Содержание к диссертации
Введение
1. Место работы, материал и методы исследований 14
1.1. Природно-географическая характеристика области 14
1.2. Материал и методы исследований 21
2. Фауна и 300ге0графическая характеристика слепней тюменской области 48
2.1. Видовой состав и распространение 48
2.2. Зоогеографическая характеристика 64
3. Биология взрослых слепней 71
3.1. Гонотрофический цикл самок 71
3.1.1. Литературная справка 71
3.1.2. Состояние фолликулов после вылета и автогенность самок 75
3.1.3. Кровососание 81
3.1.4. Переваривание крови и созревание фолликулов 85
3.1.5. Изменения в состоянии овариол после яйцекладки 98
3.2. Физиологический возраст самок 105
3.2.1. Методика определения 105
3.2.2. Возрастной состав самок в разных подзонах лесной зоны области 108
3.3. Плодовитость слепней , 117
4. Экология слепней на прежапшальных фазах развития 122
4.1. Места выплода и сроки развития личинок 122
4.2. Продолжительность развития куколок 139
4.3. Продолжительность эмбриогенеза 147
5. Экология взрослых слепней 149
5.1. Сезонная численность 149
5.2. Суточная активность 165
5.3. Численность на различных пастбищах крупного рогатого скота 171
5.3.1. Численность на пастбищах в зависимости от выпаса на них животных 171
5.3.2. Численность на пойменных и лесных пастбищах 175
5.3.3. Численность на разных участках пастбищ 178
6. Естественные враги слепней 183
6.1. Паразиты яйцекладок 183
6.2. Паразиты личинок и куколок 186
6.3. Паразиты имаго 193
6.4. Хищники слепней 195
7. Зависимость молочной продуктивности коров от численности слепней на пастбищах 198
8. Сравнительная врещоносность и экономические пороги численности кровососущих двукрылых для дойных коров 206
9. Мероприятия против слепней и других компонентов гнуса в животноводстве 218
9.1. Литературный обзор 218
9.2. Действие инсектицидов на слепней 227
9.3. Применение ловушек для истребления слепней на пастбищах 229
9.3.1. Ловушки для истребления слепней 229
9.3.2. Эффективность инсектицидов в ловушках 235
9.3.3. Эффективность аттрактантов в ловушках 238
9.3.4. Эффективность ловушек в зависимости от характера размещения на местности . 248
9.3.5. Производственные опыты истребления слепней . 253
9.4. Обработка животных репеллентами и инсектицидами . 265
9.4.1. Эффективность препаратов на волосяном покрове 265
9.4.2. Влияние обработок на численность и возрастной состав слепней . 268
9.4.3. Влияние обработок на сохранение молочной продуктивности коров 275
Выводы 280
Литература
- Зоогеографическая характеристика
- Состояние фолликулов после вылета и автогенность самок
- Продолжительность развития куколок
- Численность на различных пастбищах крупного рогатого скота
Введение к работе
Актуальность темы. Одним из важнейших резервов сохранения поголовья и повышения продуктивности животных является устранение вреда, причиняемого животноводству кровососущими двукрылыми насекомыми, среди которых значительный удельный вес занимают слепни (Diptera, Tabanidae). Мировая фауна к настоящему времени насчитывает около 3,5 тысяч видов слепней, из которых в России известно 114, на территории Сибири — 89, а в Западной Сибири — 63 вида (Виоло-вич, 1968; Олсуфьев, 1977; Chvala, Lyneborg, Moucha, 1972).
Развитие, выплод и обитание слепней, как и других семейств низших кровососущих двукрылых, связано с обилием различных водоемов и болотных образований, наличием древесной, кустарниковой или высокой травянистой растительности. Поэтому наиболее массовое распространение их наблюдается в лесной и лесостепной ландшафтно-географических зонах, занимающих более 80% территории России. На лесных заболоченных пастбищах численность слепней бывает исключительно высокой. Например, на корову в стаде за сутки при таких условиях нападает иногда более 10 тысяч этих насекомых и еще большее количество комаров, мошек и мокрецов (Олсуфьев, 1949; Кудрявцева, 1954; Петрова, 1955; Лутта, 1959, 1970; Букштынов, 1966). В результате этого в наиболее благоприятный для получения высоких удоев и прироста массы крупного рогатого скота пастбищный период (июнь —июль) нарушается нормальный выпас и отдых животных. На открытых доильных площадках летних лагерей из-за массового нападения гнуса, особенно слепней, коров часто бывает трудно доить, процесс дойки задерживается иногда до глубокой ночи и проводится, как правило, только под прикрытием дымокуров. Во многих случаях еще в большей степени от гнуса страдает молодняк крупного рогатого скота, так как под его выпас чаще всего отводят самые отдаленные заболоченные лесные пастбища, на которых в период массового лёта слепней вместо ожидаемого прироста наблюдается сокращение массы и даже истощение животных.
