Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Материал и методы 25
1.1.Материал по птицам, по паразитам и микроартроподам 25
1.2.Методы по птицам 29
1.3. Мечение и прослеживание судеб меченых птиц 30
ГЛАВА 2. Эктопаразиты в оперении и гнездах городских птиц 33
ГЛАВА 3. Симбиотические микроартроподы в оперении и гнездах городских птиц 3 8
ГЛАВА 4. Паразиты и микроаротроподы в оперении и гнездах отдельных (модельных)видовгородскихптиц 40
4.1 .Сизый голубь - Columba livia 40
4.2. Большая синица - Parus major 48
4.3.Варакушка - Luscinia(Cyanosylvia) svecica 52
4.4.Полевой воробей - Passer montanus 66
4.5. Домовой воробей- Passer domesticus 96
4.6.Галка-Corvus monedulla 128
4.7.Грач - Corvus frugilegus 4.8.Серая ворона -Corvus comix
Обсуждение
Выводы
Литература
- Мечение и прослеживание судеб меченых птиц
- Симбиотические микроартроподы в оперении и гнездах городских птиц
- Большая синица - Parus major
- Домовой воробей- Passer domesticus
Введение к работе
Актуальность темы. Вопросы изучения эктопаразитов птиц и парази-тоценозов их гнезд в крупных мегаполисах приобретают в настоящее время все большее значение и привлекают внимание зоологов и, вастности, паразитологов. Эктопаразиты и симбиотические микроартроподы, охватывая все больший круг видов птиц-хозяев, представляют собой все более реальную угрозу человеку.
Среди объектов изучения в городе наибольшее внимание привлекают птицы. Они хорошо заметны, многочисленны и к тому же, являются одним из древнейших резервуаров возбудителей болезней, опасных для человека: вирусной, бактериальной, грибковой, протозойной природы. Ряд видов птиц относится к числу синантропных, и тесно контактируют с человеческим жильем и домашними животными. Плотность населения популяций многих видов птиц очень высока, что создает благоприятные условия для развития эпидемий и эпизоотии в крупных населенных пунктах. Миграцию многих миллионов птиц можно сравнить с гигантским насосом, дважды в год перекачивающим адаптированных к птицам возбудителей с континента на континент. В период миграций происходит распространение популяций возбудителей среди птиц, относящихся к различным экосистемам. Перенос возбудителей реализуется за счет хронических и латентных форм инфекции (Львов, Ильичев, 1979).
В Европейской части России орнитофауна городов представлена такими оседлыми видами как сизый голубь, домовой воробей, серая ворона, галка. Эта группа птиц обитает в городской черте в течение всего года.
Другую многочисленную группу птиц составляют кочующие или частично оседлые виды: полевой воробей, большая синица, лазоревка, щегол, зеленушка и др. Эти виды также держатся в городской среде в течение всего года (за исключением суровых зим с высоким снежным покровом).
В весенне-летне-осенний период крупные города заполняются множеством перелетных птиц. В городе гнездятся стрижи, скворцы, ласточки, трясогузки, мухоловки, соловьи, варакушки, славки, камышевки, зяблики, коноплянки, которые способствуют распространению эктопаразитов, особенно, клещей и блох.
В связи с распространением вирусов от синантропных птиц большое значение приобретает изучение биоценотических отношений птиц в городских парках и в рудеральных зонах (пустырях) населенных пунктов. Обширность таких территории и своеобразие условий дают основание для выделения рудеральных зон в самостоятельный антропогенный биотоп, заселенный специфическими комплексами растительных и животных видов. В этих условиях синантропные птицы, обитающие в рудеральных зонах крупных мегаполисов, могут быть постоянно действующим источником инфекционных заболеваний, например гриппа (Львов, Ильичев, 1979).
Высокая численность, удивительная приспосабливаемость, паразито-носительство и постоянный контакт с человеком делали и делают птиц рода Columba, Parus, Luscinia, Passer, Corvus важным, удобным и необходимым объектом мониторинга экологии городских экосистем и санитарно-гигиенического состояния среды обитания человека.
С эпидемиологической точки зрения особое внимание привлекают полевой и домовый воробьи - самые многочисленные представители семейства воробьиных, обитающие в городской среде, и являющиеся хозяевами многих кровососущих эктопаразитов и, соответственно, переносчиками различных видов заболеваний (Ильенко, 1976).
Варакушка, являясь самым массовым представителем птиц семейства дроздовых рудеральных зон мегаполисов может представлять определенную опасность в плане переноса и распространения ряда эктопаразитов южной Палеарктики и Центральной Африки, где гнездится и зимует эта птица.
Перенос птицами большого количества почвенных микроартропод, что не было отмечено ранее, важен для понимания процессов формирования фауны вообще, и городской в частности.
Цели и задачи исследований. Основная цель данной работы: изучение состава эктопаразитов птиц и свободноживущих микроартропод оперения птици ихгнезд и выявление биоценотических связей городских птиц с их паразитами и симбиотическими микроартроподами на примере массовых видов городских популяций птиц: сизого голубя {Columba livid), большой синицы (Parus major), варакушки {Cyanosylvia (Luscinia) svecica), полевого воробья {Passer montanus), домового воробья {P.domesticus), серой вороны {Corvus comix), грача {C.frugilegus), галки {C.monedulla), определение эпидемиологического и эпизоотологического значения городских птиц, в качестве переносчиков экто- и эндопаразитовов и как одного из факторов формирования микрофауны городских почв.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: изучить состав эктопаразитов и микроартропод городских птиц,
- изучить биоценотические связи городских птиц с эктопаразитами: Определить эпидемиологическое и эпизоотологическое значение городских птиц, как переносчиков экто- и эндопаразитов:
- изучить состояние фауны и динамику население птиц в условиях городской среды Москвы и Московской области с 1980 по 2003 гг. в связи с потенциально возможным участием этой фауны в распространении эктопаразитов и микроартропод, как переносчиков различных заболеваний человека и домашних животных.
- изучить биоценотические связи городских оседлых птиц, их эктопаразитов и симбионтов с кочующими и перелетными птицами, роль перелетных птиц в заносе микроартропод в город.
Научная новизна.
Впервые с применением техники термоэклекторов Берлезе-Туллгрена была изучена фауна микроартропод основных видов городских птиц и их гнезд. В оперении изученных птиц и их гнездах в период с 1981 по 2004 гг. выявлены следующие группы беспозвоночных: Myriapoda, Aranea, Acarina, (Uropodina, Gamasida, Trombidiformes, Sarcoptiformes), Collembola, Insecta; (Mallophaga, Psocoptera, Coleoptera, Hymenoptera, Siphanoptera, Diptera).
Впервые для Европейской части России путем многолетних популя-ционных исследований индивидуально меченых городских птиц изучены:
а) биология, пространственная и социальная организация популяций домового воробья в разных типах антропогенной среды: степень оседлости, зимнее гнездование, однополая парцеллярность в зимний период, неколониальная социальная организация:
б) биология, пространственная и социальная организация городских популяций полевого воробья в разных биоценозах: подвижная пространственная организация (номадность), полицикличность размножения, одновозрастная и однополая парцеллярность, межвидовая гибридизация и т.д.
в) биология, пространственная и социальная организация городских популяций варакушки.
г) проведен параллельный комплексный анализ эктопаразитов и сим- биотических микроартропод обитающих на теле птиц и в их гнездах в городских условиях:
д) составлен обзор распространения эктопаразитов и эпидемиологического значения городских птиц в условиях г. Москвы.
Теоретическая и практическая ценность. Перенос птицами большого количества микроартропод важен для понимания процессов формированияне только фауны вообще, но и городской в частности. Очень большое значение имеет выявление возможных путей возникновения эпидемий и эпизоотии, переносимых городскими птицами и опасных как для человека, так и для домашних животных.
