообразием и включает только один вид - Е. salmonis (20/0.33), промежуточным хозяином которого является реликтовый бокоплав Monoporeia affinis. Класс ракообразных представлен специфичным для хариуса видом - S. thymalli (20/0,33). Фауна паразитов хариуса 5+ - 8+ р. Оланги насчитывает 23 вида (табл. 12), распределение по систематическим группам следующее: Mastigophora - 1, Ciliophora - 1, Monogenea - 3, Cestoda - 4, Trematoda - 7, Nematoda - 4, Acanthocephala - 1, Crustacea - 1, Mollusca -1. В бореальном равнинном комплексе отмечено 5 видов, в бореальном предгорном 7 видов, в арктическом пресноводном 9 видов, в неопределенном 2 вида. Паразитофауна хариуса реки Оланги характеризуется высоким видовым богатством, которое сопоставимо с разнообразием паразитов хариуса из других рек, принадлежащих к бассейну Белого моря (р. Варзуга и близкие к ней реки - 18, р. Поной - 33, р. Северная Двина - 20) (Митенев, Шульман, 1984). Слабое заражение простейшими свидетельствует о незначительной роли Protozoa в формировании паразитофауны. Из этой группы отмечено только два вида: жгутиконосец Hexamita truttae и инфузория Capriniana piscium.
Среди моногеней наиболее распространен Т. borealis. Цестоды представлены тремя видами: Cyathocephalus truncatus, Diphyllobothrium dendriticum, Triaenophorus nodulosus и Proteocephalus thymalli. Более разнообразна трематодофауна {Crepidostomum farionis, С. metoecus Bunodera luciopercae, Ichthyocotylurus erraticus, Tylodelphys clavata, Diplostomum spathaceum, D. volvens). Однако экстенсивность и интенсивность инвазии ими незначительна. К массовым паразитам хариуса можно отнести Cystidicoloides ephemeridarum (100/45.7) и Raphidascaris acus I. (100/13). Нематода С. ephemeridarum - доминирующий вид в паразитофауне хариуса старших возрастных групп. При исследовании зараженности хариуса, обитающего в реках выше озера Паанаярви (р. Оуланка и р. Киткайоки), нематодой С. ephemeridarum (ИО - 9,5; 6,8 соответственно) было выявлено незначительное заражение этим паразитом (Fagerholm, Kuusela, Valtonen, 1982). Вероятно, что причина незначительной инвазии хариуса в Оуланке и Киткайоки связана с отличающимся от Оланги гидрологическим режимом этих рек, влияющим на качественный и количественный состав бентосных сообществ. Сильная зараженность хариуса личинками нематод R. acus, обусловлена высокой численностью окончательных хозяев этого паразита, которыми, являются щука, кумжа, а также сам хариус. Наличие в паразитофауне Cystidicola farionis и Е. salmonis указывает на потребление хариусом реликтовых рачков. Таким образом, при сравнении паразитофауны взрослого хариуса и молоди, наблюдаются изменения, которые определяются расширением спектра питания хозяина. Поскольку основой кормовой базы как молоди
Общая характеристика паразитофауны исследованных рыб
Разнообразие трематодофауны достигается за счет представителей отряда стригеид (14), которые на стадии церкарии активно проникают в хозяина. Путем заглатывания свободно плавающей личинки происходит заражение Azygia lucii, частично Phyllodistomum conostomum и P. pseudofolium. Хищники могут инвазироваться некоторыми видами {Azygia lucii, Allocreadium transversale, Crepidostomum farionis), потребляя резервуарных хозяев. Заражение остальными видами трематод рыбы заражаются при питании бентосом. Для гидробиоценозов системы Паанаярви - Оланга характерно слабое развитие планктона. Это обеспечивает низкие показатели численности паразитов, развивающихся через зоопланктон. В первую очередь к этой группе относятся цестоды, которыми рыбы заражаются, питаясь копеподной группой зоопланктона. Только одним видом {Cyathocephalus truncatus) рыбы инвазируются через бокоплавов. Кроме того, хищничая, кумжа, щука, налим заражаются некоторыми видами цестод (Е. crassum, Е. rugusum, Е. salvelini, D. dendriticum, D. ditremum, D. latum, Triaenophorus crassus, T. nodulosus, Proteocephalus percae). Большинство видов нематод (R. denudata,. Cystidicola farionis, C. ephemeridarum, C. oschmarini, P. salvelini, P. tomentosa, R. acus l.) рыбы получают при потреблении бентосных беспозвоночных (олигохет, личинок насекомых, бокоплавов). Заражение лишь одним видом (Camallanus lacustris) происходит через копепод. Отмечена инвазия хищных рыб нематодами R. acus, С. ephemeridarum, Camallanus lacustris.