Считается общепризнанным, что из-за массового нападения гнуса, преимущественно слепней, удои коров снижаются на 15—30, а прирост массы крупного рогатого скота — на 25—40%. Сообщения об этом многих авторов имеются из разных регионов России и зарубежных стран (Дегтярев, 1928; Олсуфьев, 1935, 1977; Растегаева, 1954, 1960; Петрова, 1954, 1955; Андреев, Мяло, 1961; Павлов, 1962; Волик, 1966; Андреев, 1966; Беляев, 1967; Виолович, 1968; Закамыр-дин, 1975; Bruce, Decker, 1955; Controlling insect.., 1978; Hansens, 1979; Perich et al., 1986; Dramraond, 1987; Marchand, 1987). Имеются сообщения и о том, что ущерб, наносимый животноводству паразитическими членистоногими, значительно превышает потери, наблюдаемые от инфекционных болезней (Андреев, 1962). Кроме того, роль членистоногих как переносчиков и резервентов возбудителей инфекций также исключительно велика и доказана многими исследователями. Однако в доступной литературе мы не нашли сведений о снижении продуктивности животных в зависимости от численности нападающих насекомых, а также о сравнительной вредоносности и экономических порогах вредоносной численности разных компонентов гнуса. Хотя такие сведения в сочетании с материалами по фауне, распространению, биологии и экологии представляют исключительную ценность в качестве исходных данных для планирования, определения характера и объемов мероприятий против гнуса в целом и отдельных его компонентов.
Из мероприятий против гнуса наиболее радикальными считаются экологические, осуществляемые путем ограничения и ликвидации биотопов выплода и обитания насекомых проведением мелиорации, освоением территорий под посевы и культурные пастбища, а также регулированием гидрорежимов оросительных систем и проточных водоемов. Однако практическое использование, особенно против слепней, таких мероприятий на обширных территориях лесной зоны остается проблематичным. До последнего времени нет достаточно четкого биоэкологического и экономического обоснования, а также определения показаний к применению и других рекомендуемых мероприятий, таких как истребление насекомых в биотопах выплода и обитания с помощью инсектицидов, использование паразитов, хищников и других средств биологической борьбы, непосредственная защита животных с помощью репеллентов и инсектицидов.
Цель исследований. Биолого-экологическое и экономическое обоснование мероприятий по защите крупного рогатого скота от слепней на пастбищах.
В качестве полигона исследований выбрана Тюменская область, как наиболее удобная для данной цели, так как в широтном плане она включает почти все ландшафтно-географические зоны и подзоны России и отличается исключительным обилием кровососущих двукрылых насекомых.
Задачи исследований:
— изучить фауну и распространение слепней в пределах ланд-
шафтно-географических зон Тюменской области;
— изучить биологию взрослых слепней: гонотрофический
цикл, физиологический возраст и плодовитость;
выявить естественных врагов слепней, как возможных биологических регуляторов численности;
изучить экологию слепней на разных фазах онтогенеза: биотопы выплода, сроки и продолжительность развития, сезонную динамику численности, суточную активность и биотопическое распределение на различных пастбищах;
определить снижение молочной продуктивности коров в зависимости от численности нападающих слепней;
сравнить вредоносность и определить экономические пороги вредоносной численности для дойных коров разных семейств кровососущих двукрылых;
выявить наиболее рациональные и эффективные мероприятия по защите крупного рогатого скота от слепней и других компонентов гнуса.
Научная новизна. Разработаны оригинальные конструкции шаровидных и юловидной ловушек, превосходящих по эффективности ловушку Скуфьина соответственно в 2,9 и 6 —7 раз и пригодных для систематических сборов, учетов численности и истребления слепней на пастбищах. Установлена высокая достоверность общности результатов сборов этих насекомых с помощью предлагаемых ловушек и непосредственно с животных, а также сопоставимость численности слепней, нападающих на животных, по результатам учетов разными методами.
Изучена фауна слепней и ее количественные аспекты в пределах ландшафтно-географических зон и подзон Тюменской области,
уточнены (расширены) северные и южные границы ареала девяти видов, установлена зоогеографическая принадлежность видового состава к семи фаунистическим комплексам двух типов фауны.
Определены нижние термические пороги, суммы эффективных температур развития фолликулов и продолжительность гонотрофи-ческого цикла самок наиболее распространенных в регионе видов. Установлено, что продолжительность теплого периода недостаточна здесь для завершения самками слепней более двух гонотрофичес-ких циклов, что подтверждено систематическим определением физиологического возраста самок наиболее многочисленных видов трех ландшафтно-географических подзон лесной зоны. Впервые установлено автогенное развитие фолликулов с последующей яйцекладкой на первом гонотрофическом цикле у самок шести кровососущих видов слепней. Изучена потенциальная и фактическая плодовитость с учетом физиологического возраста самок двух видов слепней.