Полученные данные помогут:
-оценить роль городских птиц в поддержании популяций эктопаразитов и симбиотических микроартропод в ранее не изученном в этом отношении регионе крупных мегаполисов Восточной Европы:
-предупредить возможные пути попадания и циркуляции инфекций, распространяемых птицами в городской среде.
-выявить особенности экологии, пространственной и социальной организации массовых видов городских птиц, их биоценотические связи с номадными и перелетными птицами:
-выявить видовой состав эктопаразитов и симбиотических микроарторподобитающих на теле птиц и в их гнездах.
в) адекватно оценивать современное состояние, разнообразие, численность, пространственную и социальную организацию городских птиц и их многолетнюю динамику.
г) выявить природоохранный статус отдельных видов птиц и беспозвоночных для ведения Красной книги Москвы и Европейской части России.
Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на IX и X Всесоюзных Орнитологических Конференциях (Ленинград, 1986, Витебск, 1991),ХХ1 и XXII Международных Орнитологических Конгрессах (Вена, 1994 г.: Дурбан, 1998),на Международной Научной Конференции (Алмата, 1999), на I
Международной Орнитологической Коференции, (Улан-Уде,2000) а также на региональных и международных научных конференциях (Каунас, 1982, Пермь, 1984, Алматы, 1999, Киев, 1999, Гомель, 2000, Липецк, 2000, Москва, 2000, Улан-Уде, 2000, Гомель, 2001, Гомель, 2002, Саранск, 2002, Сыктывкар, 2002, Астрахань, 2003, Гомель, 2003, Одесса, 2003).
Материалы диссертации доложены на объединенном коллоквиуме сотрудников Института Паразитологии РАН,лаборатории биоиндикации ИПЭЭ им. А.Н.Северцова РАН, кафедры биогеографии Географического ф-та МГУ и кафедры Экологии и природопользования Биолого-почвенного ф-та Ростовского госуниверситета, на Вороновских чтениях,2004.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 46 работ.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из: введения, 4 глав, обсуждения, выводов и списка литературы.
Работа изложена на 185 страницах текста, содержит 15 таблиц. Список литературы включает 312 названий, из них 52 на иностранных языках.
Благодарности. Считаю своим долгом выразить благодарность за помощь в сборе биоматериала Шелякину И.А. и Кусенкову А.Н. (Гомельский Госуниверситет), Лобкову В.А. и Форманюку О.А. (Одесский госуниверситет), Гулю И.Р. (Украинская Академия медицинских наук), сотрудникам службы Орнитологического контроля аэропорта Шереметьево, а также Мурашову A.M. Особую благодарность выражаю научному руководителю Д.А.Криволуцкому. Выражаю также благодарность коллегам из Центра кольцевания и Зоологического музея МГУ за помощь и консультации во время сбора материала и написания диссертации. Духовную поддержку и помощь в сборе материала оказала мне БойРабота выполнена при поддержке грантов РФФИ N97-05-65396; 01-0564157 и гос.н-т.программы Биоразнообразие России.
История исследований паразитов и микроартропод в оперении птиц.
Интерес к эктопаразитам и микроартроподам в оперении и гнездах разных видов птиц как переносчикам болезней и гельминтов возник у исследователей давно и представлен немалым количеством отдельных специальных статей, фундаментальных сводок и обширных работ по разным регионам мира.
Несомненно, что интерес к этой проблеме обусловлен эпидемиологическим значением птиц, их паразитов и симбионтов.
Еще в 1933 году Павловский Е.Н. и Штейн А.К. изучали действие птичьего клеща на кожные покровы человека.
К одной из первых работ по исследованию биоценозов гнезд птиц можно отнести работу Киршенблата Я.Д. (1936\ где он наравне с биоценозами гнезд млекопитающих изучал беспозвоночных, обитающих в птичьих гнездах.
Уже в 1941 году при изучении грызунов и насекомоядных, птицам уделяется внимание как переносчикам клещевого энцефалита (Козлова, Грачев, 1941).
Огромным толчком в развитии исследований биоценозов птичьих гнезд послужили работы Беклемишева В.Н."Паразитизм членистоногих на наземных позвоночных: пути его возникновения"(1951), "Основные направления развития паразитизма на наземных позвоночных" (1952), Возбудители болезней как члены биоценозов" (1956), "Популяции и микропопуляции паразитов и нидиколов "(1959).
В 1950-51 году появляются первые работы Брегетовой Н.Г. по эндопаразитическим гамазовым клещам обитающим в носовой полости птиц.
В 1952 году выходит работа Дубинина В.Б. и Брегетовой Н.Г. посвященная паразитическим кровососущим клещам позвоночных животных Туркмении.
В 1955 году Земская А.А и Пчелкина А.А исследуют птичьего клеща Dermanyssus gallinae на его способность к переносу возбудителя лихорадки КУ (1955). В 1956 году выходит работа Нестерводской Е.М. и Алексенко И.С. о массовом обнаружении птичьего клеща в одном из учреждений г. Киева, а Малиновская Н.С. в том же 1956 году и Федоров В.Г. в 1961 выявляют случаи массового нападения птичьего клеща Dermanyssus gallinae на человека.
В 1958 году Дубинин В.Б. исследует клещей как промежуточных хозяев и переносчиков паразитических червей позвоночных животных.
В 1958 год выходит, видимо, первая специальная работа Земской А.А., и Ильенко А.И. посвященная эктопаразитам городских птиц "Гамазовые клещи домового и полевого воробья в Москве и Московской области".
В 1957 г. Пауллер с соавторами проводят работы по исследованию эктопаразитов млекопитающих и птиц в туляремийном очаге в дельте реки Селенги.
В 1957-1958 году выходит ряд работ Тагильцева А.А. посвященных роли гнездо-норных гамазовых клещей и их роли в циркуляции вируса клещевого энцефалита, а также по гамазидам гнезд зверьков и птиц и их возможной роли в распространении все того же вируса клещевого энцефалита. В 1959 году выходит работа Бутенко О.М., посвященная гамазоидным клещам и блохам найденным на птицах во время осеннего перелета и кочевок в ТАССР.
По всей видимости конец 50-х начало 60-х годов можно считать зарождением нового направления в исследованиях эктопаразитов птиц и их гнезд, роли первых и последних в распространении и циркуляции различных видов болезней опасных для животных и человека.
Роль клещей и блох - паразитов птиц в природных очагах клещевого риккетсиоза в Восточном Казахстане проводят Пионьковский СП. и Иванов А.В. (1960).
Ротов В.И. (1963) с соавторами изучают вопросы биологии куриного клеща и его роли в хранении вируса азиатской чумы птиц.
Сартбаев С.К. исследует гамазовых клещей птиц юга Киргизии (1965).
В 1965 году Беляев В.Г. и Кугушева Р.Х. проводят исследования гамазовых клещей грызунов и птиц населенных пунктов Приморского края.
Сперанский В.Н.с соавторами (1966) разрабатывает методы и средства борьбы с Dermanyssus gallinae в птицеводческих хозяйствах Северо-Запада РСФСР.
С 1960 по 1968 выходит ряд специальных работ Бутенко О.М. посвященных гамазовым клещам - паразитам птиц.
В 1966 году А.С. Гембицкий для территории Белоруссии провел детальное изучение обитателей гнезд синантропных видов птиц и их роли в распространении возбудителей заболеваний человека и животных.
В 1966-1969 году выходит ряд работ Земской А.А. посвященных гамазовым клещам птиц и их значению, среди которых одна специальная работа, посвященная воробьиному клещу Dermanyssus passerinus. Мишаева Н.П. и Савицкий Б.П. (1963) изучают процессы паразитирования гамазовых клещей мышивидных грызунов на птицах. В это же время Б.Кадите изучает роль D. gallinae и методы борьбы с ним в птичниках Литовской ССР.