Хотя фауна скребней насчитывает только 5 видов, такой уровень разнообразия этой группы можно оценить как достаточно высокий, т.к. во всех водоемах Кольского Севера зарегистрировано всего 7 видов скребней (ЇЛитенев, 1997). В зоогеографическом аспекте интересна находка скребня Neoechinorhynchus crassus, отмеченного в паразитофауне кумжи. Этот вид является типичным представителем сибирской фауны и впервые указывается для водоемов Карелии, Финляндии и Кольского полуострова. Все скребни инвазируют рыб через бентосных беспозвоночных. При оценке характера распределения паразитов по фаунистическим комплексам было выявлено, что значительная доля видов в паразитофауне рыб озерно-речной системы Паанаярви-Оланга принадлежит к бореальному равнинному фаунистическому комплексу (46%), к арктическому пресноводному комплексу относятся 25% видов и 18% составляют виды бореального предгорного комплекса. Один вид является представителем морского комплекса (1%). Сравнительный анализ фауны паразитов рыб Пяозера и Паанаярви показал, что в последнем наблюдается снижение разнообразия видов за счет уменьшения числа видов бореально-равнинного комплекса, доля которых в Пяозере составила 54 % (Румянцев, Пермяков, 1994). Большие глубины Паанаярви, его более холодноводный режим, слабое развитие литоральной зоны, низкая степень зарастания озера водной растительностью способствуют обеднению видового состава паразитических инфузорий и специфичных карповых паразитов. Паанаярви, как и Пяозеро (Румянцев, 2000), относится к озерам ортокладинового класса, однако в Паанаярви усиливается роль бореально-предгорного и арктического пресноводного комплексов, что подтверждается находками видов, не отмеченных ранее в Пяозере (ChloromyxUm schurovi, Chloromyxum thymalli, Gyrodactylus thymalli, Gyrodactylus osmeri, Allocreadium transversale, Eubothrium rugosum). Это подчеркивает своеобразие Паанаярви и указывает на его большую близость к ультраолиготрофным озерам. При оценке вклада паразитов кумжи, сига и хариуса в процессы формирования разнообразия общей паразитофауны рыб водоемов озерно-речной системы Паанаярви - Оланга, было установлено, что видовой состав паразитофауны лососевидных включает 60 видов или 55% всей фауны паразитов рыб исследованной системы. Распределение видов по систематическим группам следующее: Mastigophora 1, Myxosporidia - З, Ciliophora -11, Protozoa incertae sedis - 1, Monogenea - 4, Cestoda - 8, Trematoda - 15, Nematoda - 8, Acanthocephala - 3, Crustacea- 6. Доля широкоспецифичных видов составила 47 % или (28 видов, из которых 22 вида встречаются в паразитофауне щуки, налима, представителей карповых, окуневых и других рыб оз. Паанаярви). Большинство широкоспецифичных видов приходится на инфузорий (7 видов) и трематод (8 видов), причем основу последней группы составляют Diplostomidae (6 видов). Это подтверждает оценку уровня специфичности паразито-хозяинных взаимоотношений различных систематических групп паразитов лососевидных рыб пресноводных водоемов Кольского полуострова (Митенев, 2000). Согласно шкале специфичности именно инфузории и трематоды характеризуются самой низкой степенью специфичности (рис. 15), поскольку являются группами наиболее адаптированными широкому градиенту условий и к широкому кругу хозяев. На специфичные для лососевидных рыб виды паразитов приходится 53% (32 вида). Именно они обеспечивают высокую долю видов бореального предгорного и арктического пресноводного комплексов, что обуславливает специфику паразитофауны рыб водоемов озерно-речной системы
Паанаярви - Оланга. Видовой состав рыб водоемов Кольского полуострова и озерно-речных систем Северной Карелии (системы р. Ковды, системы р. Кеми) отличается несущественно: в озерах бассейна р. Кеми отмечены голец усатый, четырехрогий бычок и жилая форма атлантического лосося, отсутствующие в системе р. Ковды и на Кольском полуострове (Кудерский, 1961; Первозванский, 1984; Китаев, Стерлигова, 2001). Однако сравнительный анализ паразитофауны рыб, заселяющих эти водоемы, показал наличие значительных различий. Как указывается в работах (Малахова, Иешко, 1977; Иешко и др. 1977), посвященных паразитофауне рыб системы р. Каменной (бассейн р. Кеми), фауна паразитов этой системы представляет собой переходное звено от водоемов средней к водоемам северной, приполярной Карелии. Характерной чертой, определяющей специфику паразитофауны олиготрофных озер системы р. Каменной, является преобладание паразитов карповых рыб. В составе паразитофауны этих водоемов присутствуют виды (Sphaerospora pectinacea, Dactylogyrus distinguendus, D. fraternus, D. parvus, D. minor, D. zandti, Paradiplozoon alburni, P. homoion, P. megan, Caryophyllaeus laticeps, Rhipidocotyle campanulatum, Sanguinicola sp., Postodiplostomum brevicaudatum, Philometra rischta, Tracheliastes maculatus), северный ареал которых ограничивается этой системой. Своеобразие водоемов бассейна р. Кеми определяется наличием нематоды сибирского происхождения - Philonema sibirica. Этот вид отсутствует в системе р. Ковды и чрезвычайно редок на Кольском полуострове, где единственный раз зарегистрирован у ряпушки и корюшки оз. Имандра (Казаков, 1973). Очевидно, этот вид является реликтом, .который указывает на то, что на каком-то из этапов формирования гидрофауны этих водоемов существовала связь с водными бассейнами Сибири. Также в составе фауны паразитов бассейна реки Ковды не выявлены Chloromyxum coregoni и Ergasilus sieboldi.