Выявлены места выплода и сроки развития личинок, впервые установлены нижние термические пороги и суммы эффективных температур развития куколок десяти наиболее массовых видов слепней и эмбрионального развития личинок одного вида.
Изучены фенология и уровни численности слепней в различных ландшафтно-географических подзонах с учетом характера пастбищ и выпаса на них животных.
Выявлен широкий круг паразитов, возбудителей микозов и хищников, контролирующих в определенной степени численность слепней на всех фазах онтогенеза, среди которых многие виды явились новыми для региона Сибири, а один вид — для науки.
Впервые установлена корреляционная зависимость потерь молочной продуктивности коров от численности слепней на пастбищах, определены сравнительная вредоносность и экономические пороги вредоносной численности кровососущих двукрылых для дойных коров.
Показана возможность снижения численности слепней на пастбищах до уровней, практически не беспокоящих животных, путем многолетнего применения шаровидных и юловидных ловушек, в том числе с использованием углекислого газа в качестве аттрактанта.
Изучены эффективность и влияние обработок крупного рогатого скота репеллентами и инсектицидами на численность и
возрастной состав слепней, а систематического применения для обработок синтетических пиретроидов — на сохранение молочной продуктивности коров.
Практическая ценность. Данные по фауне, распространению, биологии, экологии и влиянию слепней, как и других семейств кровососущих двукрылых, на продуктивность животных являются основой для прогнозирования сроков лёта, показателей численности и вредоносного значения насекомых комплекса гнус и отдельных его компонентов. Эти данные могут быть использованы практическими специалистами для обоснования и планирования соответствующих мероприятий.
Предлагаемые методы фаунистических сборов и учетов с применением оригинальной конструкции более эффективных ловушек и их сопоставимость с результатами учетов разными методами на животных используются научными учреждениями для мониторингового изучения изменений численности слепней в природе, в том числе наблюдаемых в результате проведения защитно-истребительных мероприятий.
Материалы по распространению паразитов, возбудителей микозов и хищников слепней следует использовать в дальнейших исследованиях по изучению их жизненных схем, созданию благоприятных условий для их выживания и более высокой целевой эффективности.
Истребление слепней на пастбищах с помощью ловушек с инсектицидами и систематические обработки животных в предлагаемых нами режимах синтетическими пиретроидами рекомендуются как экологически и токсикологически безопасные для практического применения с целью предотвращения снижения молочной и мясной продуктивности крупного рогатого скота, наблюдаемого из-за массового нападения гнуса.
Реализация результатов. Материалы диссертации включены в следующие нормативные документы: утвержденные Отделением ветеринарии ВАСХНИЛ «Методические рекомендации по применению ловушек для сбора, учета численности и истребления слепней на пастбищах» (1986); утвержденные Главным управлением ветеринарии Минсельхозпрода РФ (МСХ СССР, Госагропрома СССР) «Методические указания по борьбе с гнусом и защите животных от его нападения» (1972), «Инструкцию
о мероприятиях против кровососущих двукрылых насекомых (гнуса) в животноводстве»(1980), «Временное наставление по применению перметрина (стомозана, анометрина) для борьбы с эктопаразитами животных» (1987), «Временное наставление по применению препаратов перметрина для защиты крупного рогатого скота от гнуса методом среднеобъемного и малообъемного опрыскивания» (1991), «Временное наставление по применению циперметрина для защиты крупного рогатого скота от гнуса методом среднеобъемного и малообъемного опрыскивания» (1991), «Временное наставление по применению декамет-рина для защиты крупного рогатого скота от гнуса методом среднеобъемного и малообъемного опрыскивания» (1991), «Временное наставление по применению препарата Баверсан для защиты крупного рогатого скота от гнуса и пастбищных мух» (1997); утвержденные ветеринарными отделами областных (краевых) управлений сельского хозяйства и изданные «Методические указания по ветеринарной арахно-энтомологии» (Тюмень, 1972), «Технологию производства молока в совхозах и колхозах Тюменской области (рекомендации)» (Тюмень, 1972), «Систему ведения сельского хозяйства Северного Зауралья (рекомендации)» (Тюмень, 1973), «Рекомендации по борьбе с гнусом, мухами и иксодовыми клещами на фермах и комплексах крупного рогатого скота в Хабаровском крае» (Хабаровск, 1980), «Меры борьбы с гнусом, мухами и иксодовыми клещами в сельскохозяйственной зоне Байкало-Амурской магистрали (рекомендации)» (Тюмень, 1982), «Систему животноводства в Тюменской области (рекомендации)» СО ВАСХНИЛ (Новосибирск, 1983). Получены авторские свидетельства СССР «Ловушка для насекомых» № 1454336 (1988), «Инсектицидная композиция» № 1499746 (1989), положительное решение по заявке «Способ определения эффективности инсектицидных препаратов» № 4632397/13 (003214) (1992). Издан информационный листок «Ловушка для истребления слепней» (Тюменский межотраслевой территориальный центр НТИиП, Тюмень, 1984).