Тагильцев А.А. (1960) изучает гамазид птиц энзоотического очага клещевого энцефалита и особенности экологии гамазовых клещей связанных с птицами (1969).
Начало 70-х годов знаменуется выходом монографии Андрейко О.Ф. и Шумило Р.П. "Паразиты врановых, грызунов и зайцеобразных Молдавии".
Эколого-фаунистические связи гамазовых клещей с колониальными птицами островов залива Петра Великого (Южное Приморье) исследовали Беликова Н.П. и Литвиненко Н.М. (1973). Гамазовых клещей и блох мелких млекопитающих и птиц в Магаданской области изучал Беляев (1971).
Биология и паразитофауна серого скворца (1970), а также эктопаразиты птиц Приханкайского района (1971) детально изучена Гордеевой В.П. А обзорную работу по гамазовым клещам птиц и их гнезд в Предбайкалье провели Еропов В.И. с соавторами (1970).
Исследования фауны гамазовых клещей мелких млекопитающих и птиц в очагах чумы Горного Алтая и Западной Монголии проводил Кошкин СМ. с соавторами (1978).
Маршалова Н.А. (1976) проводит анализ гамазовых клещей гнезд воробьиных птиц в Южной Карелии, а Мадалов Н.М. гамазовых клещей воробьев в Киргизии (1977). Прокопьев В.Н. и Богородский Ю.В. (1974) исследовали паразитофауну птиц и млекопитающих озера Таглей. Сартбаев С.К. (1977) исследовал эндо- и эктопаразитов массовых видов птиц Киргизии.
В это же время Тагильцев А.А посвящает ряд работ по экологии гамазовых клещей, о формировании связей гамазовых клещей с арбовирусами, о методиках заражения арбовирусами гамазоидных клещей в природных очагах и в эксперименте (1970,1971.1973).
Многолетние изменения видового состава эктопаразитов и нидикол ов позвоночных в западной Сибири проводит Богданов И.И. с соавторами (1981,1985,1987). Гончарова А.А с соавторами изучала биоценотические связи гамазовых клещей из гнезд птиц Забайкалья (1981). Экологические группировки гамазовых клещей в различных типах гнездовий птиц на юге Тувы исследовала Мельникова В.И. в 1980 году,
В последнее десятилетие появились специальные работы, посвященные отдельным видам птиц и их эктопаразитам, Так, Никулина Н.А. и Курочкина Е.М. изучали эктопаразитов гнезд серебристой чайки (1984). Никулина с соавторами исследовала гамазовых клещей гнезд белопоясничных стрижей в районе Малого моря (1986). Тагильцев А.А. и Богданов И.И. изучали биоценозы гнезд береговой ласточки в Казахстане и Западной Сибири.
Ефремова Г.А. и Гембицкий А.С. (1999) детально изучили структурно-функциональные связи между отдельными группами обитателей гнездово-норных микробиоценозов птиц. В 1990 году Никулина Н.А. и Оловяникова Н.А. исследовали обитателей гнезд некотрых видов мигрантов на Байкале. В Западной Сибири Якименко с соавторами изучает биоценозы гнезд колониально гнездящегося грача (1990) и береговой ласточки (1991), а также исследует роль эктопаразитов в распространении арбовирусов (1991,1999)
Анализ 286 гнезд синантропных видов птиц Западного Забайкалья: (сизого и скалистого голубей, деревенской ласточки, домового и полевого воробьев) показал, что в гнездах этих видов птиц отмечены различные членистоногие такие как: клещи, блохи, клопы, двукрылые (мухи-кровососки, каллифориды), Основную массу (85%) в сборах составляют гамазовые клещи и блохи.
Из 38624 экземпляров эктопаразитов - 22213 экз. приходится на гамазовых клещей и 16411 блох.
Гамазовых клещей встречено 11 видов: Dermanyssus gallinae, D.hirundinis, D. stabularus, Hypoaspis murium, Omithonyssus sylviarum, Cheyletus averser. D.passerinus, Haemolaelaps casalis, H.glasgovi, Eulaelaps Gliciphagus destructor, Poccilichirus nordi. и блох 5 видов: Ceratophillus gallinae, C.vagabundae, C.hirundinis, C.affinis, C.pulatus.
Во всех гнездах синантропных видов птиц отмечена блоха C.gallinae и клещ Dermanyssus gallinae (Ильенко, 1976).
Интересен тот факт, что в одном гнезде, как правило, отмечается только один вид блох, лишь в начале сезона размножения птиц можно встретить совместно два вида блох, Это объясняется тем, что, как известно, личинки одних видов блох способны уничтожать друг друга
Личинки и пупарии двукрылых (каллифорид) встречаются в гнездах воробьев и ласточек с появлением у них птенцов.
Видовой состав паразитов в течение года изменяется несколько раз: с весны до июня он растет, а затем постепенно угасает. В зимнее время паразиты отмечены только в гнездах воробьев и ласточек. Изменение видового состава паразитов зависит от ряда условий: биологии хозяина, взаимодействия членов биоценоза гнезда, климата гнезда и его расположения (Иванова, 1984),
Согласно О.Ф.Андрейко и Р.П.Шумило (1970) у 6 видов врановых птиц Молдавии выявлено 67 видов паразитов, относящихся к 5 типам, 10 отрядам, 29 семействам. Инвазии зарегистрированы у 97,4% обследованных птиц, чаще (у 94,9%) встречаются паразитические членистоногие, несколько реже (у 82,8%) -гельминты.
Согласно данным полевых и лабораторных исследований В.И.Борисовой (1984) для синантропных птиц ТАССР и Горьковской области обычными паразитами являются такие гамазиды как: Dermanyssus gallinae, D.hirundinus. Часть популяции Dermanyssus gallinae, заселяющая преимущественно гнезда оседлых видов птиц, характеризуется примитивным "непрерывным" (в понимании Балашова Ю.С.) жизненным циклом.
Однако и у той части популяции клеща, которая проводит зиму без хозяина, циклические адаптации жизненного цикла выражены гораздо слабее, чем у форм эволюционно более продвинутых. Так, жизненный цикл клеща Dermanyssus hirundinis, заселяющего гнезда, главным образом перелетных птиц, в условиях ТАССР характеризуется достаточно четко выраженными циклическими адаптациями: его сезонная регуляция обеспечивается, видимо, существованием осенне-зимней "неактивности" у голодных протонимф. Умеренная одноразовая плодовитость клещей сем. Dermanyssidae компенсируется частой сменой поколений: у D.hirundinis - в течение вегетационного периода, у Dgallinae - в течении года. Расселение клещей осуществляется как путем форезии, так и путем их активного расползания (Борисова, 1984).
Что касается блох, то для таких широкоспецифических видов как: Ceratophillus gallinae, C.garei сохранение на ряду с форезией способности к активному расселению путем миграции (Борисова, 1972) имеет глубокий биологический смысл. Это дает возможность, последовательно заселяя гнезда птиц с ранними и поздними выводками, иметь в течение вегетационного периода не одно, а несколько поколений, что следует рассматривать как одну из адаптации, гарантирующую сохранение вида (Борисова, 1984).
Согласно данным Д.А.Львова и В.Д. Ильичева (1979) многие птицы, и городские в частности, могут принимать участие в хранении и распространении таких заболеваний как западного энцефалита лошадей, вируса восточного энцефаломиелита лошадей, вируса Сент-Луиса энцефалита,вируса Уматилла, Харт-Парка, вирус Баку, вирус КГЛ-Конго, вирус японского энцефалита, вирус Иссык-Куль, вирус клещевого энцефалита, Омской гемморогической лихорадки, вирус гриппа, Ньюкаслской болезни, ящура, оспы птиц, орнитоза. туляремии, бруцеллеза, псевдотуберкулеза, клещевого риккетсиоза, ботулизма, лептоспироза, токсоплазмоза.