Отсутствие последнего вида, предпочитающего эвтрофированные водоемы с незначительным течением (Шульман и др. 1974), вероятно, обусловлено неблагоприятными условиям для этого паразита в Паанаярви, Оланге и Пяозере. Однако, повышенная эвтрофикация Ковдозерского водохранилища позволила Ergasilus sieboldi, освоить нижние участки системы р. Ковды (Юнчис, 1966). Паразитофауна лососевидных рыб бассейна р. Ковды характеризуется высоким видовым разнообразием. В отличие от системы р. Кеми, здесь выявлен целый ряд видов, присущих водоемам, в которых ведущую роль играют лососевидные. Так, в составе паразитофауны водоемов р. Ковды присутствуют следующие виды: Hexamita truttae, Chloromyxum schurovi, Chloromyxum truttae, Myxosoma cerebrate, Eubotrium salvelini, Pseudocapillaria salvelini, Crepidostomum metoecus, Neoechinorhynchus crassus, S. extumescens, S. extensus (Румянцев, Пермяков, 1994, Барская и др., 2003). Значительно различается паразитофауна хариуса этих двух систем. Первое, что обращает на себя внимание - это отсутствие в паразитофауне хариуса р. Писты и системе озер р. Каменной (Малахова, 1976; Иешко и др. 1982) нематоды Cystidicoloides ephemeridarum, которая доминирует у хариуса оз. Паанаярви, р. Оланге, оз. Пяозере, водоемах Кольского полуострова, а также в бассейнах Онежского озера и р. Мезень (Архангельское побережье Белого моря). Кроме того, в водоемах р. Ковды и Кольского полуострова обнаружен комплекс специфичных видов {Chloromyxum thymalli, Tetraonchus borealis, Gyrodactylus thymalli, Salmincola thymalli), отсутствующих в паразитофауне хариуса бассейна р. Кеми. В общем, по характеру распределения видов по фаунистическим комплексам паразитофауна водоемов системы р. Ковды больше тяготеют к водоемам Кольского полуострова, чем к близлежащим водоемам
Филогения лососевидных рыб и их паразитов
В настоящее время отсутствует единая точка зрения на филогению и систематику лососевидных рыб, а полученные с помощью различных методов результаты неоднозначны и вызывают разные толкования (Дорофеева, Зиновьев, Клюканов, Решетников, Савваитова, Шапошникова, 1980; Павлов, 1980; Решетников, 1980; Макоедов, 1987; Глубоковский, 1995; Алтухов, Салменкова, Омельченко, 1997; Медников, Шубина, Мельникова, Савваитова, 1999; Фролов, 2000; Шедько, 2003; Norden, 1961; Kendall, A. W., Behnke Jr, 1984; Grewe, Billington, Hebert, 1990; Sanfbrd, 1990; Phillips, Oakley, 1997; Crespi, Teo, 2002 и др.). В данной работе мы придерживаемся систематики, приведенной в «Атласе пресноводных рыб России» под редакцией Решетникова (2003). Что касается филогенетического развития подотряда лососевидных, то поскольку целью исследования не являлся критический обзор взглядов по этому вопросу, нашему мнению, приведенная ниже схема лососевидных наиболее соответствует генезису фауны с позиции становления фаунистических комплексов (Никольский, 1947).
Лососевидные являются древней полиплоидной группой, предковые формы которой известны с эоцена (Дорофеева, 1983; Сычевская, 1988). Биохимические, генетические и кариологические данные указывают на то, что первыми от основной филогенетической ветви отделились хариусовые, представленные в настоящий момент тремя видами {Thymallus thymallus, Th. arcticus Th. brevirostris) (Викторовский и др., 1983; Северин, 1985, Макоедов, Коротаева, 1999). Позже произошла дивергенция на Salmonidae и Coregonidae. Из группы Salmonidae наряду с другими родами (Brachymystax, Hucho, Oncorhynchus, Parahucho, Parasalmo, Salvelinus, Salvethymus) выделился род Salmo. Согласно последним генетическим данным (Осинов, Берначе, 1996) род Salmo включает в, себя атлантического лосося Salmo salar, севанскую форель S. ischchan, мраморную форель S. marmoratus, S. carpio, S. letnica, а также кумжу S. trutta (Дорофеева, Саваитова, 1998, Осинов, 1999). Причем сходство кумжи с другими видами позволяет рассматривать ее в качестве генерализированного вида, который, по - видимому, является предковой формой (Дорофеева, 1975, 1977; Зелинский, 1985). Семейство Salmonidae считается наиболее примитивным, хотя и не предковым по отношению к сиговым (Сычевская, 1988).