Апробация работы. Материалы диссертации доложены на Все-союной научно-производственной конференции по проблемам борьбы с оводами и гнусом в зоне Урала, Сибири и Дальнего Востока (Тюмень, 1965); шестом, девятом и десятом съездах Всесоюзного
энтомологического общества (Воронеж, 1970; Киев, 1984; Ленинград, 1989); четвертом совещании зоологов Сибири (Новосибирск, 1972); пятом, шестом и седьмом совещаниях энтомологов Сибири (Новосибирск, 1979, 1985, 1989); четвертом диптерологическом симпозиуме (Алма-Ата, 1986); Всесоюзной конференции «Современные направления медицинской дезинсекции и дератизации» (Москва, 1981); Всесоюзном семинаре-встрече ветеринарных врачей на ВДНХ по вопросам профилактики и борьбы с гнусом в животноводстве (Москва, 1984); Всесоюзной научно-технической конференции «Совершенствование ветеринарного обслуживания животноводства в условиях интенсификации (Махачкала, 1987); Всесоюзной конференции по паразитологии «Возбудители и переносчики паразитозов и меры борьбы с ними» (Ташкент, 1988); втором и четвертом совещаниях Уральского отделения Всесоюзного энтомологического общества «Насекомые в биогеоценозах Урала» (Свердловск, 1988) и «Насекомые в естественных и антропогенных биогеоценозах Урала» (Екатеринбург, 1992); третьей научно-технической конференции молодых ученых и специалистов Тюмени (Тюмень, 1968); областных научно-производственных конференциях по проблемам ветеринарной арахно-энтомологии и санитарии (Тюмень, 1969— 1972); областной конференции «Проблемы сельского хозяйства Тюменской области в связи с развитием нефтяной и газовой промышленности»(Тюмень, 1971); областной научно-практической конференции «Исследования по химии и нефтехимии и ускорение внедрения результатов исследований в народное хозяйство» (Тюмень, 1979); областной научно-технической конференции по химии и химической технологии (Тюмень, 1985); научно-методической и практической конференции «Аграрная наука и образование в условиях аграрной реформы в Тюменской области» (Тюмень, 1997); координационных совещаниях по общесоюзной и отраслевой научно-техническим программам 0.51.09, 0.СХ.66 (Тюмень, 1984, 1987).
На защиту выносятся:
— объективно инструментальные методы сборов и учетов численности слепней с помощью шаровидных и юловидной ловушек оригинальной конструкции, обеспечивающих высокую общность результатов с соотношением видов и численностью этих насекомых, нападающих на животных;
— фауна, биология, экология, ландшафтно-географическое и
биотопическое распределение слепней на пастбищах крупного
рогатого скота Тюменской области;
распространение паразитов, возбудителей микозов и хищников, регулирующих численность слепней в природе;
зависимость молочной продуктивности коров от численности слепней на пастбищах, сравнительная вредоносность и экономические пороги вредоносной численности кровососущих двукрылых для дойных коров;
применение ловушек с инсектицидами и обработок крупного рогатого скота синтетическими пиретроидами в качестве мероприятий против слепней и других компонентов гнуса.
Публикация. По материалам диссертации опубликовано 66 научных работ, в которых изложены основные положения выполненных исследований.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 372 страницах машинописного текста, иллюстрирована 51 таблицей и 31 рисунком и включает введение (10 с), 9 глав, освещающих место работы, материал, методы и результаты исследований вместе с литературными данными и обсуждением материала (266 с), выводы (5 с), список использованной литературы (853 источника, из которых 235 иностранных авторов, 78 с.) и приложение (9 с).
Зоогеографическая характеристика
Наибольшее число видов относится к таежному фаунистическому комплексу (15 видов), причем и таежные и таежно-лесные виды являются многочисленными и имеют широкое трансзональное распространение. Европейско-сибирский лесной фаунистический комплекс по количеству видов стоит на втором месте (12 видов). Представители этого комплекса менее многочисленны и ареалы их ограничены в основном лесной и лесостепной зонами. Следующим по видовому разнообразию идет лесостепной фаунистический комплекс, представители которого также (кроме H.ciureai ) немногочисленны и ареалы их приурочены в основном к южной части области. Восточносибирские таежные и лесные виды данного типа фауны ограничены средней тайгой, а именно поймой иби, в ее восточной части, причем находки этих видов единичны.
Представители афроевразийского аридного типа фауны, не свойственные ландшафту области, являются редкими или выявлены в виде единичных находок.
По характеру распространения на территории области слепни не представляют единой однотипной группы. Согласно ареалам слепни области могут быть разделены на несколько экологических групп, отличающихся разной степенью адаптации к условиям севера: I) виды, распространенные на всей или почти на всей территории области, 2) виды, распространенные в средней и южной частях области от северной или южной тайги до лесостепи, 3) виды, распространенные только в северной части области (тундра, лесотундра, сев. тайга), 4) виды, распространенные только на юге области (лиственные леса, лесостепь) и 5) виды, отмеченные только в средней части области (северная и средняя тайга).