Паразитарные системы природно-очаговых инфекций функцианируют в пределах биоценоза с многофакторными и многопричинными биоцено-логическими отношениями. Наличие в составе биоценоза популяции возбудителя заболевания обуславливает существование природного очага инфекции. Взаимодействие популяции возбудителя с популяциями других видов животных,и в частности птиц, обеспечивает круговорот инфекции, составляя естественный эпизоотический процесс (Никифоров, 1972).
Большинство зоонозных заболеваний относятся к природно-очаговым с постоянной циркуляцией возбудителей среди диких животных, главным образом млекопитающих. Например, естественное заражение млекопитающих лептоспирозом установлено у 100 видов, чумой - у 220,туляремией - у 120, Ку-лихорадкуой - более чем у 100 и бешенством более чем у ПО видов (Кучерук,1977). Из 222 видов арбовирусов почти 200 вьщелено от млекопитающих (Никифоров, 1972).
В качестве хозяев зоонозов чаще всего служат грызуны. Представители этого отряда имеют чрезвычайно широкое распространение, образуют большое число жизненных форм и занимают самые разнообразные местообитания. Естественная зараженность установлена для 28 из 30 зоонозов, опасных для человека, причем в 25-ти случаях они являются основными хозяевами (Кучерук.1977).Такая роль грызунов в существовании и функционировании природных очагов инфекционных заболеваний обуславливает необходимость всестороннего анализа биоценологических отношений представителей отряда в этих природных очагах (Пшенников, Лабутин,1982).
Хозяевами арбовирусов из числа позвоночных являются представители классов рептилий, птиц и млекопитающих. Как видно из Каталога арбовирусов, среди 222 видов вирусов возбудитель в природе выделен в 5-ти случаях от рептилий, в 55-ти случаях от птиц и почти в 200 случаях от млекопитающих. Следовательно, роль рептилий невелика. Наиболее широкие связи арбовирусов с млекопитающими и довольно велика в их жизни роль птиц. Птицы широко, почти повсеместно, распространены на земном шаре: и, принимая во внимание как выделение вирусов в природе, так и лабораторное подтверждение, птицы могут участвовать в круговороте 76-ти арбовирусов (Никифоров, 1972).
Тесный контакт перелетных птиц через переносчиков (комаров и клещей) с оседлыми, кочующими и перелетными синантропными птицами, а через них и с домашними животными и, соответственно, с человеком способствует развитию эпизоотийного и эпидемического процессов характерных для Европы и Африки, Европы и Азии вирусных заболеваний.
Стойкий очаг лихорадки Западного Нила возможен при резервировании возбудителя птицами в форме скрытой инфекции и выплеском ее в кровоток при стрессах, которые способны регулярно вызываться биоритмами (миграция, линька, репродуктивный период), а эпизодически - переохлаждением, перегреванием, голоданием и др. (Греков,2000).
Именно поэтому формы индивидуального мечения птиц совершенствуются и становятся все более нужным инструментом в работе медицинского орнитолога. Так, например, советско-американское сотрудничество в области изучения миграций птиц позволило исследовать миграционные пути белого гуся с помощью цветных пластиковых ошейников(Иса-ков, 1975 гКищинский, 1973). Установлены пути миграции белых гусей о-ва Врангеля и места их зимовок на американском континенте. Белый гусь является важным в эпидемиологическом отношении видом, и любые сведения о его миграциях, местах повышенной концентрации на зимовках и пролете представляют большой медицинский интерес (Львов, Ильичев, 1979).
В опытах по созданию стрессоподобного состояния с помощью кор-тикостероидов подтверждена спонтанная инфицированность, отловленных зимой скворцов и впервые из их крови был изолирован вирус ЗН, что раскрывает механизм транспортировки и резервирования арбовирусов птицами и позволяет говорить о существовании стойких очагов этих возбудителей в цикле птица-комар-птица (Греков,2000).
Впервые показана иммунная прослойка у птиц селений человека, что может иметь эпидемиологическое значение, так как там стал многочислен переносчик - комар Culex p.pipiens, а также обнаруженные в гнездах сизых голубей (аргасовые) голубиные и гамазовые (куриные) клещи, которые при отсутствии прокормителей в массе мигрируют в жилые квартиры и помещения учреждений (Греков,2000).
Наличие в сыворотках крови перелетных и оседлых птиц возбудителей и антител к вирусам ЗН, КЭ и Синдбис, а также выделение возбудителей от переносчиков свидетельствует о вовлечении птиц Азово-Черноморского региона в циркуляцию экзотических вирусов ЗН, Синдбис и вируса КЭ (Греков с соавт.2000).
Биоценотические связи птиц и их значение с другими Animalia хорошо проиллюстрированы на территории Фенноскандии (Jaenson,1990).
С мая по октябрь 1983 года в лесной местности центральной Швеции отловлено 3108 самок комаров, из которых 24% собраны в ловушки с морскими свинками, 40% - с кроликом, 28% - с курицей и 3% - с лягушками. Aedes annulipes, Ae.cantans, Ae.cinereus, Ae.communis и Ae.punctor в большом числе привлекались в ловушки с млекопитающими, тогда как Culiseta morsitans.C.pipiens и C.torrentium проявляли высокую степень орнитофилии.
Эти данные свидетельствуют о том, что передача вируса Синдбис в популяции птиц Фенноскандии осуществляется комарами рода Culiseta, тогда когда виды рода Aedes, питающиеся на птицах, и на млекопитающих, осуществляют передачу вируса от птиц человеку и другим млекопитающим. Авторы предполагают участие указанных видов комаров в передачи туляремии, вирусов Тягиня и Батаи (Jaenson,1990).
У вороновых, ведущих синантропный образ жизни (галка, грач) зарегистрировано семь видов паразитов (Cytodites nudus, Knemidocoptes laevis, Dermoglyphus elongatus, Syringophilus sp., Ornithonyssus sylviarum,
Dermanyssus gallinae, Ixodes ricinus, Haemophysalis punctata/) представляющих интерес в эпидемиолого-эпизоотологическом отношении. Большинство из них (шесть видов) отмечено у грача, в то время как у галки таких видов три. Следовательно, половина (прочие семь видов) опасных для домашних животных либо человека паразитов констатирована у вороновых несинантропных видов птиц. Подобная картина проявляется при сопоставлении паразитов фауны городской ласточки (синантропный вид) и паразитов фауны береговой ласточки - филогенетически родственной ей, но гнездящейся вдали от жилья и хозяйственных строений человека.
Таким образом, в условиях Молдавской ССР циркуляция в природе паразитов, имеющих большое практическое значение, поддерживается в равной степени, как синантропными птицами, так и филогенетически им родственными, но экологически отдаленными пернатыми.
Все виды вороновых Молдавии являются активными распространителями эпидеологически и эпизоотологически опасных видов гельминтов и паразитических членистоногих (Андрейко, Шумило,1970).
Краснотелковые клещи Leptotrombidium (Trombidiformes) в Японии и странах Восточной Азии передают тяжелое риккетсиозное заболевание -лихорадку цуцугамуси. В Америке, Австралии, Азии и Европе ряд видов краснотелок вызывает дерматиты человека и животных. Случаи дерматита отмечены в СССР (Шлугер,1955). Заболевания лихорадкой цуцугамуси в нашей стране не зарегистрированы, но из краснотелок и грызунов выделен штамм возбудителя Rikketsia tsutsugamushi (Тарасевич с соавт.1964). Кроме того, из краснотелок выделен нейровирус, относящийся к группе вирусов клещевого энцефалита (Сотникова, Солдатов,1963).