Филогенетические связи между родами семейства Coregonidae оцениваются авторами по - разному. В одном случае считается, что раньше других от общего ствола сиговых отделился род вальков Prosopium. После отделения вальков произошло разделение сигов на группу рыб с нижним ртом (подрод Coregonus) и группу рыб с конечно-верхним ртом (подрод Leucichthys). Род Stenodus сравнительно недавно отделился от ряпушек (Решетников, 1988). Согласно второй точке зрения, род Stenodus рано обособился от основной ветви Coregonidae и более далек от линии Prosopium - Coregonus, чем эти формы одна от другой (Сычевская, 1988).
Среди перечисленных родов для рода Coregonus предполагается наиболее позднее формирование. Это подтверждается отсутствием, в отличие от остальных родов семейства, представителей рода Coregonus в ископаемом состоянии ранее плейстоцена, а также наиболее неустойчивой видовой структурой среди всех Coregonidae (Сычевская, 1988).
Палеонтологические данные свидетельствуют о том, что древние лососевидные рыбы были обитателями горных водоемов (Яковлев, 1961, 1964; Сычевская, 1988). Следовательно, эти рыбы были стенобионтны, требовательны к кислородному режиму, потребляли преимущественно бентосных беспозвоночных, нерестились, за редким исключением, на галечных грунтах. Именно такие характеристики указывались Никольским (1947) для рыб, составляющих бореальный предгорный комплекс. В настоящий момент к этому комплексу причисляют хариусов, тайменей, ленков, лососей рода Oncorhynchus и лососей рода Salmo, за исключением S. salar.
Позднее образовались и заселились водоемы, в которых сформировался арктический пресноводный фаунистический комплекс. Этот комплекс в некоторых чертах сходен с бореальным предгорным (стенотермность и оксифильность рыб и др.), но по отдельным характеристикам (наличие форм приспособленных к более медленному течению, значительная доля планктонофагии и др.) отличается от него. Арктический пресноводный комплекс включает всех сиговых рыб рода Coregonus, вальков, нельму, гольцов рода Salvelinus и Salmo salar (Никольский, 1980). Ядро фауны паразитов лососевидных рыб оз. Паанаярви закладывается у рыб младших возрастных групп (рис.17). На начальных этапах формирования фауны ядро представлено видами (Crepidostomum farionis, I. erraticus, С. ephemeridarum, D. volvens), развитие которых протекает с участием донных беспозвоночных. Большинство из них принадлежат к специфичным для лососевидных представителям бореального предгорного и арктического пресноводного комплексов. Только один вид - D. volvens является широко специфичным. При этом из метацеркарий трематод рода Diplostomum, паразитирующих у рыб во всей озерно-речной системе Паанаярви - Оланга, D. volvens самый распространенный вид.
Виды, составляющие ядро паразитофауны с различной степенью инвазируют рыб. Особенно ярко это проявляется при заражении нематодой С. ephemeridarum (рис. 18), которая доминирует у хариуса. Сиг в большей степени заражен трематодой /. erraticus. Что же касается Crepidostomum farionis, то, этот вид в озере Паанаярви и реке Оланге распространен равномерно (Барская и др., 2003). Однако, характер зараженности кумжи, заселяющей многочисленные малые водные системы этого района, позволяет предположить, что она является основным хозяином, поддерживающим численность популяции Crepidostomum farionis во всей исследуемой озерно-речной системе.Виды, встречающиеся у двух хозяев, находятся в секторе частичного перекрытия фауны (рис. 17). Общие паразиты для кумжи и хариуса - это Pseudocapillaria salvelini, Echinorhynchus salmonis, характерные для лососевидных рыб, а также неспецифичная трематода D. spathaceum. В паразитофауне сига и хариуса отмечены инфузория Trichodinella epizootica, моногенея Discocotyle sagittata, и широкораспространенная нематода R. acus.
Среди паразитов, присутствующих в составе паразитофауны молоди лососевидных рыб, но не вошедших в ядро, выделяются специфичные для лососевых виды. Именно они определяют своеобразие паразитофауны каждого из исследованных хозяев, что проявляется в низких коэффициентах сходства фауны Cj=0,25-0,3Q (рис. 19.).