Первая группа объединяет 15 видов, из которых 12 относятся к таежному фаунистическому комплексу, в том числе 6 видов непосредственно таежных (Gh.nigripea, Ch.divaricatus, H.lapponica, Н. arpadi, H.tarandina, H.nigricomis) и б видов таежно-лееных (Н. lurida, H.nitidifrons, H.muehlfeldi, H.bimaculata, H.lundbecki, H.m.montana), І вид европейско-сибирского лесного (H.pluvialis) и 2 вида лесостепного (Oh.relictus, H.ciureai) комплексов. Виды этой группы, имея трансзональное распространение, отличаются наиболее высокой численностью и практически все являются по индексу доминирования массовыми или многочисленными в нескольких ландшафтных зонах (подзонах) или хотя бы в одной из них. Эти виды отличаются высокой пластичностью к изменениям абиотических факторов и приспособлены к обитанию в различных климатических условиях. Более широкий диапазон приспособительных возможностей у слепней фаунистических комплексов северных широт показан также на генетическом уровне сравнением диплоидного набора хромосом (Ива-нищук, 1988).
Вторая группа менее обширная, включает 13 видов, распространенных в средней и южной части области. Господствующее положение в этой группе занимают виды европейско-сибирского лесного фаунистического комплекса (Ch.sepulcralis, Gh.caecutiens, T.gla-ucopis, T.maculicornis, T.miki, T.bovinus, A.fulvus, H.kaurii,H. pellucens). В этой группе имеются также лесостепные виды (Ch.ru-fipes, T.bromius, T.autumnalis, H.subcylindrica). Виды этой группы менее многочисленны и относятся в основним к малочисленным и редким, но в отдельные сезоны такие виды как T.miki, T.bovinus, A.fulvus, T.bromius, T.autumnalis, H.subcylindrica могут быть многочисленными. Эти виды также отличаются высокой пластич ностью по отношению к климатическим условиям.
В третьей группе видов, распространенных на севере ооласти, насчитывается три вида тундрового фаунистического комплекса, из них два непосредственно тундровые (Н.astute., H.aequetincta) и один тундрово-таежный (H.sexfasciata). Последние из этих видов по степени обилия являются массовыми или многочисленными. Эти виды отличаются меньшей термофильностью, что обеспечивает им возможность выживания в экстремальных условиях.
Четвертая группа видов, распространенных только на юге области, насчитывает 7 видов, среди которых два европейеко-еибир-ского лесного (H.distinguenda, H.crassicomis) и один лесостепного (A.rusticus) фаунистических комплексов боревразийского типа фауны, а три єида степного (H.m.morgani, H.expollicata, А. pallitarsis) и один вид пустынного (H.turkestanica) фаунистических комплексов афроевразийского аридного типа. Все виды этой группы малочисленны и редки, но A.rusticus из них наиболее обычен и встречается значительно чаще.
Виды пятой группы, единично встречающиеся в средней части области, относятся к таежно-лесному (A.subluzmticornis), восточносибирскому таежному (H.olsoi), восточносибирскому таежно -лесному (H.pavlovskii) и восточносибирскому лесному (H.tarandi-noides, H.tamerlani) фаунистическому комплексу или варианту.
Таким образом, массовыми и многочисленными на территории области являются те виды слепней, которые имеют широкий ареал и встречаются трансзонально. Это, в основном, таежные, таежно-лесные и некоторые лесостепные виды.
Состояние фолликулов после вылета и автогенность самок
Состояние яйцевых фолликулов после вылета из куколок и содержания в лабораторных условиях при наличии углеводного питания и воды изучены у 14 видов слепней: Chrysops relictus, Ch.rufipes, Ch.caecutiens, Tabanus bovinus, T.bromius, T.autumnalis, Hybomit-ra nitidifrons, H.muehlfeldi, H.bimaculata, H.ciureaif H.lundbec-ki, H.montana montana, Haematopota pluvialis u H.subcylindrica. В опытах использовано 570 особей, вылетевших в лаборатории из собранных в природе личинок и куколок.
Вскрытие только что вылетевших самок всех изученных видов слепней показало, что яйцевые фолликулы их находятся на фазах І-П или І1А. Попыток к кровососанию самки не проявляли. Оплодотворения самок в лабораторных условиях не происходило. Невозможность до биться оплодотворения самок слепней в условиях неволи является одним из основных моментов отсутствия в мире методики лабораторного культивирования (от яйца до яйца) этих насекомых. Дальнейшего развития фолликулов у самок T.bromius, Т.autumnalis, H.niidifrons, H.muehlfeldi, H.tcmaculata, H.ciureai u H.lundbecki без кровососания не наблюдалось. Все они погибали с фолликулами на малой волне овогенеза.