На береговых ласточках (Riparia riparia) в Красноярском крае обнаружены личинки Neoschongastia ripariae и N.ornata.
N.ripariae ранее отмечен на береговой ласточке в Северном Казахстане и на домовом воробье в Молдавии (Шлугер, 1962). В Красноярском крае в июле этот клещ встречался почти на всех голых и малооперенных птенцах, иногда до 250 особей на одном птенце. Чем старше были птенцы, тем меньше паразитировало на них личинок. На взрослых птицах краснотелки не отмечены. Желтовато-оранжевые, похожие на песчинки личинки локализовались на крыльях, вокруг клоаки, в ушных отверстиях, на веках, в углах клюва. N.ornata - в сборах малочислен, встречается редко, не более 1-2 особей на птенце (Васильева, 1966).
Между птицами и мышевидными грызунами Сахалина наблюдается обмен эктопаразитами. На Сахалине и Курильских островах, имеющих богатую фауну птиц, млекопитающих и их эктопаразитов, в настоящее время у пернатых обнаружены возбудители клещевого энцефалита, орнитоза, лихорадки КУ, псевдотуберкулеза и эризипелоида. (Тимофеева с соавт,1972).
С 1965 по 1968 гг. на наличие иксодовых клещей (Хабаровский край) было осмотрено 1017 птиц, относящихся к 78 видам. Иксодовые клещи обнаружены на 40 видах. Среди птиц хозяев клещей имеются перелетные и оседлые виды. Основную массу составляют перелетные (28 из 40). Отлет многих к местам зимовий начинается в августе-сентябре, когда на птицах паразитируют в массе клещи. Поэтому не исключена возможность транспортировки птицами клещей из лесов края на далекие расстояния (Волков ссоавт.1972).
Для территории Белоруссии на мышевидных грызунах зарегистрировано 35 видов клещей, 6 - вшей, 19 видов блох. А в гнездах этих грызунов отмечено 122 вида панцирных, 114 гамазовых,16 акароидных клещей и 13 видов блох, - из которых многие могут являться переносчиками клещевого энцефалита (Арзамасов ссоавт. 1983).
Несомненно, что многие их этих паразитов являются общими для грызунов и для птиц обитающих в этих же биоценозах.
Неотложной задачей медицинской зоологии является изучение биоцен-нотических связей между отдельными группами и видами животных, так как эти связи определяют пути циркуляции возбудителей инфекций в природе. Знание этих связей совершенно необходимо для правильной и успешной профилактики заболеваний человека (Попов, 1957).
Численность нимф Ixodes persulcatus в очагах клещевого энцефалита в западной Сибири на прокормителях (птицах) дает в сезон три пика: в первой половине июня, в первой половине июля, во второй половине августа. Последние нимфы в сборах птиц обнаружены 31 августа, а на местности 9 сентября 1956 г. (Шишкин, 1957).
Alectorobius tholozani, переносчик клещевого возвратного тифа, - в условиях поселков и в кишлаках. Таджикистана и Киргизии кормятся на самых разнообразных позвоночных, практически на всех с которыми они сталкиваются, (парнокопытные, свиньи, собаки, кошки, куры, грызуны, человек) (Поспелова-Шторм, 1956).
Hosie G. (1980) сообщает о росте численности блох нападающих на людей вблизи новых домов. Обычные меры, применяемые против блох кошек и собак внутри домов, были неэффективны. Блохи оказались птичьими и мигрировали из гнезд воробьев и скворцов. Поэтому борьба против блох достигла цели только при условии вьыснения и изъятия их источника - птичьих гнезд, обработки инсектицидами и предотвращения повторного поселения птиц. Помимо непосредственных связей, характеризующихся паразитированием возбудителя в организмах, существуют косвенные отношения возбудителя с другими членами биоценоза природного очага. Последние воздействуют на возбудителей инфекции опосредованно через переносчиков и хозяев (Пшенников, Лабутин,1982).
Несомненно то, что в функционировании очага основное значение имеют прямые биоценологические связи, определяющие существование возбудителя в тканях и органах организмов, его распространение в популяциях основных хозяев, сохранение патогенного начала в межэпизоотийный период, в то же время необходимо знание всего многообразия косвенных связей возбудителя инфекции с остальными членами биоценоза, которые, не имея прямых связей с возбудителем, тесно связаны с организмами-резервуарами и переносчиками инфекций :несомненно,оказывают определенное воздействие на течение эпиоозотического процесса и формирование природных очагов (Пшенников, Лабутин,1982).
Согласно этим же авторам хищные птицы в очагах эпизоотии невосприимчивы ко многим видам заболеваний опасных для млекопитающих и человека. Причину этого авторы видят в более высокой по сравнению с млекопитающими температуре тела хищных птиц. По их мнению, более высокая температура тела птиц пагубна для инфекций. Скорее всего, это же явление характерно и для других групп птиц. В связи с этим очевидно большое значение птиц как хранителей инфекции и переносчиков беспозвоночных эктопаразитов-хранителей инфекции.
Таким образом, оставаясь невосприимчивыми ко многим видам заболеваний - птицы являются опасным звеном в биоценозах городской среды как хранители и переносчики различных инфекций. В настоящее время известно, что по крайне мере 2500 видов 40 семейств беспозвоночных являются компонентами биоценозов птичьих гнезд или их оперения (Heather Proctor,Ian Owens,2000).
Несмотря на большое число фаунистичечких и таксономических исследований,во многих семействах и отрядах эктопаразитов,особенно среди пухоедов и акариформных клещей,число описанных вдов остается значительно меньше реального,В связи с этим подсчеты общего числа видов паразитических насекомых и клещей несколько меньше числа видов птиц,хотя реальное количество видов эктопаразитов может быть значительно большим. Среди насекомых описано более 3000 видов паразитов или кровососов птиц. Они относятся к 4 отрядам и 30 семействам. Более 90% видов пренадлежит к отряду пухоедов. Среди 52 семейств клещей известно около 4000 видов, паразитирующих на птицах, но число еще не описанных видов,по-видиму,значительно больше.Паразиты птиц наиболее многочисленны в сборной группе так называемых перьевых клещей (Балашов,2003).
Именно поэтому птицы, обитающие в городской среди привлекали наше внимание как возможные хранители и переносчики инфекций и гельминтов.