У самок некровососущего веда Ch.rufipes происходило дальнейшее развитие фолликулов. Все погибшие самки имели в среднем по 27 зрелых яиц.
Развитие яйцевых фолликулов на первом гонотрофическом цикле без кровососания отмечено также у шести кровососущих видов слепней: Ch.reiictus, Ch.oaecutiens, T.bovinus, H.m.montana, H.plu-vialis u H.subcylindrica. Так, самки Ch.reiictus, исследованные через день после вылета, имели яйцевые фолликулы на фазе Ш и редко - на фазе І1В, через 3 суток - на фазах ІУ или У, а через 4 суток - на У фазе развития. Все погибшие самки имели яйцевые фолликулы на У фазе овогенеза, а одна самка отложила яйца через 7 дней после вылета, то есть автогенез наблюдался у всех исследованных самок этого вида. Среднее количество зрелых яиц было равно 443, что вполне соответствует количеству яиц в нормальной яйцекладке в природе: среднее количество яиц в кладках Ch.reiictus было равно 400-450.
Одна самка Ch.caecutiens погибла со зрелыми яйцами через 9 дней после вылета из куколки без кровососания.
Из 28 самок T.bovinus, воспитывавшихся в лаборатории, 13 отложили яйца и II погибли со зрелыми яйцами, т.е. автогенез наблюдался у 85,7% самок. Яйцекладка проходила в среднем через 9,7 суток (от 5 до 15 суток) после вылета. Яйца откладывались самка ми за один прием, и только одна самка отложила яйца в два приема - через 13 и 15 дней после вылета. Вылупленмя личинок из яиц,отложенных самками без оплодотворения, не наблюдалось. Яйца были молочного цвета и в последующем свой цвет не изменяли, в отличие от яиц, полученных от оплодотворенных в природе самок, которые через несколько часов после кладки изменяли свой цвет до серо-бурого. Вскоре после откладки яиц самки погибали.
Одна самка H.m.montana погибла со зрелыми яйцами (396штук) через две недели после вылета также без кровососания.
Автогенное развитие яичников у H.piuvialis наблюдалось у 83,3$ самок Су 5 из 6). Количество созревших яиц было равно в среднем 96 (от 71 до 120). Среди 48 самок H.subcylindries у 38 наблюдался автогенез, что составило 79,2%. Среднее количество яиц в яичниках погибших самок было равно 198 (от 53 до 519).
Изучение состояния фолликулов нападающих самок, отлавливаемых ловушками, показало, что в среднем 97,5% самок имели фолликулы на фазах І-П или ПА (табл. II). Это свидетельствует о том,что дальнейшего развития фолликулов у основной массы слепней без кровососания не происходит. Самки же с фолликулами на большой волне овогенеза, составлявшие у разных видов от 0,3 до 24,2%, в большинстве своем имели небольшое количество крови в желудке или остатки ее в задней кишке. Указанное, видимо, свидетельствует о том, что некоторые самки при недостаточной порции первоначально принятой крови способны повторно принимать кровь в течение одного го-нотрофического цикла.
Средняя продолжительность жизни разных видов слепней в лабораторных условиях колебалась от 7 до 25, а максимальная - от 10 до 63 дней (табл.12). Статистически достоверных различий в продолжительности жизни самцов и самок большинства видов не установлено, за исключением Н.bimaculata u H.ciureai , самки которых в среднем жили продолжительнее самцов в 1,5 раза, хотя максимальная продолжительность жизни самцов и самок этих видов практически не различалась. Кроме того, следует отметить, что в среднем самки автогенных видов жили несколько менее продолжительно, чем самцы.
Исходя из полученных данных можно заключить, что малая волна овогенеза (до фаз І-П и ПА) у всех изученных нами видов завершается, в основном, при куколочном развитии.
Продолжительность развития куколок
Содержание куколок слепней, полученных из собранных в природе личинок, в лабораторных условиях при разных режимах температуры показало (табл. 22), что температура окружающей среды 14-16 оказывает неблагоприятное воздействие на развитие куколок слепней. При такой температуре в наших опытах дали вылет имаго 43,7-69,0% куколок. Наибольший процент вылета взрослых слепней (70,8-76,3%) наблюдался при температуре 25-29, которую можно признать оптимальной. С повышением температурь: до 30 вылет слепней уменьшился до 33,3%. По данным других исследователей, оптимальной для развития куколок слепней считается температура 25-28 (Олсуфьев, 1937; Бошко, 1950; Лутта, 19666, 1970).