Мечение и прослеживание судеб меченых птиц
В течение всего времени работы всех отловленных воробьев и гнездящихся рядом с ними птиц (синиц, мухоловок и т.д.) кольцевали стандартными алюминиевыми кольцами. Взрослым птицам кольцо надевали на левую лапу, птенцам кольцо одевали на правую. б) Индивидуальное мечение воробьев. Для индивидуального мечения использовали самодельные пластиковые кольца (типа флажок) разных цветов. Каждой птице одевали одно алюминиевое и три цветных кольца. Кольца типа флажок удобны в работе, на воробьях почти не выцветают и держатся по 4-5 лет. В случае утери одного из колец птицу повторно отлавливали и вариацию восстанавливали. Для наблюдения в течение короткого времени использовали родамин трех цветов (красный, синий, зеленый) и иногда грим. Родамин на спиртовом растворе держится в течение 1-2 месяцев, а иногда до 6-7 месяцев (до осенней линьки). Для получения более точных данных мы постоянно комбинировали эти два способа, так как при мечении только цветными кольцами в процессе наблюдения за перемещениями птиц теряется очень много информации, которая легко доступна, когда птица окрашена. С 1997 года постоянные круглосуточные наблюдения проводили в пойме реки Сетунька (м-р. Солнцево) на многолетней мониторинговой площадке. На площадке размером 500 на 500 (0,25 кв. км) на земле и в непосредственной близости от нее (25-50 см.) гнездится более 15 видов птиц. Гнезда некоторых гнездящихся видов в отдельных случаях находятся на расстоянии нескольких метров друг от друга. Ежегодно на исследуемой площадке гнездится от 80 до 120 пар выше перечисленных птиц, гнезда которых располагаются на земле или в непосредственной близости от нее. Таким образом, территория площадки представляет собой макрогнездо, на территории которого происходит постоянный обмен беспозвоночными элементами биоценоза как между местами их обитания, так и между позвоночными, временными или постоянными хозяевами беспозвоночных. В настоящий момент орнитофауна площадки представлена следующими гнездящимися видами: кряква (Anas platyrhynchos), коростель (Crex crex), вертишейка (Jynx torquilla), полевой жаворонок (Alauda arvensis), желтая трясогузка (Motacilla/lava), белая трясогузка (Motacilla alba), сорокопут-жулан (Lanius соПигіо),зщ янка. (Erithacus rubecula), соловей (Luscinia luscinia), луговой чекан (Saxicola rubetra), обыкновенная каменка (Oenanthe oenanthe), камышевка болотная (Acrocephalus palustris), ястребинная славка (Sylvia nisoria), серая славка (Sylvia communis), большая синица (Parus major), овсянка обыкновенная (Emberiza citrinella), камышовая овсянка (Emberiza schoeniclus), зеленушка (Chloris chloris), щегол (Carduelis carduelis), коноплянка (Acanthis cannabina), чечевица (Carpodacus erythrinus.),полевой воробей (Passer monta-nus), обыкновенный скворец (Sturnus vulgaris), серая ворона (Corvus comix).
Очевидна высока степень обмена позвоночных паразитами и микро-артроподами как непосредственно при контакте с землей, так и через гнезда.
На площадке постоянно присутствуют бродячие собаки и кошки, которые, несомненно, могут осуществлять циркуляцию микроартропод и паразитов, как между собой, так и между домашними животными и человеком.
Постоянный выгул собак на пустырях создает предпосылки циркуляции беспозвоночных непосредственно с площадки к человеческому жилью.Основная масса птиц, гнездящихся на площадке, относится к дальним или ближним мигрантам, часть ведет номадный образ жизни. И лишь отдельные виды остаются зимовать в окрестностях пустыря.
Большинство вышеперечисленных птиц гнездятся непосредственно на земле и лишь отдельные на небольшой высоте от земли (в травостое и кустах). В весенне-летне-осенний сезон площадка плотно заселена мелкими грызунам и крысами, а также часто посещаема домашними кошками и собаками.
Кроме того, в выходные и праздничные дни площадка является местом отдыха горожан. В этом случае человек может иметь непосредственный контакт с эктопаразитами и возбудителями болезней на площадке.
Обобщенные данные сведены в табл.2
Согласно нашим данным в оперении птиц и их гнездах отмечены следующие группы паразитов: Acari (клещи), включая Mesostigmata (Gamasida), Trom-bidiformes (Trobidiidae) и их личинки, Sarcoptiformes (Analgesidae) и их личинки, Insecta (насекомые), Mallophaga (пухоеды), Siphanoptera (блохи), Diptera (двукрылые) и их личинки.Разные группы крупных таксонов паразитов в оперении и гнездах птиц представлены в таблице 3,
Среди гамазид гнездово-норный паразитизм многим видам сем.Laelaptidae, Dermanyssidae и Macronyssidae. Некоторые виды (Omithonyssua sylviarum) находятся на теле птицы и в промежутках между повторными приемами крови. Однако в отличии от постоянных паразитов они покидают хозяина для откладки яиц. Откладка яиц на перьях у не которых гамазид, как, например, у Dermanyssus quintus и D.grochovskae представляют исключение, а эти виды успешно могут размножаться и в гнездах (Тагильцев, Тарасевич,1982).Такие виды как Dermanyssus gallinae,Ornithinyssus bursa, Ornithonyssus sylviarum питаются на представителях многих отрядов птиц, приобрели почти повсеместное распространение и стали опаснейшими вредителями птицеводства (БалащовДООЗ)
Среди аргасовых клещей (Argasidae) гнездово-норовыми кровососами птиц являются около 40 видов рода Argas и 30 видов рода Omithodoros. У этих клещей питание взрослых особей и нимф занимает несколько минут,но у личинок клеща рода Argas и некоторых видов рода Omithodoros продлжается несколько суток и на этой стадии происходит заселение новых гнезд (Балашов,2003). Согласно А.И.Ильенко (1976) в некоторых районах Москвы до 80% домовых воробьев заражено клещом Dermanyssus passerinus.Средняя интенсивность заражения в середине зимы составляет 4-6 клещей на одну птицу, нередко попадаются воробьи, имеющие от 50 до 200 клещей. 23 февраля 1957 года на Ленинских Горах была добыта самка, с которой собрано 604 клеща. В летний период интенсивность заражения составляет 1-2 клеща, хотя 21 июня 1956 года со старого самца снято 52 клеща
Согласно Андрейко и Шумило (1970) в зимний период у врановых птиц Молдавии зарегистрировано 28 паразитов (цестод-2,нематод-9, акантоцефал-1 ,анальгин-4,пухоедов-12).
За весенний период качественный состав паразитов почти удваивается и составляет 54 вида (трематоды-2, цестод-5, нематод-11, акантоцефал-1, клещи-17, пухоедов-17, кровососущих мух-1).
Случайное попадание клещей на несвойственных им хозяев можно объяснить тем, что именно весной, то есть в период, когда жизнь одних пернатых тесно связана территориально с существованием других
Симбиотические микроартроподы в оперении и гнездах городских птиц
Согласно данным полевых и лабораторных исследований В.И.Борисовой (1984) для синантропных птиц ТАССР и Горьковской области обычными симбионтами являются жуки карапузики:Gnathoncus bvyssoni, G.nidorum, хищный жук Microglossa nidicola. Согласно нашим наблюдениям в гнездах синантропных птиц обычны и иногда даже многочисленны многие группы беспозвоночньіх:Вір1ороеа(тьісяченожки),Ь оЬіідае(многоножки),Агапеа(пауки ),Acarina:Mesostigmata (Uropodina), Trombidiformes(Prostigmata-Bdellidae, Scutacaridae, Peymotidae, Ragididae). Sarcoptiformes (Acaridae=Tyroglyphidae), Oribatei (панцирные клещи) и их личинки и нимфы. Collembola (коллемболы), Insecta (насекомые): Thysanura (щетинкохвостки), Dermaptera (кожистокрылые), Рзосор1ега(сеноеды),Нотор1ега (равнокрылыеО, Hemiptera (полужесткокрылые), Thysanoptera (трипсы), Coleoptera (жесткокрылые), Lepidoptera (чешуекрылые), Heminoptera (перепончатокрылые). Ареал. Распространен от Британских островов до Саян и от северной и центральной Африки через Малую Азию, Иран, Афганистан до Индиии, Бирмы и Западного Китая. В Пределах бывшего СССР - средняя и южная полоса, на север до Ленинграда, Петрозаводска, Среднего Поволжья, Камы (Соликамск), Среднего Урала (60,5 гр.с.ш) верховьев Тобола, Красноярска, Иркутска, Зайсана, Средней Азии от Киргизии до Туркмении, Кавказ, Крым (Дементьев с соавт.1948). Биология. Сизый голубь гнездится на чердаках, как правило, без всякой выстилки. Предполагаемые контакты этих птиц с галками и домовыми воробьями, которые также используют чердаки и верхнюю часть строений для гнездования носят случайный и непостоянный характер. В орнитокомплексах пойменных обрывов и оврагов Северной Осетии -Алании сизый голубь гнездится бок о бок с такими оседлыми или кочующими видами как галка, полевой воробей и перелетными как зимородок, золотистая щурка, сизоворонка, черный стриж, розовый скворец, обыкновенный скворец, обыкновенная пустельга, удод, береговая ласточка, воронок, обыкновенная каменка, что, несомненно, способствует более широкому обмену беспозвоночными в местах общего обитания и гнездования (Комаров,2002). За последние годы возросла численность сизых голубей в крупных городах страны, обилие корма и неограниченное количество мест для гнездования позволяет этой птице постоянно поддерживать высокую численность и расширять ареалы своего обитания. Особенно сильно этому явлению подвержены крупные промышленные города, такие как Москва, Ленинград, и другие. Однако столь бурное увеличение численности нежелательно и небезопасно для человека, как в медицинском аспекте, так и с точки зрения его хозяйственной деятельности. Хорошо известно, что сизый голубь является хранителем и переносчиком возбудителей некоторых легочных и желудочно-кишечных заболеваний людей и домашних животных. Опасность голубей в этом смысле увеличивается еще и потому, что они довольно часто в местах открытого сваливания мусора контактируют с крысами, которые являются основными распространителями инфекционных заболеваний.
Местами гнездования голубиных стай являются жилые дома, хозяйственные постройки, общественные учреждения, зернохранилища, складские помещения, мосты и многие другие, хозяйственно важные объекты. Часто голуби садятся на памятники, после птиц остается большое количество помета, который содержит кислоты, способствующие разрушению различных строительных материалов. В больших скоплениях помета размножаются болезнетворные бактерии, затем на этом месте развиваются грибки, усугубляющие разрушительные процессы.
Голуби наносят ощутимый вред на элеваторах, зернохранилищах и в местах погрузки зерна, а, кроме того, портят хлебопродукты.
В многочисленных голубиных колониях, обитающих на чердаках, создаются оптимальные условия для размножения вредных насекомых -платяной моли и мух. Особенно в большом количестве плодится моль, личинки которой питаются опавшими перьями птиц. В отдельных районах городов вспышки численности моли очень высоки, что наносит населению значительный вред. Обычным местом гнездования сизых голубей, как уже отмечалось, является чердачные помещения различных строительных сооружений. Более 90% всех голубей города размножаются на чердаках.
В условиях большого города все население голубей состоит из сравнительно небольших колоний- группировок. Голубиная колония - это население птиц на одном большом чердаке. Возможны случаи и одиночного гнездования. Размножаются сизые голуби в городских условиях на протяжении почти всего года. Перерыв в размножении наступает в октябре и длится до начала января. Обилие пищи в городе и теплые условия чердачных помещений позволяют голубям начать откладку яиц уже в первых числах января, насиживание длится 17-19 дней, и в середине февраля появляются первые птенцы. Затем пара приступает к устройству следующего гнезда. Таким образом, за сезон размножения (учитывая смертность) одна пара выкармливает 5 и более птенцов. За счет такого интенсивного размножения численность голубей постоянно возрастает, что особенно заметно в летний период.
В летне-осенний период голуби концентрируются в большие стаи и начинают мигрировать по городу и за его пределы. Целями разлета являются поиски источников обильного и доступного корма, таких как элеваторы, птицефабрики, зернохранилища, сельскохозяйственные поля и т.д.
В осенне-зимний период в стаях голубей отмечаются частые вспышки инфекционных заболеваний, влекущих за собой большую смертность, как молодых, так и взрослых птиц.
Зимой для голубей наступает более трудные кормовые условия и несмотря на то, что отдельные пары тоже могут размножаться, смертность птиц в тот период от недостатка корма и болезней значительна (Печенев, Звонов, 1983).
В Москве нами часто отмечались случаи проникновения голубей в станции метрополитена, на продовольственные рынки - где присутствие их крайне нежелательно.
Большая синица - Parus major
Ареал. Распространена в Европе, Северной Африке и Азии,к северу примерно до 64-65 гр.с.ш. в Европе , в Западной Сибири до 61 гр с.ш., затем до Южного побережья Охотского моря,к югу до государственной границы бывшего СССР (Дементьев с соавт.1948).
Биология. Обычный гнездящийся вид городов и деревень Палеарктики.Взрослые птицы, как правило, ведут оседлый образ жизни, молодые в зависимости от кормовых и погодных условий могут вести кочевой образ жизни.К размножению приступает в апреле, основная масса птиц как правило имеет две кладки. В кладках - до 12 яиц. Для гнездования использует самые разнообразные места, начиная от дупел деревьев и исскуственных гнездовий и до разнообразных дыр и щелей, расположенных в многоэтажных строениях, гаражах, жилых многоэтажек, дырах столбов электропередач.
В лесах и парках гнездится бок о бок со многими лесными видами дуплогнездниками: большим пестрым дятлом, малым пестрым дятлом, мухоловкой пеструшкой, поползнем, часто использует гнезда, освободившиеся от этих птиц.
В городской среде, гнездясь в нишах жилых многоэтажек постоянно контактирует с полевыми, домовыми воробьями и сизыми голубями.
В зимний период постоянно держится у жилья с подкормочными столиками: часто залетает в открытые форточки жилых квартир.
Большая синица широко распространена по всей Палеарктике. В естественных условиях (леса) занимает дупла старых деревьев. В лесопарках крупных городов охотно селится в тех же дуплах старых деревьев,занимает искусственные гнездовья (скворечники и синичники).
В городской среде охотно гнездиться в дырах столбов, пустотах каменных гаражей, балконов домов и так далее.
В местах гнездования большая синица плотно контактирует с другими городскими птицами. Так в лесопарке "Кусково" большая синица заселяет искусственные гнездовья ранее использованные полевым воробьем {Passer montanusl, домовым воробьем (P.domesticus), мухоловкой пеструшкой (Musci-сара hypoleucal, скворцом (Sturnus vulgaris) и другими птицами. Несомненно, что на местах гнездования через строительный материал гнездовий между этими видами птиц происходит постоянный обмен паразитами (гамазовые, иксодовые клещи, вши и блохи).
Большая синица в весенне-летний период приносит немалую пользу в снижении численности вредителей насекомых. В осенне-зимний период основная часть синиц перемещается ближе к жилью человека и в этом случае необходимо учитывать и эпидемиологическое значение этого вида.
В гнездах большой синицы отмечены следующие группы беспозвоночных.:Агапеа (пауки), Acari (клещи), Collembolla (ногохвостки), Thysanura (щетинкохвостки), Dermaptera (кожистокрылые), Homoptera (равнокрылые), Hemiptera (полужесткокрылые), Coleoptera (жесткокрылые), Siphanoptera (блохи), Diptera (двукрылые).
На птицах отмечены следующие группы беспозвоночных.Acari (клещи), Gamasida (гамазовые), Analgesidae (перьевые), Insecta (насекомые), CoUembola (ногохвостки) Mallophaga (пухоеды) Siphanoptera (блохи), Ceratophylus gallinae, C.garei Diptera (двукрылые) и их личинки.Oribatei обитающие в оперении больших синиц (Parus major) Восточной Европы представлены следующими видами: Achiptera coleoptera, Camisia sp., Camisia spinifer, Carabodes areolatus, Chamobates cuspidatus, Eremaeus oblongus, Lepidoretes cingularis, Malaconothrus sp., Mininthoretes pseudofusiger, Nanhermannia coronata, Neoribates ocurantiacus, Nothrus biciliatus Oppia sp. O. splendens, O.unicarinata, Oppiella nova, Oribella castanea, Paleacarus hystricinus, Parachiptera punctata, Phthiracarus sp., Platynothrus peltifer, Punctoribates punctum, Suctobelbella subcornigera, Suctobelbella sp., Tectocepheus velatus, Trhypochthoncus tectorum, Tropocarus carinatus.