Продолжительность развития куколок разных видов слепней изменяется в зависимости от температуры окружающей среды. При повышении температуры период развития куколок слепней закономерно сокращается (табл. 23). Наиболее короткий период развития куколок(от 4,9 до 9,2 дней) наблюдается при температуре 29-30. При температуре 14-16 период развития куколок изменяется от 15,0 до 36,2 дней. Куколки слепней, относящиеся к одному роду, имеют наиболее близкие периоды развития. Наиболее короткий период развития у куколок рода Ghrysops, а наиболее продолжительный - у куколок рода
Tabanus. Подобная зависимость при изучении сроков развития куколок наблюдалась в опытах К.В.Осуфьина (1952), Ю.И.Запекиной-Дуль-кейт (1969), Р.Г.Соболевой (І974в, 1977) и др. Периоды развития куколок внутри одного рода также неодинаковы. Определенные индивидуальные различия в сроках развития наблюдаются и у куколок одного вида, что является результатом обычно наблюдаемого в биологии вариационного рассеяния, которое при достаточном количестве повторностей приближается к нормальному распределению Гаусса-Лапласа.
По результатам лабораторного культивирования при различных температурах определены нижние термические пороги и суммы эффективных температур, необходимые для развития куколок 10 видов слепней (табл.24).
Полученные нами расчетные данные о нижних температурных порогах и суммах эффективных температур развития явились новыми в отношении куколок слепней (Павлова, 1974). Они показывают как родовую, так и видовую специфичность. Например, для куколок p.Taba-nus установлены наиболее высокие суммы эффективных температур, что вполне согласуется с тем, что виды этого рода,в основном,теплолюбивые, а их ареалы приурочены к более южным регионам (Олсуфьев, 1977).
Японскими исследователями (Hasegawa Tsutomu, Chiba Takekat-su, 1983) получены очень близкие к нашим данные по суммам эффективных температур для куколок двух местных видов слепней Tabanus supporoensis Schir. - 168,1 и T.katoi - 171,6 градусо-суток, но нижние температурные пороги развития у куколок этих видов оказались несколько более высокими - 11,4 и ПС соответственно. Эти данные показывают, что для видов слепней, обитающих в разных климатических зонах, генетически складываются и различные требования к температурным условиям. Так, в более северных регионах слепни адаптируются к развитию при более низких температурных порогах, чем в южных. Тем не менее, результаты наших исследований не согласуются с данными Г.В.Бошко и Н.Л.Полевик (1972), определивших сумму эффективных температур для развития куколок T.autumnalis в Украине в пределах 120-160 градусо-суток. В качестве нижней пороговой ими использована температура 10, заимствованная из расчетов по вегетации растений, хотя известны также данные о том, что пороговая температура для развития насекомых лежит в пределах от +3 до+8 (Чернышев, 1996).
Сопоставление сроков развития куколок, полученных при переменной температуре от 17 до 25, с теоретическими, полученными на основании расчетов по суммам эффективных температур и пороговым температурам, показывает, что различия между ними незначительны (от+1,1 до-1,8 дней); т.е. колебания температуры в пределах междутемпературным оптимумом и температурой, превышающей нижний порог развития, не оказывали существенного влияния на скорость раз-; вития, что согласуется с данными Людвига и Кэбла (Ludwig u Cable, 1934, цит. по: Кожанчиков, 1961), полученными в опытах с куколками Drosophila. melanogaster Meig.
Кроме того, нами был проведен опыт, в котором куколок предварительно содержали в течение нескольких дней в погребе при температуре 5-9, т.е. близкой с расчетной пороговой, а в последующем до вылета имаго - при температуре 16-16,5 или 25. Результаты этого опыта показывают, что после выдерживания при пониженной температуре в течение 5-II дней в последующем куколкам для полного развития при температуре 16-16,5 или 25 требовалось почти столько же или несколько меньше времени (уменьшение сроков развития на 0-3,8 дней), чем куколкам без предварительного содержания при пониженных температурах. Следовательно, в наших опытах имеет место положение Додвига и Кэбла об ускоряющем влиянии колебаний температуры, заходящих за температуру нижнего порога развития, но не превышающих оптимума.
Численность на различных пастбищах крупного рогатого скота
Экология взрослых слепней связана с водоемами, древесной, кустарниковой и травяной растительностью. Наличие водоемов является важным условием их существования. Слепни нуждаются в воде как в период поиска добычи, так и во время переваривания крови (Олсуфьев, 1940; Скуфьин, 1951, 1966 1973; Лутта, 1964г, 1965а, 1970 и др.). Деревья и кустарники используются ими как биотопы с наличием углеводного питания и как укрытия, обеспечивающие защиту от неблагоприятных погодных условий. В то же время слепни приурочены к открытой местности, что обусловлено лучшим обзором при разыскивании и преследовании добычи (Скуфьин, 19596; 1966а).
Повышенное количество слепней (в 1,5-3 раза) по сравнению с окружающим лесом имеют заболоченные поляны и опушки С Скуфьин, I960 а), а при удалении от леса на 2-3 км слепни весьма малочисленны (Скуфьин, 1949а), в связи с чем территориально Слизкие угодья могут различаться по ооилию этих насекомых.