Ареал. Варакушка распространена от Франции до Чукотского полуострова, на север, включая полосу тундр Евразии: на юг до Кавказа, Ирана, всей Средней Азии, Монголии.
Обычный и местами довольно многочисленный вид открытых биотопов Папеарктики. Часть московской популяции имеет две кладки в год. В городах и поселках занимает открытые пространства пустырей, опушек и свалок, где местами по численности доминирует над другими видами птиц.
Биология. В связи с изоляцией эпидемических вирусов гриппа от синантропных птиц большое значение приобретает изучение биоценотических отношений птиц в рудеральных зонах (пустырях) населенных пунктах. Обширность в ряде случаев территории и своеобразие существующих условий дают основание для выделения рудеральных зон в самостоятельный антропогенный биотоп, заселенный специфическими комплексами растительных и животных видов. В этих условиях синантропные птицы, обитающие в рудеральных зонах населенных пунктов, могут быть серьезным резервуаром эпидемических вирусов гриппа (Львов, Ильичев, 1979).
Интересным и недостаточно изученным в этом отношении видом является варакушка, как показали наши наблюдения - обычный обитатель пригородных зон г. Москвы.
Варакушка, прилетающая в Омскую обл., зимует в Индостане и в других регионах (Юрлов, Винокуров, 1969). На территории Омской области, как и в соседней Новосибирской области, варакушка является одним из наиболее обычных и многочисленных представителей орнитофауны в природных очагах Омской геморрагической лихорадки (Федоров, Кантаева, 1978: Чернышов, 1978 и др.). В местах зимовок и гнездования варакушка вступает в контакт с возбудителями природоочаговых инфекций, о чем свидетельствует в их крови наличие антител к вирусам кьясанурской лесной болезни,омской геморрагической лихорадки и клещевого энцефалита (Матюхин, Федорова и др. 1966: Матюхин, Федорова, 1969: Данилов, Федорова, 1969). Передача этих возбудителей птицам осуществляется, очевидно, через клещей и кровососущих двукрылых, для ряда видов которых установлена возможность паразитирования на варакушке (Мальков, Богданов, 1966: Бобров, Глущенко и др., 1978:Кухарчук, Стрижак, 1978: Кухарчук, 1981 и др.)
Домовой воробей- Passer domesticus
Ареал. Ареал домового воробья охватывает всю Европу,за исключением Исландии, Заполярного севера России,всю Азию, за исключением северовосточной Сибири, Дальнего Востока, Камчатки, Сахалина, Китая и восточной части Индокитая. Домовой воробей распространен также на северном побережье Африканского континента. Интродуцированные домовые воробьи успешно освоили большую часть территории Северной Америки,расселились по культурным ландшафтам Южной Америки,стали обычными птицами восточной половины Австралии и южной части Африканского континента (Summers-Smith, 1988). Биотопическое распределение.В лесной зоне Палеарктики домовые воробьи обитают только в строениях человека (Шнитников, 1913;Мальчевский, 1950; Коренберг, 1959)/Исключение составляют немногочисленные случаи гнездования в лесах различных типов,граничащих с антропогеном, так, например, по периферии национального парка "Лосиный Остров" нами отмечены отдельные случаи гнездования домового воробья. Лесопосадки.На Украине и в районе средней и нижней Волги домовые воробьи иногда гнездятся в десятках километров от деревень в дуплах старых деревьев (Богданов, 1871;Портенко, 1950). А.И.Ильенко (1976) находил гнезда на деревьях в Белгородской обл, в г. Харькове и в деревнях Харьковской обл. В городах Предкавказья также отмечены гнезда в кронах деревьев/Носков, 1983/. В северной Европе домовые воробьи довольно редко,но все же строят гнезда в кронах деревьев (Witherby et al,1938;Greve, 1958; Haense, 1966; Degen, 1972). Мы отмечали гнезда домового воробья на деревьях в г. Одессе возле кладбища Таирово в 1984-1985 гг. Гнезда располагались по 2-4 на одном дереве. Кустарниковые биотопы. Так же успешно использует кустарниковые биотопы для укрытия от врагов и отдыха, как и полевой. В местах совместного обитания оба вида образуют смешанные стаи. Основная масса акустической активности ("концерты") отмечена нами, как правило, на кустах. Овраги, обрывы, скалы, колодцы. Гнездование домового воробья вдалеке от жилищ человека и в дуплах деревьев, обрывах оврагов и гнездах хищных птиц отмечали М.Н.Богданов (1871) и Л.А.Портенко (1950). Эти стации, как правило, домовой воробей не использует. Антропогенные экосистемы. Автострады и ж/д линии. Этот вид использует вышеуказанные стации только в населенных пунктах. Во все периоды года домовые воробьи являются постоянными обитателями ж/д линий,здесь они потребляют те же корма, что и полевые воробьи. Кроме того, домовой воробей часто находит здесь и удобные ниши для гнездования. Так, на небольшой ж/д станции Зембице в Южной Польше мы отметили гнездо домового воробья в лампе дневного освещения. На ж/д станциях большинства городов и поселков Палеарктики домовой воробей является постоянным обитателем. Стаи его доходят до 50-100 особей.
Свалки и пустыри. Домовой воробей использует вышеуказанную стацию только в том случае, если она расположена в непосредственной близости от населенного пункта Так, например, на той же свалке-пустыре микрорайона Солнцево домовой воробей нами практически не отмечен ни разу. Села, деревни, аулы Для домового воробья, так же, как и для полевого, села и деревни представляют собой идеальные места для обитания в течение всего года (RnbeHKO,1958,1976;IiBaHOB,1987,1990;Summers-Smith, 1988; Матюхин, Иваницкий, 1982,1983,1984,1984а). Мы встречали домовых воробьев практически во всех исследуемых регионахгвелика численность домового воробьях в селах Читинской области,в некоторых развитых хозяйствах Московской обл. Исключение составляют мелкие села Европейской части России. Так, в деревнях Юга Архангельской обл., насчитывающих до 10 домов, где слабо развито подсобное хозяйстводомовой воробей не гнездится/ Города и поселки городского типа. В городах Европы и Европейской части России, в частности, домовой воробей является самым массовым видом городской фауны. (Ильенко, 1958, 1959, 1976; Смирнов, 1988; Summers-Smith, 1988; Pawiak et al, 1990; Pokorny,1989). Так, например, в Москве он занимает практически все ниши:строения,синичники и скворечники,проникает в магазины и рынки,встречается даже на станциях метрополитена./Бабенко, Константинов, 1983; Вахрушев,1990;Матюхин, Иваницкий, 1984/. Биология и экология. Начало откладки яиц в крытых помещения проходится на первые числа декабря. На Рассказовском комплексе нами отмечены полные кладки (3-4 яйца) 9 декабря 1983 г. В дальнейшем на ферме кладки отмечались в течение всей зимы и начала весны. В условиях "улицы" гнездо с первым отложенным яйцом отмечено 10 марта 1983 (Коробово) и в дальнейшем встречались в течение всего летнего периода В Москве и в области количество яиц в кладке колеблется от 3 до 6,чаще 3-4,реже 5 и совсем редко 6 яиц. Начало кладки сильно зависит от погодных условий (Матюхин, Иваницкий, 1982, 1983, 1984;Matyukhin, Ivanov,1998). Насиживание начинается с последнего яйца. В насиживании принимают участие оба партнера, а их долевое участие так же, как и у полевого воробья, в большей степени зависит от индивидуальных особенностей птиц. Вылупление, выкармливание, вылет. Первое вылупление в условиях "улицы" для Москвы отмечено 27.03.1983 г., в крытых помещениях Рассказовка/- в последнюю декаду декабря. В первые дни птенцов выкармливают животными кормами, в дальнейшем - кормами антропогенного характера. Выкармливание длится 14-16