Для истребления слепней ловушки рекомендовалось расставлять в местах водопоя животных, где численность этих насекомых выше (Скуфьин, 1951; ьошко, 1973 и др.), а с черными клеевыми щитами - передвигаться у опушек леса (Порчинский, 1915). нами были приведены исследования по выявлению мест наиоолее высокой концентрации слепней на пастоищах крупного ригатого скита в пидзоне южной тайги (Павлова, 19846). Здесь под выпас использует лесные участки, изобилующие различными водоемами и болотами. В местах проведения опытов практикуется отгонное летнее лагерное содержание животных с устройством доильных площадок с открытыми загонами из жердей.
Распределение слепней на местности изучали по количеству самок, отлавливаемых шаровидными дерматиновыми ловушками. Для исследований была использована большая открытая поляна длиной около 3 и шириной 0,5-1 км, поперек которой размещали 8 ловушек на различном удалении от леса, с интервалом 50 м. В первом варианте опытов поляна была открытой, причем ловушка № I находилась вблизи леса, а ловушка W 8 около озера. Во втором варианте ловушки № I и If 8 находились около леса, а ловушки № 5 и Ш 6 - в 30-50 м от группы деревьев в центре поляны. Опыты проводили в 3-4 повторно-стях. Распределение слепней на местности или отлов слепней каждой ловушкой в процентах определяли исходя из среднего количества слепней, приходящегося на одну ловушку в каждой повторности опыта.
Проведенные исследования показали, что на большой поляне в лесу при линейном расположении 8 ловушек в поперечном направлении наибольшее количество слепней отлавливалось ловушками Я I и № 2, расположенными на расстоянии 50 и 100 м от опушки леса (табл.31, вариант I). При этом следует отметить, что дождевки (род Haemato pota) оказались более многочисленными на расстоянии 50 м от леса, то есть ближе к лесу, чем слепни родов Hybomitre u Tabanus, что может быть объяснено типом нападения на добычу. Дождевки,которым свойственен подстерегающий тип нападения, отлавливаются в большем количестве непосредственно около мест укрытий. Кроме того, ДЛЯ слепней рода Hybomitra В ОТЛИЧИЄ ОТ Haematopota u Tabanus, предпочтительными оказались также места вблизи водоема (около озера). В середине поляны слепни всех родов менее многочисленны и распределяются относительно равномерно. Аналогичные данные по распределению слепней получены в штате Луизиана (США), где ловушками на открытой территории наибольшее количество было собрано на расстоянии до 130 м от края леса, чем на расстоянии 237 м (Sheppard, Wilson, 1977). Из таблицы также видно, что ловушкой №5 отлавливалось относительно меньшее количество слепней. Данное явление можно объяснить, видимо, не только дальностью расстояния от опушки леса, но и расположением ее на несколько возвышенном продуваемом ветром участке (Скуфьин, 1966; Лутта, 1970).
Во втором варианте опыта наличие в средней части поляны группы деревьев и кустарников вызвало перераспределение слепней (см. табл. 31, вариант 2). В наибольшем количестве они теперь отлавливались не у опушки леса, а в средней части поляны в 30-50 м от группы деревьев (ловушки I 5 и I 6), причем здесь наблюдалась более высокая концентрация дождевок. Объясняется это, видимо, тем, что отдельные колки деревьев на открытых широких полянах привлекают слепней для временного отдыха, где они находят оптимальные условия, подстерегая добычу. Наименьшее количество слепней в данном варианте отлавливалось ловушкой № I в 50 м от леса, в связи с тем, что на этом участке она маскировалась от насекомых высокой травой.
Большое влияние на перераспределение слепней на пастбище ока зывает присутствие животных и, как нами ранее указывалось, слепни перемещаются на пастбище вместе с животными (см.рис.24). При прогоне стада мимо ловушки ею отлавливается в среднем в 10 раз большее число слепней. Согласно исследованиям, проведенным под руководством Ю.С.Балашова (Балашов и др., 198b; Веселкин, I98&6), вокруг стада крупного рогатого скота слепни образуют устойчивые локальные скопления, между которыми происходит интенсивный обмен особями. Причем основная часть самок после однократного нападения снова возвращается к этому же стаду. Разлёт самок, нападающих на стадо, в условиях южной тайги, составляет, в основном, 2 км, а миграции более 5 км крайне редки.
В то же время нами установлено, что на территории открытых огороженных жердями загонов у летних доильных площадок численность слепней в периоды дойки в сравнении со смежными участками пастбищ, как правило, в 3-4 раза ниже, несмотря на присутствие животных, фи отсутствии животных слепней на территории загонов практически не бывает, в то время как на расстоянии 100-150 м они отлавливаются уже в значительном количестве. Объясняется это, видимо, обильным пропитыванием почвы постоянных стойбищ выделениями животных, последующее разложение которых ведет к образованию аммиака и других продуктов, обладающих для слепней репеллентным действием.
